神经胚形成
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生命科学中的神经系统发育与功能
生命科学中的神经系统发育与功能在生命科学领域中，神经系统发育与功能是一个备受关注的重要课题。
神经系统作为人体的控制中枢，负责接收和传递信息，调节各种生理活动，并参与认知和行为等高级功能。
本文将从神经系统发育和神经系统功能两个方面来探讨这个话题。
一、神经系统发育神经系统的发育是一个复杂而精确的过程，涉及到大量的细胞迁移、增殖和分化等过程。
在胚胎期，神经系统最初由神经胚形成，随着时间的推移逐渐发育为成熟的神经系统。
1. 神经胚的形成神经胚是指在胚胎早期形成的神经板，由中胚层细胞经过信号调控逐渐上拱形成。
这一过程中，关键信号分子如BMP、Wnt和细胞粘附蛋白N-cadherin等起到了至关重要的作用。
2. 神经管的形成神经胚进一步发育为神经管，其中分为脑部和脊髓部分。
脑部神经管逐渐发育为大脑和小脑，而脊髓部分则发育为脊髓。
这一过程中，涉及到许多复杂的细胞迁移和分化事件，由一系列细胞信号通路和转录因子调控。
3. 神经元的生成和迁移神经元是神经系统的基本功能单位，神经系统发育过程中，大量的神经元需要生成和迁移到特定的脑区或脊髓。
这一过程由多个信号通路和分子机制调控，包括Notch信号、Wnt信号和神经营养因子等。
二、神经系统功能神经系统功能涵盖了多个层面，包括感觉功能、运动功能、认知和行为等。
这些功能由神经元的结构和连接方式以及神经递质的调节等决定。
1. 感觉功能感觉功能是神经系统的基本功能之一，涉及到感觉信息的接收、传递和处理。
不同的感觉器官如视觉、听觉和触觉等通过神经途径将感觉信息传达给大脑，由大脑进行进一步的感知和理解。
2. 运动功能神经系统也负责调控人体的运动功能，包括肌肉的收缩和放松等。
这一过程中，运动信号由大脑发出，经过脊髓和神经传导途径传达到运动终端，最终引起相应的肌肉运动。
3. 认知和行为神经系统的功能还包括认知和行为等高级功能。
这些功能涉及到较高级的神经网络和脑区的协调和调控。
不同的脑区在认知和行为过程中扮演着不同的角色，如前额叶负责决策和规划，颞叶负责记忆和语言等。
第七章 神经胚和胚层分化
第七章 神经胚和胚层分化
第一节 神经胚形成 （neurulation）
一、中枢神经系统的形成 神经管(neural tube)是形成中枢神经系统的 原基。胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的 过程称为神经胚形成（ neurulation ）。正在进 行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。 神经胚形成的方式分初级神经胚形成 （primary neurulation）和次级神经胚形成 （secondary neurulation）两种。 1. Primary neurulation:由脊索中胚层诱导上面 覆盖的外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表 面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神 经管的形成采用此种方式。
皮肤衍生物 表皮和真皮相互作用形成皮肤衍生物（毛发、羽毛、鳞 片等） 毛发有毛囊发育而来。 人胚胎最早的毛发为胎毛，出生前脱落，后为毫毛取 代，毫毛能产生终端毛发，又能变回去产生毫毛。
第二节中胚层
脊椎动物神经胚期中胚层可以划分为5大区域: ¾脊索中胚层chordamesoderm ¾背中胚层dorsal mesoderm 或称轴旁中胚 层paraxial Mesoderm ¾居间中胚层intermediate mesoderm ¾侧板中胚层lateral plate mesoderm ¾头部中胚层head mesoderm
神经板的变形和弯曲
神经管闭合
鸟类神经 管沿A－P 轴线依次 闭合，完 成神经胚 形成过程。
与鸟类不同，哺乳动物神经管闭合在沿A—P轴的几个部位进行。第 二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不 封口导致脊柱裂。Sonic Hedgehog、Pax3和openbrain等因子是神 经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经 管缺陷的风险。
第一节 神经胚形成 （neurulation）
一、中枢神经系统的形成 神经管(neural tube)是形成中枢神经系统的 原基。胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的 过程称为神经胚形成（ neurulation ）。正在进 行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。 神经胚形成的方式分初级神经胚形成 （primary neurulation）和次级神经胚形成 （secondary neurulation）两种。 1. Primary neurulation:由脊索中胚层诱导上面 覆盖的外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表 面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神 经管的形成采用此种方式。
皮肤衍生物 表皮和真皮相互作用形成皮肤衍生物（毛发、羽毛、鳞 片等） 毛发有毛囊发育而来。 人胚胎最早的毛发为胎毛，出生前脱落，后为毫毛取 代，毫毛能产生终端毛发，又能变回去产生毫毛。
第二节中胚层
脊椎动物神经胚期中胚层可以划分为5大区域: ¾脊索中胚层chordamesoderm ¾背中胚层dorsal mesoderm 或称轴旁中胚 层paraxial Mesoderm ¾居间中胚层intermediate mesoderm ¾侧板中胚层lateral plate mesoderm ¾头部中胚层head mesoderm
神经板的变形和弯曲
神经管闭合
鸟类神经 管沿A－P 轴线依次 闭合，完 成神经胚 形成过程。
与鸟类不同，哺乳动物神经管闭合在沿A—P轴的几个部位进行。第 二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不 封口导致脊柱裂。Sonic Hedgehog、Pax3和openbrain等因子是神 经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经 管缺陷的风险。
神经胚和三胚层分化课件
脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸）
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
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3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
神经胚形成
早期结构：内界膜：神经管腔内面有一层膜 神经上皮细胞：假复层柱状上皮细胞 外界膜：为上皮的胞的分化 临时性结构，成体动物和脊椎动物晚期没有此结 构 （2）细胞分化之前需要上皮-间质细胞转换-迁移 （3）细胞分化：感觉性的神经元和神经胶质细 胞、肾上腺髓质细胞（肾上腺素）、表皮色素细 胞、头部的很多骨骼和结缔组织
（2）、神经嵴细胞的特化 特化发生在神经板和上皮细胞的交界处，是分步 的过程 神经板诱导信号的表达：是神经嵴细胞特化的第 一步，腹部外胚层和轴旁中胚层分泌的神经诱导 信号，定位神经板的边界 神经板边界特化者得表达：神经板诱导边界细胞 表达转录因子（边界特化因子），distalless-5、 pax5、pax7阻止边界形成神经板和上皮组织
前神经孔未闭,就会形成无脑畸形; 后神经孔未闭,就会形成脊髓裂
神经系统发育异常
• • 是指结构异常，功能缺陷，代谢或者遗传行为异常。 原因有感染、药物、营养缺乏、辐射、生理和心理状态（抑郁，焦虑，吸烟等）。
•
• • •
神经管发育异常，通常导致脊柱裂或者是无脑儿。
中国每年有7-8万个神经管发育异常畸形儿出生。 广州1996-1999统计，神经管发育异常发生率为1.05‰。 预防神经管发育异常的一种方法是补充叶酸（folic acid）。
（1）、神经板的形成和整形 诱导来源：背部中胚层（头部为咽内胚层）， 50%的细胞（神经板） 动力：细胞内变化（细胞骨架系统）
（2）神经板的弯曲和集中 铰链区的形成：神经板与周围组织接触点 中间铰合点：神经板中线细胞（亨氏节前端的神 经板和亨氏节前端的中线部分） 北侧铰合点：神经板与其余外胚层的连接处 细胞变形：细胞变长，形成契状（微管和微丝， 微管-延伸（秋水仙素）；微丝-细胞形成契形） 外胚层向中线的推动，促进了神经板的弯曲
5-神经胚
神经胚的形成是内力和外力 共同作用于神经上皮细胞的 结果。
该假说认为胚胎组织分化是 一种主动行为，主动参与了 细胞骨架介导收缩波和扩展 波，使原有组织发生分化。
Anterior neural pore
Neural tube
如未闭合， 如未闭合，将形成 脊柱裂或脊髓裂
后神经孔
Posterior neural pore
返回
细胞形态变化及运动
1.特定的细胞运动与细胞周期有关 2.细胞变形和细胞重排 3.神经嵴细胞的迁移 4.细胞骨架在神经胚形成中发生作用
神经板变形过程中神经上皮细胞重排示意图
神经胚形成主要有两种方式
–初级神经胚形成（primary neurulation）：是指 初级神经胚形成（ neurulation）： ）：是指 初级神经胚形成 由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、 由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、 内陷并与表皮层脱离形成中空的神经管。 并与表皮层脱离形成中空的神经管 内陷并与表皮层脱离形成中空的神经管。 –次级神经胚形成（secondary neurulation）：是 次级神经胚形成（secondary neurulation）： ）：是 次级神经胚形成 指外胚层细胞下陷进人胚胎形成实心细胞索， 指外胚层细胞下陷进人胚胎形成实心细胞索，接着 再产生空洞形成中空的神经营
胚胎神经嵴细胞迁移
神经嵴细胞的迁移在调节哺 乳动物头部神经胚形成中可 能起到关键的作用。
神经胚形成与广泛的群体细 胞运动及细胞瞬时变形息息 相关，而细胞骨架是细胞的 运动与变形的基础。
神经胚形成机制
• 1.内外力共同作用 • 2. Nuc神经胚的形成伴随着一系列严 格的形态变化和力学过程。神经胚 形成中，组织和细胞的形态学、力 学的变化决定神经胚正常发育分化 的方向。
该假说认为胚胎组织分化是 一种主动行为，主动参与了 细胞骨架介导收缩波和扩展 波，使原有组织发生分化。
Anterior neural pore
Neural tube
如未闭合， 如未闭合，将形成 脊柱裂或脊髓裂
后神经孔
Posterior neural pore
返回
细胞形态变化及运动
1.特定的细胞运动与细胞周期有关 2.细胞变形和细胞重排 3.神经嵴细胞的迁移 4.细胞骨架在神经胚形成中发生作用
神经板变形过程中神经上皮细胞重排示意图
神经胚形成主要有两种方式
–初级神经胚形成（primary neurulation）：是指 初级神经胚形成（ neurulation）： ）：是指 初级神经胚形成 由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、 由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、 内陷并与表皮层脱离形成中空的神经管。 并与表皮层脱离形成中空的神经管 内陷并与表皮层脱离形成中空的神经管。 –次级神经胚形成（secondary neurulation）：是 次级神经胚形成（secondary neurulation）： ）：是 次级神经胚形成 指外胚层细胞下陷进人胚胎形成实心细胞索， 指外胚层细胞下陷进人胚胎形成实心细胞索，接着 再产生空洞形成中空的神经营
胚胎神经嵴细胞迁移
神经嵴细胞的迁移在调节哺 乳动物头部神经胚形成中可 能起到关键的作用。
神经胚形成与广泛的群体细 胞运动及细胞瞬时变形息息 相关，而细胞骨架是细胞的 运动与变形的基础。
神经胚形成机制
• 1.内外力共同作用 • 2. Nuc神经胚的形成伴随着一系列严 格的形态变化和力学过程。神经胚 形成中，组织和细胞的形态学、力 学的变化决定神经胚正常发育分化 的方向。
神经胚的形成和3胚层的分化
The ventral NT the notochord The dorsal NT the epidermal ectoderm
2、次级神经胚形成
▪ 次级神经胚形成可以看作是原肠作用 的继续，只是背唇细胞并没有内卷到胚胎 内部，而是在腹面不断生长。次级神经胚 形成包括髓索（medullary cord）形成及 其随后空洞化成为神经管。
三个原始脑泡是脑的原基
前脑泡 前N孔闭合
端脑 间脑
左、右大脑半球 两个侧脑室 第三脑室
脑 泡 中脑泡 中脑
Brain vesicle
后脑
菱脑泡 末脑 （后）
脑泡腔
背：四叠体 腹：大脑脚 中：中脑导水管
脑桥、小脑
延髓 第四脑室
神经组织
结构和功能单位， 神经细胞 接受刺激、传导冲 (神经元）： 动和内分泌功能
中胚层
皮节→脊柱肋骨、躯干骨骼肌、真皮 间介中胚层→泌尿和生殖系统
脏壁中胚层→内脏平滑肌、 结缔组织和血管
侧板中胚层 原始体腔→心包腔、胸膜腔
和腹膜腔 体壁中胚层→体壁骨骼、骨
骼肌、结缔组织和血管
中胚层的早期分化及神经管形成
前肠(前端口咽膜) 内胚层(原肠) 中肠(连卵黄囊)
消化、呼吸
后肠(末端泄殖腔膜) 系统上皮
• 导致发育畸形的因素远未完全清楚
➢ 中枢神经系统畸形绝大部分是由于神经管发育缺陷或神经管 前后孔未闭引起,占总先天畸形发病率的17％.主要是无脑畸 形、隐性脊柱裂、脊髓脊膜膨出，脑积水等。此外，脑过小 畸形、胼胝体不发育、苯丙酮尿症、精神发育迟滞等均属神 经系统的发育异常，但较少见。
➢ 遗传因素：包括单基因遗传性疾患，多基因遗传性疾患及染 色体病。
➢ 我国1986-1987年作为国家攻关课题进行了大规模的出生 缺陷调查，对全国29个省市自治区的945所医院124万多 围产儿进行了监测，发现出生缺陷的总发生率平均为 1.301%。
2、次级神经胚形成
▪ 次级神经胚形成可以看作是原肠作用 的继续，只是背唇细胞并没有内卷到胚胎 内部，而是在腹面不断生长。次级神经胚 形成包括髓索（medullary cord）形成及 其随后空洞化成为神经管。
三个原始脑泡是脑的原基
前脑泡 前N孔闭合
端脑 间脑
左、右大脑半球 两个侧脑室 第三脑室
脑 泡 中脑泡 中脑
Brain vesicle
后脑
菱脑泡 末脑 （后）
脑泡腔
背：四叠体 腹：大脑脚 中：中脑导水管
脑桥、小脑
延髓 第四脑室
神经组织
结构和功能单位， 神经细胞 接受刺激、传导冲 (神经元）： 动和内分泌功能
中胚层
皮节→脊柱肋骨、躯干骨骼肌、真皮 间介中胚层→泌尿和生殖系统
脏壁中胚层→内脏平滑肌、 结缔组织和血管
侧板中胚层 原始体腔→心包腔、胸膜腔
和腹膜腔 体壁中胚层→体壁骨骼、骨
骼肌、结缔组织和血管
中胚层的早期分化及神经管形成
前肠(前端口咽膜) 内胚层(原肠) 中肠(连卵黄囊)
消化、呼吸
后肠(末端泄殖腔膜) 系统上皮
• 导致发育畸形的因素远未完全清楚
➢ 中枢神经系统畸形绝大部分是由于神经管发育缺陷或神经管 前后孔未闭引起,占总先天畸形发病率的17％.主要是无脑畸 形、隐性脊柱裂、脊髓脊膜膨出，脑积水等。此外，脑过小 畸形、胼胝体不发育、苯丙酮尿症、精神发育迟滞等均属神 经系统的发育异常，但较少见。
➢ 遗传因素：包括单基因遗传性疾患，多基因遗传性疾患及染 色体病。
➢ 我国1986-1987年作为国家攻关课题进行了大规模的出生 缺陷调查，对全国29个省市自治区的945所医院124万多 围产儿进行了监测，发现出生缺陷的总发生率平均为 1.301%。
蛙神经胚形成
蛙神经胚形成
【实验目的】
了解蛙早期胚胎发育中神经胚 形成和器官发生。
【实验原理】
原肠胚形成以后，三胚层开始分化，各器官原基形成。 器官原基在胚胎发育过程中按先后顺序出现，最先出现的是 神经管的形成。随着胚胎发育的进程，神经管进一步分化形 成脑、脊髓及其它神经系统，内胚层形成消化道及其衍生物， 由中胚层分化的器管如心脏、血管、肾脏等也相继形成。随 着不同器官原基的形成，胚胎的头部和尾部，同时背、腹、 两侧也相应定位，于是相应的胚轴形成，体型也基本形成。 在器官发生过程中，细胞将在形态、结构和机能上发生更为 显著的变化，已分化了的细胞，各自组成不同的细胞群。形 态结构相同的细胞群组成一种组织，机能相同的组织合成各 种器官。器官发生是一个极其复杂的过程，它既包含细胞的 分裂与分化，也存在器官与器官之间以及器官与内外环境之 间的相互影响。本实验以蛙的胚胎发育为例，观察器官发生 的过程。
1.2 .神经沟期切片观察: 神经板的边缘增厚，神经板两侧向上 隆起为神经褶, 中央凹陷为神经沟（neural fold）。中胚层背部 正中区形成脊索，两侧形成体节，同时沿侧壁向腹部延伸。
1.3 神经管期切片观察: 神经褶向背部中央靠拢，最后互相合并 形成一神经管（neural tube），其脱离外胚层进入胚胎内。中胚 层继续沿侧壁向腹部延伸，最后在腹部愈合，同时侧腹部的中胚层 分裂成体壁中胚层和脏壁中胚层。由内胚层包围的原肠腔形成原始 的消化道。
2、蛙的器官发生： 通过早期发育蛙胚的标本和模型观
察蛙的器官发生过程。三个胚层的细胞 各自发育成相应的器官和组织。
【实验报告要点】
绘蛙神经板、神经沟和神经管期横切 面图， 注明各部名称。
【器材与试剂】
实验材料：
蛙神经板期切片、蛙神经沟期切片、蛙神经 管期切片、蛙胚胎的浸置标本。
【实验目的】
了解蛙早期胚胎发育中神经胚 形成和器官发生。
【实验原理】
原肠胚形成以后，三胚层开始分化，各器官原基形成。 器官原基在胚胎发育过程中按先后顺序出现，最先出现的是 神经管的形成。随着胚胎发育的进程，神经管进一步分化形 成脑、脊髓及其它神经系统，内胚层形成消化道及其衍生物， 由中胚层分化的器管如心脏、血管、肾脏等也相继形成。随 着不同器官原基的形成，胚胎的头部和尾部，同时背、腹、 两侧也相应定位，于是相应的胚轴形成，体型也基本形成。 在器官发生过程中，细胞将在形态、结构和机能上发生更为 显著的变化，已分化了的细胞，各自组成不同的细胞群。形 态结构相同的细胞群组成一种组织，机能相同的组织合成各 种器官。器官发生是一个极其复杂的过程，它既包含细胞的 分裂与分化，也存在器官与器官之间以及器官与内外环境之 间的相互影响。本实验以蛙的胚胎发育为例，观察器官发生 的过程。
1.2 .神经沟期切片观察: 神经板的边缘增厚，神经板两侧向上 隆起为神经褶, 中央凹陷为神经沟（neural fold）。中胚层背部 正中区形成脊索，两侧形成体节，同时沿侧壁向腹部延伸。
1.3 神经管期切片观察: 神经褶向背部中央靠拢，最后互相合并 形成一神经管（neural tube），其脱离外胚层进入胚胎内。中胚 层继续沿侧壁向腹部延伸，最后在腹部愈合，同时侧腹部的中胚层 分裂成体壁中胚层和脏壁中胚层。由内胚层包围的原肠腔形成原始 的消化道。
2、蛙的器官发生： 通过早期发育蛙胚的标本和模型观
察蛙的器官发生过程。三个胚层的细胞 各自发育成相应的器官和组织。
【实验报告要点】
绘蛙神经板、神经沟和神经管期横切 面图， 注明各部名称。
【器材与试剂】
实验材料：
蛙神经板期切片、蛙神经沟期切片、蛙神经 管期切片、蛙胚胎的浸置标本。
(发育生物学)第4章1外胚层分化
(发育生物学）第4章1外胚层分化
第一节、中枢神经系统与外胚层的分化
一、中枢神经系统的发育
由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管 (neural tube)的过程称为神经胚形成 （neurulation）。
处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula)。
神经管(neural tube)是中枢神经系统的 原基。
*如果一个细胞Delta的表达量高于邻居， 其邻居Notch的表达量会增加。
*Notch信号的增高使得Neurogenin的表 达降低，细胞不分化为神经元。
*最终少数具有高Delta含量的细胞分化 为神经元。
31
Delta NeuroD Neurogenin
Notch
Neurogenin
NeuroD Delta
47作业Βιβλιοθήκη • 神经管前后轴和背腹轴特化的分子 机制
48
神经元 神经胶质细胞
最早形成的神经元称为原始（primary）神经 元。
29
神经发生转录因子，驱使神经细胞分化。
A. 神经分化促进因子
转录因子
Neurogenin
NeuroD
作用
引起NeuroD表达
神经元形成
过量表达
增加神经上皮细 胞形成神经元的 比例
30
B. Delta-Notch旁侧抑制系统
11
2. 次级神经胚形成（secondary neurulation）
神经管由胚胎内 细胞组成的实心 索中空而成。
鸟类、哺乳 类、两栖类动物 胚胎的后部神经 管的形成方式。
12
3.神经管的分化
（1）解剖水平：神经管及其管腔经膨大和缢 缩，形成脑腔和脊髓腔。
13
第一节、中枢神经系统与外胚层的分化
一、中枢神经系统的发育
由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管 (neural tube)的过程称为神经胚形成 （neurulation）。
处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula)。
神经管(neural tube)是中枢神经系统的 原基。
*如果一个细胞Delta的表达量高于邻居， 其邻居Notch的表达量会增加。
*Notch信号的增高使得Neurogenin的表 达降低，细胞不分化为神经元。
*最终少数具有高Delta含量的细胞分化 为神经元。
31
Delta NeuroD Neurogenin
Notch
Neurogenin
NeuroD Delta
47作业Βιβλιοθήκη • 神经管前后轴和背腹轴特化的分子 机制
48
神经元 神经胶质细胞
最早形成的神经元称为原始（primary）神经 元。
29
神经发生转录因子，驱使神经细胞分化。
A. 神经分化促进因子
转录因子
Neurogenin
NeuroD
作用
引起NeuroD表达
神经元形成
过量表达
增加神经上皮细 胞形成神经元的 比例
30
B. Delta-Notch旁侧抑制系统
11
2. 次级神经胚形成（secondary neurulation）
神经管由胚胎内 细胞组成的实心 索中空而成。
鸟类、哺乳 类、两栖类动物 胚胎的后部神经 管的形成方式。
12
3.神经管的分化
（1）解剖水平：神经管及其管腔经膨大和缢 缩，形成脑腔和脊髓腔。
13
A-第5章 神经胚形成和神经系统的发育
1．神经嵴细胞的迁移路线(migration pathway of neural crest cell ⑴躯干部神经嵴细胞的迁移路线
躯干部神经嵴是临时性结构，神经管愈合后不久它就分散迁移。 主要采取两条路线 向腹侧迁移。将来变为感觉的和交感神经元、肾上腺髓质细胞 和施旺细胞.
①腹侧路线：神经嵴细胞通过生骨节迁移，它们经过体节前部
中枢神经节系统发 育的两个时期
3. 中 枢 神 经 系 统 (central nerve system, CNS)组织结构
在脊髓和延髓中，上述室 管层、外套层和边缘带的 三层基本模式在整个发育 过程中被保留. 在脑中细胞的迁移、不同 的生长和选择的细胞死亡 导致三层基本模式修改， 特别是在小脑和大脑中.
从失去记忆的患者脑中发现，在注射BrdU的患者中，16天到78 天后海马齿状回的颗粒细胞层出现新生的神经元(Erikkson，1998)， 并且产生这些神经元的干细胞(stem cell)是来自于室管膜(Doetsch等，
1999；Johansson等，1999)。
因为室管膜由已分化的胶质细胞组成，功能上它们的纤毛维持着 脑脊液的流动。现在看起来这些胶质细胞可以重新再分化形成 神经干细胞(neural stem cell).所以大脑即使在出生之后，也不是一成不
三、成神经干细胞
神经系统一旦成熟，新神经元就不会产生。但最近研究显示环境 刺激可增加大脑里新神经元的数目. 将溴脱氧尿苷 (BrdU,bromodeoxyuridine)注入动物大脑中，这种核苷在 DNA复制过程中会合成胸苷(thymidine)并进入DNA中。如果细胞 标记上 BrdU ，就意味着该细胞刚完成有丝分裂是一个新生细 胞。通过这种技术发现成年动物每天都有成千的新神经元生成.
神经胚资料
神经胚神经胚是胚胎发育中一个重要阶段，也是形成中枢神经系统的起点。
在受精卵发育过程中，胚胎在初期会分为三个胚层：外胚层、中胚层和内胚层。
神经胚就是内胚层中一个关键部分，它的形成标志着神经系统的初步建立。
神经胚发育过程在胚胎中，神经胚由原始的胚胚管发展而来。
胚胚管是在受精卵几周内形成的一种管状结构，它最终会发展成大脑、脊髓和其他神经组织。
胚胚管的形成主要经历以下几个阶段：1. 神经胚的出现神经胚最初是在胚胎早期形成的。
当受精卵着床后，内胚层中的一部分细胞会不断增殖和变化，形成了神经胚。
2. 胚胚板的形成神经胚进一步发展为胚胚板，这是人类胚胎发育中的一个关键步骤。
在这个阶段，胚胚板开始褶皱和变厚，最终形成胚胚管。
3. 胚胚管的变化随着胚胚板的发展，胚胚管逐渐形成。
胚胚管逐渐变得复杂，不仅长度增加，还会在不同区域形成不同的发育区域，其中包括大脑、小脑和脊髓等部分。
4. 神经胚的分化在胚胚管内，神经细胞开始分化成为神经元和胶质细胞。
神经元是构成神经系统的基本单位，而胶质细胞则主要负责支持和保护神经元。
神经胚发育的重要性神经胚的发育至关重要，它是中枢神经系统的基础。
神经系统是人体最为复杂的系统之一，控制着各种生理功能，包括感觉、运动、思维等。
神经胚的正常发育对人体的健康和正常功能有着至关重要的影响。
此外，神经胚的异常发育也会导致各种神经系统疾病。
一些先天性畸形和发育异常往往与神经胚发育过程中的问题相关，这在一定程度上揭示了神经胚对于人体的重要性。
结语神经胚是胚胎发育过程中的关键阶段，它标志着中枢神经系统的初步建立。
神经胚的正常发育对人体的正常功能至关重要，只有神经胚发育顺利，人体才能拥有健康的神经系统。
因此，对于神经胚的研究不仅有助于理解人体的发育过程，也有助于预防和治疗神经系统相关疾病的发生。
神经胚是关乎人类生命和健康的重要主题，值得我们深入探究和了解。
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神经嵴特化者的表达：边界区转录因子诱 导边界区细胞另一组转录因子-神经嵴特化 者的表达，表达神经嵴特化者的细胞-预订 神经嵴细胞，这些转录因子包括：FoxD3、 Sox9、Id、Twis、Snail 神经嵴效应物的表达：神经嵴特化者激活 另外一些基因的表达-细胞具有迁移和分化 能力，MITF、Rho GTP酶、细胞表面受体 等
第四胚层
（1）、神经嵴细胞的分化 临时性结构，成体动物和脊椎动物晚期没有此结 构 （2）细胞分化之前需要上皮-间质细胞转换-迁移 （3）细胞分化：感觉性的神经元和神经胶质细 胞、肾上腺髓质细胞（肾上腺素）、表皮色素细 胞、头部的很多骨骼和结缔组织
（2）、神经嵴细胞的特化 特化发生在神经板和上皮细胞的交界处，是分步 的过程 神经板诱导信号的表达：是神经嵴细胞特化的第 一步，腹部外胚层和轴旁中胚层分泌的神经诱导 信号，定位神经板的边界 神经板边界特化者得表达：神经板诱导边界细胞 表达转录因子（边界特化因子），distalless-5、 pax5、pax7阻止边界形成神经板和上皮组织
（1）、神经板的形成和整形 诱导来源：背部中胚层（头部为咽内胚层）， 50%的细胞（神经板） 动力：细胞内变化（细胞骨架系统）
（2）神经板的弯曲和集中 铰链区的形成：神经板与周围组织接触点 中间铰合点：神经板中线细胞（亨氏节前端的神 经板和亨氏节前端的中线部分） 北侧铰合点：神经板与其余外胚层的连接处 细胞变形：细胞变长，形成契状（微管和微丝， 微管-延伸（秋水仙素）；微丝-细胞形成契形） 外胚层向中线的推动，促进了神经板的弯曲
神经胚的发育-神经管期
神经(轴)胚形成（neurulation）
神经褶 脊索 神经板
胚孔
肠腔 两侧神经褶在神经沟中 侧开始 靠拢并愈合， 并向头尾侧延伸，使神 经沟封闭为神经管
前神经孔
正中矢状切面
背面观
横切面
只是初级胚胎诱导过程中的一个阶段
诱导
接触性诱导：诱导组织与被诱导组织的细胞相互接
触，通过细胞间信息分子的传递实现诱导
（3）、神经嵴的区域化
如鸡胚的神经嵴可分为四个主要功能区 头部神经嵴 神经嵴细胞沿背部两侧迁移，形成颜 面部间质细胞，然后分化为软骨、神经元、神经 胶质细胞等，进入咽弓和咽囊的细胞形成胸腺细 胞、牙本质细胞、中耳和下颌的细胞。 躯干部神经嵴 背部两侧迁移（形成黑素细胞）外胚层-腹中线；生骨节-感觉神经元背根神经节； 继续向腹部迁移-交感神经元，肾上腺髓质以及大 动脉周围的神经丛。
非接触性诱导：诱导组织与被诱导组织并不接触
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诱导组织产生一些大分子物质排放到细胞外基质中，形成一定的浓 度梯度，这种浓度梯度影响着反应组织的定向分化和形态发生 诱导组织产生特定的化学物质（称可扩散诱导因子，但不参与细胞 外基质的组成）通过基质扩散到反应组织，从而诱导反应组织的分 化和形态发生。
脊索中胚层对神经外胚层的诱导
颈部和荐骨神经嵴细胞 形成肠的副交感神经节。 主要负责肠的蠕动。鸡胚，颈部神经嵴（1-7体 节），荐骨神经嵴（28体节后面） 心脏神经嵴 位于头部和躯干神经嵴细胞之间的位 置，这些细胞蒋来可发育为黑色素细胞、神经元、 软骨和第3、4、6咽弓的结缔组织。心脏发出的 大动脉壁的肌肉连接组织以及将肺循环和主动脉 分开的隔膜。位置决定细胞的多能性
正确的时间 正确的位置
诱导组织与反应（被诱导）组织应在正确的时间 和正确的位置上 如果不存在其深面的脊索，背侧外胚层不会形成 神经组织而只发育为普通皮肤外胚层 诱导者的诱导作用和反应者对诱导能起反应的作 用，只能发生在胚胎发育的一定时间，但诱导所 激起的发育分化过程一经开始便自动进行下去， 不需诱导者的信息继续作用
神经嵴的演变
神经管形成过程中，神经褶边缘的一些神经 外胚层细胞随神经管的形成而下陷，在神经 管外侧形成左右两条细胞索，称神经嵴 (neural crest) 。所有外周神经系统中的神
经元和细胞体都来源于神经嵴。神经管的组织发生与分化
早期的神经板为单层柱状上皮，当神经管形成后，管壁变为 假复层柱状上皮，称为神经上皮(neuroepithelium) 。
早期结构：内界膜：神经管腔内面有一层膜 神经上皮细胞：假复层柱状上皮细胞 外界膜：为上皮的基膜，较厚
次级神经胚
形成原理：预订外胚层和内胚层细胞形成间质细 胞，这些细胞在表皮外胚层下面聚集形成髓索 诱导来源：脊索（脊索移植实验，次级神经管 （表达pax2）） 脊索神经铰合：胚唇顶端不断生长的区域-尾部不 断延长。 神经肠管：胚孔周围的细胞形成，近端-与肛门融 合，远端-神经管腔。
2、神经嵴
来源：外胚层 产生部位：神经管最背部的区域，预订神 经板和上皮都参与神经嵴的形成 作用：导致下颌、面部、颅骨以及感觉神 经元节的形成
（3）神经管形成 开始标志：神经褶在背中线被牵引到一起时。 闭合部位：物种差异，鸡胚（预订后脑开始）； 人（在前后轴的几个部位开始闭合） 闭合畸形：脊髓裂、无脑、脑脊柱裂 设计基因：pax3、sonic hedgehog、openbrain 外部环境：化学，物理，饮食（叶酸（B12））
神经管闭合缺陷
前神经孔未闭,就会形成无脑畸形; 后神经孔未闭,就会形成脊髓裂
神经系统发育异常
• • 是指结构异常，功能缺陷，代谢或者遗传行为异常。 原因有感染、药物、营养缺乏、辐射、生理和心理状态（抑郁，焦虑，吸烟等）。
•
• • •
神经管发育异常，通常导致脊柱裂或者是无脑儿。
中国每年有7-8万个神经管发育异常畸形儿出生。 广州1996-1999统计，神经管发育异常发生率为1.05‰。 预防神经管发育异常的一种方法是补充叶酸（folic acid）。
概述
概念：神经板-神经管 标志：神经管形成 胚胎变化：体褶出现头尾轴，胚头抬起于 胚盘上，神经管形成，胚体内同时发生早 期心脏、原肠和中胚层的早期分化
1、神经管的形成
初级神经管形成 脊索诱导（神经管）
次级神经管形成 细胞下陷（实心细胞索）
（1、初级神经胚形成
预订神经板周围的细胞（脊索中胚层，咽 部内胚层）诱导覆盖其上的细胞增殖、集 中延伸、内陷、与表皮细胞脱落形成神经 管 动物：两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。 体轴前端（前端初级，后端次级）
（4）神经嵴细胞的迁移 决定因素：环境因素和细胞之间的粘附性 多种方法可跟踪细胞的迁移（细胞移植，克隆 抗体标记确定神经嵴细胞移动） 迁移有关的蛋白：多种亚型的cadherin，鸡胚外 胚层表达L-CAM，神经板内陷期间N-cadherin代 替L-CAM，cadherin-6B在神经板内陷期间表达 （神经嵴最强）；神经嵴细胞离开神经管 cadherin-7代替cadherin-6B 迁移过程中 保外基质（纤连蛋白、层粘连蛋白和 胶原蛋白），细胞整合蛋白与基质的粘附发挥决 定作用。