脊椎动物的演化证据
脊椎动物的演化的证据
脊椎动物的演化的证据--读书笔记摘要：脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。
近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。
云南澄江寒武纪化石群中的后口类皇冠西大动物,半索动物云南虫和海口虫，尾索动物始祖长江海鞘,头索动物海口华夏鱼和中间型中新鱼,脊椎动物凤姣昆明鱼和海口鱼,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。
西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分五步走的新假说,即在脊椎动物的起源的四步走前还有更为原始的一步。
云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。
本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。
1、历史回顾：自拉马克时代以来的两个世纪里,整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。
其中法国进化思想启蒙者G. Saint-Hillaire“发育颠倒说”是最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说[1]。
Knoll and Carroll (1999)[2]和Conway Morris (2000)[3]广泛深入地探讨了元古宙末期-寒武纪动物的早期演化,涉及基因型与表型的关系,原口动物与后口动物的趋异等问题;在震旦(文德)期的化石群中大量蠕虫和少量节肢动物化石出现; Wanget al1(1999)[4]利用50种基因来估计脊椎动物与节肢动物趋异的时代数值993+（-）46Ma,但进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不太可能与原口动物中的较高等类群直接相关,而应该根植于较低等的后口动物系列之中。
在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill的幼态持续假说[5~7]。
在经历了漫长而曲折的争论后,至20世纪80年代形成了基于分支系统学的棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物的演化理论[8];但不久,分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群,于是,便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分四步走的方案[9~12]。
生物的演化历史与证据
生物的演化历史与证据生物演化是指物种在长时间内适应环境变化而产生的适应性进化。
这一过程源于查尔斯·达尔文的进化论，而进化论受到许多科学家的日益证明和支持。
通过研究化石记录、生物地理分布、比较解剖学、胚胎学以及分子生物学，科学家们得出了关于生物演化历史的丰富证据。
1. 化石记录化石是古代生物的遗骸、痕迹或化石化遗址的化石化痕迹。
随着化石学的发展，我们得以揭示生物从古代到现代的演化历史。
例如，化石记录显示了早期生命形式如藻类、海绵动物和软体动物的出现，以及后来陆地植物和动物的演化。
化石记录还揭示了一些已灭绝的生物群体，如恐龙和古人类，这些生物与现代物种有着不同的特征。
2. 生物地理分布生物地理学通过研究不同地理区域的物种分布来揭示生物演化历史。
例如，达尔文的鸟类研究表明，地理环境的差异对鸟类的适应性演化产生了重要影响。
类似的演化模式在其他物种中也被发现，如栖息地特定的昆虫和哺乳动物。
这些研究结果表明生物演化的推动力来自环境适应性的需求。
3. 比较解剖学比较解剖学研究不同物种之间的器官和结构相似性与差异性。
例如，人类和其他灵长类动物的解剖结构的相似性表明它们有共同的祖先。
同样，鸟类和哺乳动物的前肢结构的相似性表明它们都是四肢动物的分支。
这些相似性为我们提供了关于生物演化的证据。
4. 胚胎学胚胎学研究生物在胚胎发育过程中的相似性和差异性。
例如，几乎所有的脊椎动物在胚胎发育初期都有鱼类的特征，这表明生物在演化过程中保留了共同的祖先特征。
通过比较胚胎发育，科学家们能够了解不同物种之间的亲缘关系和演化历史。
5. 分子生物学分子生物学通过比较物种的遗传物质来研究生物演化。
基因组学和DNA比较揭示了不同物种之间的遗传相似性和差异性。
例如，基因组研究证明了所有生命形式都有共同的基因起源，并且揭示了不同物种之间的进化关系。
DNA比较还可以确定物种的分支演化和亲缘关系。
总结：生物的演化历史得到了化石记录、生物地理分布、比较解剖学、胚胎学以及分子生物学等多方面的证据支持。
生物进化证据
生物进化证据生物进化是指物种在漫长的时间中，通过遗传变异、选择适应等机制逐渐改变其遗传特征和形态结构，适应环境的过程。
为了支持这一理论，科学家们提出了多种证据来解释和验证生物进化的过程和规律。
本文将介绍一些重要的生物进化证据。
一、化石记录化石记录是研究生物进化的重要证据之一。
化石是古代生物的遗骸、遗迹或痕迹的化石化痕迹，可以通过化石来重建古代生物的形态结构和生态习性。
化石记录显示了生物进化的演化历程，从简单的化石到复杂的化石，可以看到一种物种从古至今的演化过程。
例如，化石记录显示，鸟类是由史前恐龙进化而来的。
人类的祖先也可以通过古人类化石来进行追溯，比如露西女神化石以及尼安德特人和现代人之间的化石过渡环节。
二、生物胚胎发育生物胚胎发育是生物进化中的另一个重要证据。
通过研究不同物种胚胎的发育过程，可以发现它们在早期的胚胎阶段存在着某种相似性，这表明了它们从共同的祖先发展而来。
例如，人类胚胎在早期发育阶段与其他脊椎动物的胚胎非常相似，这表明人类与其他脊椎动物有着共同的祖先。
这种相似性为生物进化提供了直接的证据。
三、生物分子证据生物分子证据是近年来发展起来的一种生物进化证据。
通过比较不同物种的基因组、蛋白质序列和其他生物分子的组成，可以揭示它们的亲缘关系和进化历史。
例如，DNA序列比较表明，人类与黑猩猩的DNA序列高度相似，这表明人类与黑猩猩有着近亲关系。
同样，通过比较不同物种的蛋白质序列，可以发现它们之间的基因变异和演化关系。
四、自然选择自然选择是达尔文进化论的核心概念，也是生物进化的驱动力之一。
自然选择认为，适应环境的个体更容易存活和繁殖，从而将适应性的特征传递给下一代。
例如，鸟嘴的形状和食物来源之间的适应性关系被广泛研究。
鸟类的嘴形适应不同的食物资源，比如喙状的嘴适应钓取鱼类，尖锐的嘴适应撕咬肉类，长而细的嘴适应吸取花蜜。
这些观察结果支持了自然选择理论。
五、生物地理分布生物地理分布是生物进化的重要证据之一。
人教版高中生物必修第2册同步精品讲义 6.1 生物有共同祖先的证据(教师版)
第6章生物的进化6.1 生物有共同祖先的证据目标导航1.通过对化石、比较解剖学和胚胎学证据进行比较、分析、归纳、概括，说明当今生物具有共同的祖先。
2.说明当今生物在新陈代谢、DNA的结构与功能等方面具有许多共同特征，从细胞核分子水平佐证了当今生物具有共同的祖先。
3.基于对丰富的生物具有共同的祖先的认识，认同生物的统一性，摈弃人类中心主义的观点。
知识精讲知识点01 底层中陈列的证据——化石1.化石是指通过自然作用保存在地层中的古代生物的遗体、遗物或生活痕迹等。
2.利用化石可以确定地球上曾经生活过的生物的种类及其形态、结构、行为等特征。
因此，化石是研究生物进化最直接、最重要的证据。
3.部分化石发现于沉积岩的地层中。
大量化石证据，证实了生物是由原始的共同祖先经过漫长的地质年代逐渐进化而来的，而且还揭示出生物由简单到复杂、由低等到高等、由水生到陆生的进化顺序。
知识点02 调查人类遗传病1.比较解剖学证据：研究比较脊椎动物的器官、系统的形态和结构，可以为这些生物是否有共同祖先寻找证据。
如下图：2.胚胎学证据：胚胎学是指研究动植物胚胎的形成和发育过程的学科，比较不同动物以及人的胚胎发育过程，也可以看到进化的蛛丝马迹。
如下图：3.细胞和分子水平的证据：当今生物有许多共同的特征，比如都有能进行代谢、生长和增殖的细胞，细胞有共同的物质基础和结构基础等；不同生物的DNA和蛋白质等生物大分子的共同点，揭示了当今生物有共同的原始祖先。
而DNA和蛋白质等生物大分子差异的大小则揭示了当今生物种类亲缘关系的远近，以及它们在进化史上出现的顺序。
如下图：4.化石为生物进化提供了直接的证据，比较解剖学、胚胎学以及细胞和分子水平的研究，都给生物进化论提供了有力的支持。
考法01 化石是研究生物进化最直接、最重要的证据①化石是地球上曾经生活过的生物死亡之后会留下遗体或是生活过的痕迹。
②利用化石可以确定地球上曾经生活过的生物的种类及其形态、结构、行为等特征。
高中生物 生物进化的其它证据简介
生物进化的其它证据简介生物进化的证据是多方面的，除了高中《生物》中所讲述的古生物学、胚胎学、比较解剖学三方面以外，在后来生物学的各方面研究中，生理学、生物地理学、生物化学、遗传学和分子生物学等也为生物进化提供了有力证据，丰富了生物进化的理论。
一、生理学上的证据生理学是研究生物的生理机能的，在进化论的影响下，后来出现了比较生理学。
比较生理学是从各类生物的种族发展中去比较研究其生理机能的，因而能更清楚地说明各类生物之间或远或近的亲缘关系。
生理学(比较生理学)上证明生物进化的内容是十分丰富的。
主要有：1．血清鉴别血清鉴别是一个经典的试验。
其根据是不同动物之间的“抗原——抗体反应”，即在注射了异种动物的血清后根据其沉淀的情况，来测定各种生物之间的亲缘关系。
通常的做法是：将人的血清注射到兔的血液里，兔的血清便产生一种抗体，将具有这种抗体的兔血清与人血清(抗原)相混合，就能产生：“抗原——抗体反应”而出现沉淀。
如果把这种含抗体的兔血清与其它动物的血清混合，观察沉淀的多少，就可推断被试验的动物与人之间的亲缘关系。
沉淀愈多，与人的亲缘就愈近；反之，则愈远(见下表)。
由表中可见，同样是哺乳动物，黑猩猩、大猩猩、猩猩(三种类人猿)与人的亲缘较近，而猪与人的亲缘较远。
血清鉴别亦可应用于植物方面，一般取不同植物的蛋白质进行比较。
其方法是用一种植物的蛋白质浸液注入兔(或其它动物)的体内，过一定时间使兔的身体对此种蛋白质有反应后，即取出其血液制成血清。
对另一种植物亦同样处理。
再将两种血清混合，根据其沉淀反应，确定其亲缘关系。
2．脊椎动物体温度变化的比较脊椎动物体温度变化的情况，也为生物进化提供了一定的依据。
温度调节机制的进步是进化的一个重要标志。
因为体温的恒定，有利于新陈代谢的正常进行，亦有利于生存。
冷血动物如鱼类、两栖类、爬行类等，体温不恒定，常随环境温度的变化而起伏；温血动物如鸟类和哺乳类，体温较稳定，因此，温血动物比冷血动物高等。
脊椎动物学脊椎动物分类与进化
脊椎动物学脊椎动物分类与进化脊椎动物是动物界中一类具有脊椎骨的动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。
脊椎动物在地球上已经存在了几亿年，并在进化过程中逐渐形成了不同的分类群。
本文将从脊椎动物的分类与进化两个方面进行论述。
脊椎动物的分类是基于其形态、生物学习性质和遗传信息等多个方面的特征。
根据最新的分类系统，脊椎动物被划分为以下五个类群。
一、鱼类（Pisces）：鱼类是脊椎动物中最原始的一类，包括鲤形纲、鲨鱼纲等。
鱼类主要生活在水中，呼吸器官为鳃，有鳍用于游泳。
鱼类的进化过程中，适应了水生生活的环境，形成了各种各样的形态和生物学特征。
二、两栖类（Amphibia）：两栖类包括蛙类、蝾螈类等，其名称意为既能在水中生活又能在陆地上生活。
两栖类的进化过程中，逐渐从水生生活向陆生生活转变，形成了四肢和其他适应陆地生活的特征。
三、爬行类（Reptilia）：爬行类包括蜥蜴、蛇、乌龟等，它们主要生活在陆地上。
爬行类动物具有鳞片覆盖的皮肤，没有鳃而有肺呼吸。
爬行类动物的进化过程中，适应了陆地环境的干旱和高温等特点，形成了以硬壳为保护器官的乌龟以及以各种生物学特征和生存习性的蜥蜴和蛇等。
四、鸟类（Aves）：鸟类是具有羽毛和翅膀的脊椎动物，它们可以飞行。
鸟类的进化过程中，适应了空中飞行的特点，形成了轻骨骼、坚硬的羽毛和独特的循环系统等特征。
五、哺乳类（Mammalia）：哺乳类是具有乳腺和恒温的脊椎动物，包括人类在内的所有哺乳动物。
哺乳类动物的进化过程中，逐渐形成了哺乳腺和毛发等特征。
哺乳类动物具有高度进化的神经系统和复杂的社会行为。
除了以上五个类群外，还有一些特殊的类群，如合弓类（Synapsida）和兽类（Mammalia）等，它们是脊椎动物领域的重要发现和研究对象。
脊椎动物的进化是一个漫长而复杂的过程，经历了数亿年的变化。
在进化的过程中，脊椎动物逐渐适应了不同的生态环境，形成了多样化的体型和生物学特征。
脊索动物的起源和进化
第二十一章脊索动物的起源和进化主要内容1. 脊索动物起源的学说和主要论据。
2. 棘皮动物、半索动物、原索动物和脊椎动物的联系。
3. 圆口纲动物与化石动物有一定新缘关系。
4. 有人认为棘鱼类接近软骨鱼类，也有人认为它接近硬骨鱼类，各自的根据是什么？5. 最早的两栖类化石鱼头螈有哪些相似于总鳍鱼的特征和适应陆地生活的特征？6. 两栖纲的起源，较普遍的看法是→鱼头螈→两栖纲。
7. 经典观点认为爬行动物是从石炭纪的类两栖动物演化来的。
8. 鸟类的起源：槽齿类----→原鸟→始祖鸟→现代鸟类。
9. 杯龙类(石炭纪)→盘龙类→兽孔类→→哺乳类。
10. 概念：适应辐射。
第一节脊索动物的起源和进化一、原索动物的起源进化（一）脊索动物起源学说1. 环节动物说（annelid theory）认为脊索动物起源于环节动物。
论据：①具有两侧对称的体制，身体分节；②具有发达的真体腔，排泄器官按节排列；③闭管式循环系统；④若将环节动物倒置，神经索就位于身体背面，心脏与血流方向与脊索动物一致。
但不能解释：①将环节动物倒置后，口在身体背侧，脑在腹侧；②环节动物无脊索、鳃裂；③环节动物的胚胎发育与尾索动物的差异太大。
2. 棘皮动物说echinoderm theory认为脊索动物与棘皮动物有共同的祖先。
论据：①半索动物成体与脊索动物近似，而胚胎发育和幼体形态与棘皮动物相似；②半索动物、棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具有肌酸。
因此，主张三类动物有共同祖先。
3.脊索动物幼体进化假说由英国生物学家加斯坦(Garstang)于1928年提出。
认为脊索动物祖先具鳃裂，滤食性、底栖固着生活。
随后出现了“蝌蚪幼体”阶段，这种幼体具脊索、背神经管、肛后尾，自由游泳生活，具幼体性熟现象。
在早期生命活动周期中营固着生活的成体阶段被淘汰。
论据：现代尾索动物尾海鞘纲生命周期中有失去固着阶段的现象。
（二）半索动物、原索动物和脊椎动物的联系羽鳃纲是尾索动物祖先的模型。
生物进化的四个证据
达尔文生物进化理论有以下几种最有力的证据，分别是古生物学证据、生物地理学证据、比较解剖学证据、胚胎学证据和分子生物学的证据。
(1)古生物学证据：自然界中发现的古生物化石记录是支持达尔文生物进化理论最有力的证据之一。
这些化石记录显示，越古老的地层中的生物形态越简单，而越新的地层中的生物形态越复杂。
地质历史和化石记录明确证明了生物的进化过程，复杂的生物是由简单的生物进化而来的，而陆生生物是由水生生物进化而来的。
(2)生物地理学证据：生物地理学是研究物种地理分布的科学。
由于自然的地理隔离产生了独特的动植物区系，地理隔离进一步导致了更重要的生殖隔离。
生物种群的进化受到环境选择和区系内的作用。
各地现存的动植物通常是由本区域古老的祖先进化而来。
生物地理学为达尔文提出的物种形成和生物进化提供了最早的证据。
(3)比较解剖学证据：科学家们在不同种群生物中发现，某些器官的解剖结构尽管具有不同的功能，但却具有相同或相近的结构。
这反映出这些生物之间具有亲源关系，从某一个共同祖先进化而来。
通过比较同源器官和同功能器官可以获得这些亲源关系的证据。
(4)胚胎学证据：研究不同生物胚胎发育过程的变化揭示了一些不同生物是由同一个祖先进化而来的事实。
亲源关系相近的生物在它们的发育过程中会出现相同的发育阶段。
例如，所有脊椎动物在早期发育的胚胎阶段都会出现尾巴和鳃囊。
(5)分子生物学的证据：分子生物学的研究方法为生物进化提供了有力的证据。
遗传密码在所有生物中的通用性说明了自然界所有生命形式之间的相关性。
分子生物学家发现，亲源关系较近的生物其DNA或蛋白质分子具有更多的相似性，而亲源关系较远的生物之间的DNA或蛋白质分子差异较大。
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脊椎动物的演化证据***（长江大学，湖北蔡甸）摘要脊椎动物：有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。
这一类动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。
它是动物界与人类关系最密切的类群,故根据古生物学、现代生物学和生物进化论研究成就,就鱼类、鸟类进化中的演化问题进行了分析思考。
本文通过研究海口鱼与昆明鱼、甘肃鸟以及无颌类脊椎动物七鳃鳗三个实例从脊椎动物的骨骼结构、免疫系统去适应环境的改变。
关键词脊椎动物演化适应性免疫一、海口鱼与昆明鱼采自云南昆明市海口地区下寒武统筇竹寺组的昆明鱼为活埋标本,其软躯体构造保存极为精美;来自同一层位的海口鱼为正常死亡后埋藏,除身体最后部略有腐烂外,整体特征保存良好。
这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节,而且还发育了原始偶鳍和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头类或称脊椎动物。
另一方面,它们的低骨化性(如尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。
昆明鱼和海口鱼的身体皆以约前部1/3处为界,分为头部和躯干两部分。
整个躯干由排列整齐的约25～30块双“人”字形肌节构成。
从内部构造看,所有肌节彼此呈圆锥式套叠,其配置方式和机能与现生无颌类和有颌类相同。
有肌节所构成波形结构推动鱼体前行。
因而,肌节便构成鱼类游泳前进的主要器官。
昆明鱼和海口鱼跟所有有头类一样,在由肌节构成的躯干前方,有一个没有肌节的头颅, 昆明鱼的头颅显得十分原始，脑颅分化程度低, 头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石昆明鱼的鳃囊可清晰辨识的有5对,但按咽颅前端的空间大小推测,很可能还存在两对较小的鳃囊。
海口鱼的咽颅中没能保存鳃囊等软体构造,但其软骨系构造显示它至少具有7个鳃囊; 根据整个咽颅的空间大小推测,鳃囊数也可能多达9个。
在昆明鱼和海口鱼标本上的鳃区和主体腔之间,各有一个极为显著的构造,尽管它们的形态大小不尽相同,但其二分特征皆明确显示了它们的围心腔属性。
有头类与无头类分野的另一关键标志就是在个体发育过程中是否形成了神经嵴。
尽管这在化石中几乎无法直接辨识,但这两条鱼的鳃部软骨间接证明了它们的确曾具有神经嵴构造。
海口鱼为正常死亡后埋葬,原始偶鳍紧贴腹侧保存,使得其内侧的13对生殖腺易于辨识,其排列方式与文昌鱼甚至半索动物云南虫的生殖腺极为一致昆明鱼难以观察到其下面可能存在的生殖腺。
构成躯干的肌节,是运动的主要器官,由无头类简单“人”字形向有头类双“人”字形的进步,无疑大大提高了运动效能;作为运动的平衡器官,原始偶鳍的出现,对积极游泳的早期鱼类而言,显然是个福音;头颅的形成,标志着运动控制中枢系统脑及其主要感官的发育;咽颅作为鳃囊的支持和保护器官鳃软骨系的出现,必然促使呼吸效能的提高,进而导致鳃区体积的相对缩小(即从无头类鳃区占身体一半以上减缩至昆明鱼和海口鱼的1/3左右),从而使躯干运动肌节数相对增多增强;心脏是运动的“发动机”,围心腔及心脏的形成,必然大大增强了鱼体循环系统的效能,保证肌节和其他相关器官在快速游泳时能连续不断地得到氧气和营养的充足补给。
在整个脊索动物演化历史上,较为重要的形态学创新包括头颅的形成、颌的出现、偶鳍向四足的革新、羊膜卵的起源、羽和翼的出现、与神经系统高度进化相伴生的恒温及智力起源。
后面5条演化创新在分类学上都构成了各纲级阶元分野的标尺;而意义最为重大的无疑是头化作用。
头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石。
目前,已知在地史时期最早实现头化的脊索动物就是昆明鱼和海口鱼。
二、甘肃鸟始祖鸟是所有陆地鸟类的祖先,但对水鸟类和滨岸鸟类的起源,多限于推测,缺乏可靠依据.但甘肃鸟后肤下部的构造,显示了滨岸鸟类和水鸟类的相似性质,因此,它可能是它们的直系祖先.胫附骨仅保存末端部分,外侧骨体保存稍长一些,内、外关节跺完好.从前面观察,无骨质键桥,比较平缓无凹陷区.两关节解差异较大,外骸比内骸明显宽大,但外骸末端关节面收缩,边缘较圆,不向外扩展;内解向下伸展,远远超越外解下边缘,内骸窄,向内侧倾斜,前边缘向前突出,与骨体成一钝角.内、外关节裸相交的凹角明显地偏向内侧,呈“V”字形.胫附骨后面,滑车凹多偏向外侧,内骸后上缘特别低,仅达外骸中线稍高一些,外裸上缘与骨体分界明显.胫附骨末端内侧,最突出的形态构造是位于关节裸中央的一新月形坑凹,坑凹的前上方是一粗隆,伸达内关节散上边缘的上方.胫附骨末端外侧,外关节解的外侧面微凸,中央有一小粗隆,上缘与骨体之间有一横向凹面.在关节骸的上面,胫附骨骨体具一斜断面,骨壁较厚,其横切面近似横宽的椭圆形.附嘛骨保存较完整.踱骨已经愈合,骨体较直,中央呈微弱的前凹后凸,外侧受压而向内凹陷,骨壁受损.第一趾附着的印痕不太明显.附踱骨顶面已具有明显的内、外杯状凹,但两凹高、低水平位置不同,内杯状凹较大,近似长方形,位置较高,凹浅,前后长,在凹的中央有一前后向的裂缝,向前下方延长;外杯状凹位置稍低,凹较平缓,外边缘直,向外突出于骨体外边缘之外.内外两杯状凹间峭较高,呈屋脊状,显然可以理解为踞骨愈合的缝线痕迹. 附璐骨前面,因外侧受压,骨体形态稍有变化,依上端欲骨前沟较短而浅、下端呈微凸状等推断,其骨体前面较平或微凹.上端,背杯下窝虽然小而浅,但已明显出现;近端血管孔因挤压不甚明显,或者没有;胫肌前结节已出现,但低而靠内侧.附踞骨远端,趾骨滑车之上的骨体没有明显凹下,靠近末端骨体稍拱起.趾骨滑车不扩展,第三趾滑车最长,关节面宽,末端具一较深的中央沟,伸展于滑车的内外面,滑车两侧面具较发育的韧带窝.第二趾滑车最短,并向后倾,其位置较已知鸟类都高,末端仅到第三滑车的基部,滑车末端亦具较小的纵沟,同时有一向后下方突出的小尖,滑车两侧亦具稍小的韧带窝,外侧者较大.第四趾滑车紧贴于第三趾滑车外侧,稍窄细,短于第三趾滑车,末端保存不全,其内侧与第三滑车贴连在一起,韧带窝看不清.趾骨和爪甘肃鸟的趾骨骨节为:l:2:3:4(不算爪)。
趾骨与附踞骨比较,显得细而长;第3和第4趾骨之长都超过附踉骨的长.4个趾骨爪都被保存,稍侧扁和钩曲,爪基部具发育较好的屈肌结节.甘肃化石鸟与现生鸟类的一致性是:1.胫骨末端已进化为鸟类所特有的胫附骨关节;2.蹂骨已愈合为一个附踱骨.附踱骨顶端具内、外关节凹,远端具明显的血管孔;3.已形成鸟类第一趾与其他三趾相对的趾型.甘肃鸟类化石的原始性质有:1.胫附骨远端没有骨质健桥.这是早期鸟类的共同性质;2.附敢骨近端血管孔,胫肌前结节和屈肌键管均不发育;3.附嫌骨远端尚未愈合完全.以上性质都较始祖鸟进步比幻,而比鱼鸟、黄昏鸟原始.甘肃鸟化石与已知鸟类各目对比有以下特征:1.胫附骨骨壁厚,远端内、外关节裸差异大,外骸特别宽大,内解窄,向内侧倾斜,前缘向前突出,与骨体成一钝角;2.胫附骨远端前面平缓,内侧具一新月形坑凹,而外侧微凸,中央有一小粗隆;3.附踱骨较第3,4.趾骨短,顶面内、外杯状凹大小差异大,凹间纵岭高;4.从附踞骨前面看,骨体末端与第三滑车面呈圆柱状下伸,此性质不像雁形类那样扁平或凹下,也不像某些滨岸鸟类该处拱起,但和鹤形类接近;5.纷踱骨第二趾滑车的位置特别高,远远上升到第三趾骨以上的骨体上;6.第一趾骨相当长,这与现生鸟类第一趾骨一般趋于退化不同.第四趾骨较第三趾骨长,为最长者,这和现生的某些鹑形类相似.甘肃标本和比它晚近五千万年的鱼鸟类.有较多的相似性,不但趾型一致,趾骨都较细长,附踱骨均较细弱.但甘肃标本胫附骨末端的关节骸的大小与鱼一鸟类正相反,附踉骨第2趾滑车比鱼鸟类高而有所不同.甘肃鸟类化石与现生鸟类相距一亿多万年,从图版和插图中可以看出,其形态是非常相似的.它的胫附骨末端两关节大小之差与雁行目叫和鸭形目相似,其趾型与鸦形目。
爪上发育的屈肌结节,证明甘肃鸟对陆地生活有一定的适应能力.甘肃鸟化石的特征有:小型早白坚世鸟类.趾爪稍弯曲,具屈肌结节趾骨细长,每节两端膨大,两侧具趾长屈肌健，的附着凹,第4趾最长.附踱骨较最长的趾骨稍短,侧面稍压缩,远端后面愈合不完全,但远端血管孔发育,极靠末端,因而位于滑车间凹之中,第4趾滑车较第3趾滑车短,第2趾滑车特别高;附踞骨近端前面伸肌沟浅而短,后面跟骨晴和屈肌键管不发育,顶面具一高的纵窝间晴.胫附骨末端无骨质键桥远端内关节裸特别窄,边缘锐利,外关节解特别宽,后骸间沟内侧深.三、七鳃鳗适应性免疫系统的起源与进化问题一直是人们研究的热点, 以七鳃鳗为代表的无颌类脊椎动物, 被普遍认为处在进化出适应性免疫系统的边缘。
因此, 研究无颌类脊椎动物适应性免疫的机制, 对揭示适应性免疫系统的起源与进化具有重要意义。
研究表明, 无颌类在一定范围内具有高等脊椎动物特有的适应性免疫特征, 并发现了一些在结构或功能上与高等脊椎动物免疫相关基因同源的免疫因子。
文章就近年来对无颌类脊椎动物适应性免疫系统机制的研究进展作一概述, 为进一步深入研究脊椎动物适应性免疫系统的起源与进化提供有益的参考。
免疫(immunity)是指生物体对一切非己分子进行识别与排除的过程。
根据获得方式的不同, 将免疫分为先天性免疫(innate immune)和适应性免疫(adaptive immune)。
几乎所有的生物都具备先天性免疫, 但高等的脊椎动物在先天性免疫的基础上, 又进化出了更完善的适应性免疫系统, 不仅具有完整的免疫器官和免疫细胞, 而且免疫活性细胞还能产生特异性抗体和淋巴因子, 从而准确地识别自己, 排除异物以达到机体内环境的相对稳定, 这对保护自己、延续种族和物种的进化都有重大意义。
随着基因组计划和生物信息学的迅猛发展, 为免疫基因的进化研究提供了便捷有效的方法后, 相继在盲鳗, 七鳃鳗等无颌类脊椎动物的淋巴样细胞中证实有与T细胞受体, CD4 等免疫相关基因的同源基因的表达[6]。
这些免疫相关基因的发现, 为研究适应性免疫在无颌类脊椎动物中的起源与进化提供了可能的证据。
适应性免疫系统是由免疫组织和器官、免疫细胞及免疫活性因子组成。
下面将从无颌类免疫系统这3个方面的进化来概述无颌类适应性免疫的起源与进化。
(一)无颌类脊椎动物免疫器官的进化高等脊椎动物的主要适应性免疫组织和器官有骨髓、胸腺、淋巴结、脾及扁桃体等; 硬骨鱼类的主要免疫器官有胸腺、肾、脾脏及粘膜相关淋巴组织, 它与高等哺乳动物在免疫器官组成上的主要区别在于没有骨髓和淋巴结。
然而作为脊椎动物中最低等的一个类群——无颌类, 虽然没有进化出完善的免疫组织和器官, 但是具有独特的鳃呼吸器官——鳃囊, 在幼体时期有胸腺样组织的形成[7]。