第九章植物的成熟、休眠与衰老

变。 荔枝、龙眼、栗子等成熟时果皮变成褐色，苹果、梨等遭受冷害、药 害、机械创伤或病虫侵扰后也会出现褐变现象。
果实成熟时物质的变化
• 幼果生长时期，生长素、赤霉素和细胞分裂素的含量增高。
- IAA促进维管束发育和养分调运。 - GA可与IAA协同作用，同时还可促进果肉细胞膨大，参与果型调控。 - CTK对幼果细胞分裂和调运养分有积极作用。
第九章 植物的成熟、 休眠与衰老
植物成熟与衰老的特性——一年生、二年生、多年生 种子发育成熟伴随着果实的发育成熟 瘦果、干果、肉质果等
豆科植物种子发育
瘦果
干果
主要内容
第一节 种子成熟时的生理生化变化 第二节 果实成熟时的生理生化变化
胚的发育
大豆胚发育进程
• 胚胎发生期：Ⅰ-球形期、Ⅱ-心形期、Ⅲ-鱼雷形期。 • 种子形成期：Ⅳ-成熟前中期：胚中大量合成RNA和蛋白质。 • 脱水休眠期：Ⅴ-成熟后期：RNA和蛋白质合成结束，种子失水，
水稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化
3、脂肪的变化：油料种子，由糖类转为脂肪
在油料种子发育过程中， 首先积累可溶性糖和淀粉， 其含量随着种子发育而迅速下降， 同时种子重量和脂肪含量开始增加。
1. 可溶性糖 2. 淀粉 3. 千粒重 4. 粗脂肪
油菜种子在成熟过程中干物质积累
其他生理生化变化
乙烯促进呼吸峰产生：
（1）增加果皮细胞膜透性 （2）乙烯促进酶合成，加强内部氧化 人工催熟：温水浸泡柿子，烟熏香蕉
乙烯与跃变型果实
乙烯与非跃变型果实
果实成熟时物质的转化
• 糖含量增加
- 果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗 糖、葡萄糖和果糖等。
- 不同果实所含可溶性糖的种类不同，甜度与糖的种类有关。蔗糖甜度 为1，则果糖为1.03～1.50，葡萄糖为0.49，其中以果糖最甜，但葡萄 糖口感较好。
• 如有些无核柿子和葡萄。
单性结实的意义
• 单性结实在生产上有重要意义。
- 当传粉条件受限制时仍能结实。 如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育不正常，在 花期用2,4-D处理， 则可达到正常结实的目的。
- 可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。
第三节 植物的休眠 (dormancy)
- 各种果实的糖转化速度和程度不尽相同。 - 有些水果如在成熟前就采摘下来，则果实不能变甜。如 杏、桃、李、
无花果、樱桃、猕猴桃、葡萄等。 - 氮素过多时，要有较多的糖参与氮素代谢，这就会使果实含糖量减少。 - 成熟期日照充足、昼夜温差大、降雨量少，果实中含糖量高。
果实成熟时物质的转化
• 糖含量增加
刺激性单性结实
• 刺激性单性结实也称诱导性单性结实，必需给予某种刺激 才能单性结实。
• 常使用植物生长调节剂，代替植物内源激素，刺激子房等 组织膨大，形成无籽果实。
- 番茄、茄子用2,4-D - 葡萄、枇杷用GA - 辣椒用NAA等均能诱导单性结实
假单性结实
• 有些植物虽然完成了受精作用，但由于种种原因胚发育中 止，但子房或花的其他部位仍然发育完成，形成没有种子 的果实。
果实成熟的人工调控
• 人工催熟
- 适当提高温度和氧气浓度。 - 乙烯气体或乙烯利催熟。
• 延迟成熟
- 适当降低温度和氧气的浓度。
• 基因工程
- 转反义ACC合成酶基因的番茄
单性结实
• 有些植物可不经受精即能形成果实，称为单性结实。 • 单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。 • 单性结实有三类：
量急剧上升，调节光合产物向籽粒运输与积累。 - 脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加，调控籽粒的成熟和休眠。
种子的发育
第二节 果实发育和成熟
• 果实的生长模式 • 果实成熟时呼吸作用的变化 • 果实成熟时物质的变化 • 果实成熟的人工调控 • 单性结实
果实的生长模式-生长大周期
• 单“S”形生长曲线
• 含水量
- 种子含水量与干物质积累恰好相反，随着种子的成熟而降低。 - 种子成熟时幼胚中具浓厚细胞质而无液泡，自由水很少。
• 呼吸速率的变化
- 种子成熟过程是有机物质合成与积累的过程，需要呼吸作用提供 大量能量。所以，干物质积累迅速时，呼吸速率亦高。
- 种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。 - 呈单峰曲线。
果实成熟时物质的转化
• 有机酸减少
- 果实在成熟期酸味减少，因其体内有机酸含量降低。 - 果实液泡有机酸：柑桔---柠檬酸，苹果---苹果酸，葡萄---酒石酸 - 有机酸减少的原因主要有：合成被抑制；部分酸转变成糖；部分被
用 于呼吸消耗；部分与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。 - 糖酸比是决定果实品质的重要因素：糖酸比越高，果实越甜，但一
• 果实成熟，上述三种激素含量下降，乙烯和脱落酸含量升高。
- 乙烯可提高质膜透性，提高呼吸速率，刺激水解酶类合成，促进不溶性 物质水解为可溶性物质。
果实成熟时的色香味变化
1.糖含量增加，果实变甜。 2.有机酸减少
① 有机酸的合成被抑制。 ② 部分酸转变成糖。 ③ 部分酸被用于呼吸消耗。 ④ 部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。 3.涩味消失：可溶性单宁被氧化 4.香气产生：具有香味的挥发性物质产生 5.果实软化：原果胶被水解 6.色泽变艳： 叶绿素分解， 类胡萝卜素呈现黄色，或花色素呈红色 7. 维生素含量增高：维生素C
天然单性结实
• 天然单性结实也受环境尤其是温度的影响。
- 开花期高温可以刺激GA的增加，使果皮中GA能满足果实正常生长。 比如有些巴梨品种在气温较高的地区单性结实率很高。
- 低温和霜害诱导单性结实：抑制了胚珠的正常受精发育，使得品种单 性结实的潜力发挥出来。 霜害可引起无籽梨的形成； 低温和高光强可诱导无籽番茄； 短日照和较低的夜温可引起瓜类单性结实。
果实成熟时物质的转化
• 果实软化
- 果实软化是成熟的一个重要特征，引起果实软化的主要原因是细胞壁 物质的降解。
- 果实成熟期间多种与细胞壁有关的水解酶活性上升，细胞壁结构成分 及聚合物分子大小发生显著变化：纤维素长链变短，半纤维素聚合分 子变小，不溶性的原果胶分解成可溶性的果胶或果胶酸；果胶和果胶 酸 经果胶酯酶（PE）和多聚半乳糖醛酸酶(PG)继续降解。
胚进入休眠。
第一节 种子成熟时的生理生化变化
子房
子房壁 (2n)
果皮 (2n)
胚珠
珠被 (2n)
种皮 (2n)
胚囊
卵+ 精 (n) 子
(n)
2极核 + 精子 (n+n) (n)
受精卵 胚 (2n) (2n)
种子 (2n)
受精极核 胚乳 (3n) (3n)
果实
一、主要有机物的变化 1、糖类的变化：
定的酸味往往体现了一种果实的特色。
苹果成熟期有机物质变化情况
果实成熟时物质的转化
• 涩味消失
- 有些果实（柿子、香蕉、李子）等未成熟时有涩味，是由于细胞液 中含有单宁等物质。
- 单宁是一种不溶性酚类物质，可以保护果实免于脱水及病虫侵染。 - 单宁与人口腔粘膜上蛋白质作用，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。 - 随果实的成熟，单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或
果实成熟时呼吸作用的变化
• 跃变型果实的特点
- 呼吸速率随成熟而上升，成熟迅速。 - 呼吸酶类和水解酶类的活性急剧增高。 - 含有复杂的贮藏物质，完全成熟前贮藏物质强烈水解，呼吸加强。
果实成熟时呼吸作用的变化
• 非跃变型果实特点
- 成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰，成熟缓慢。 - 呼吸酶和水解酶类活性变化不大或逐渐降低。
- 天然单性结实 - 刺激性单性结实 -பைடு நூலகம்假单性结实
天然单性结实
• 不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。
- 如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、无花果、柿子、黄瓜等。
• 个别植株或枝条发生突变而形成无籽果实，用营养繁殖方 法把突变枝条保存下来，形成了无核品种。
• 单性结实植株子房中IAA和GA量较高，并在开花前就已开 始积累，使子房本身能代替种子所具有的功能。
凝结成不溶性的单宁盐（胶状），还有一部分可以水解转化成葡萄 糖，因而涩昧消失。 - 涩柿经自然脱涩或用传统方法脱涩需要 1个来月，但若放在300～ 1000μl·L-1乙烯利溶液中浸几秒钟，经3～5d，便可食用了。
果实成熟时物质的转化
• 挥发性物质的产生
- 成熟果实发出特有的香气，是由于其内部存在着微量的挥发性物质。 - 挥发物质化学成分相当复杂，约有200多种，主要是酯（脂肪族酯、
- PG催化果胶酸中的D-半乳糖醛酸α-1,4键的水解，果实成熟期间变化 最显著的酶，在果实软化过程中起着重要的作用。
- 乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进胞壁 水解软化。用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。
果实成熟时物质的转化
• 色泽变化
- 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。这常作 为果实成熟度的直观标准。
- 苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、 番茄、无籽葡萄等
- 生长节奏慢-快-慢，与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致。
• 双“S“形生长模式
- 桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。 - 这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快
-慢的生长节奏。 - 这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和
• 植物的整体或某一部分生长暂时停顿，仅维持微弱生命 活动的现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性 生物学特征。
种子 1年生草本
休眠的器官： 块根、块茎 - -多年生草本