炭疽芽孢杆菌S-层蛋白功能研究进展

综述。
［ 关键词］ 摇 炭疽杆菌； 杂鄄层蛋白； 杂葬责； 耘粤员 ［ 中图分类号］ 摇 砸猿苑愿援 苑 ［ 文章编号］ 摇 员远苑源鄄怨怨远园 （ 圆园员员 ） 员圆鄄园怨缘园鄄园源
杂鄄造葬赠藻则 责则燥贼藻蚤灶泽 燥枣 月葬糟蚤造造怎泽 葬灶贼澡则葬糟蚤泽：则藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽
圆 圆 宰粤晕郧 载怎藻鄄枣葬灶早员， ，蕴陨哉 载蚤葬灶鄄噪葬蚤圆 ，悦匀耘晕 云怎鄄泽澡藻灶早员 ，宰粤晕郧 匀藻灶早鄄造蚤葬灶早员，
［员］
的必需条件。研究发现， 贼葬早韵 编码合成连接单元使 杂悦宰孕
面结构凹凸不平。这些与文献报道的单缺菌株能正常形成
杂鄄层不是形成荚膜所必需的。单纯由 耘粤员 构成的 杂鄄层没有 锚定作用。通过对蜡样芽孢杆菌群进行系统发育树分析发 杆菌
［缘］
说明 抗噬菌体 粤孕缘园 的溶菌作用。双缺菌株能够形成荚膜，
体细胞表面性质和形态。胞壁质酶是先天性免疫诱导物主 乙酰化作用与 晕鄄脱乙酰基作用相结合来抵抗溶菌酶对细胞 要组成成分。与其他细菌不同， 炭疽杆菌通过肽聚糖的 韵鄄
充分必要条件。实验发现， 月泽造粤 突变株的致死剂量和平均 同时， 动物组织中检测 致死时间较强毒株 粤皂藻泽 显著增加， 杆菌菌体两端的 月泽造粤 蛋白能特异地结合宿主细胞， 由此认 为， 月泽造粤 是炭疽病原体 粤皂藻泽 的表面黏附因子
， 泽葬责 突变株能抵
。因 杂葬责
录依赖 糟蚤凿砸 基因编码的 蕴赠泽砸 型转录调节子 （ 蕴栽栽砸 ） 家族蛋 胞壁质水 白。炭疽杆菌 糟蚤凿砸 基因缺失影响 糟蚤凿 和 造则早 表达、 解酶类活性和稳定期细胞的生存， 而被影响的主要胞壁质水 解酶是相对分子质量为 愿缘 伊 员园猿 的 杂葬责 蛋白。利用大肠杆菌
糟蚤凿粤月悦 和 造则早粤月 操纵子参与调解细胞死亡与裂解， 其转
现， 杂鄄层存在于所有 缘员 个菌株之中， 其中有 员远 株属于炭疽 杂鄄层蛋白， 在体外这两种 杂鄄层蛋白都可表达； 杂鄄层的作用是 示了种族发育的共性： 存在 杂鄄层， 具有维持生态压力的结构 ； 电镜观察发现， 员怨 株具有 杂鄄层结构并且每株有两种
怨缘园
摇 军事医学摇 圆园员员 年 员圆 月 第 猿缘 卷 第 员圆 期摇 酝蚤造 酝藻凿 杂糟蚤， 灾燥造 猿缘 ，晕燥 员圆 ，阅藻糟， 圆园员员摇
炭疽芽孢杆菌 杂鄄层蛋白功能研究进展
圆 圆 王雪芳员， ， 刘先凯圆 ， 陈福生员 ， 王恒樑员，
［ 摘要］ 摇 炭疽芽孢杆菌是人畜共患病炭疽的病原菌。目前， 对炭疽杆菌 圆 个毒力大质粒 （ 编码主要毒力基因的 （ 责葬则葬糟则赠泽贼葬造造蚤灶藻） 结构： 杂鄄层 （ 泽怎则枣葬糟藻鄄造葬赠藻则， 表层） 结构。炭疽杆菌的 杂鄄层蛋白主要为表面排列蛋白 （ 泽怎则枣葬糟藻 葬则则葬赠 责则燥鄄 责载韵员 与编码合成荚膜基因的 责载韵圆 ） 的研究比较深入； 炭疽杆菌细胞壁与荚膜间还存在一种蛋白性质的类晶体 贼藻蚤灶， 杂葬责） 和胞外抗原 员 （ 藻曾贼则葬糟藻造造怎造葬则 葬灶贼蚤早藻灶 员 ， 耘粤员 ） ， 此外， 在炭疽杆菌中还存在其他一些与 杂鄄层相关的蛋白， 了解 这些蛋白的相互作用及免疫机制对深入认识炭疽杆菌的致病机制具有重要意义。本文将就近年来关于炭疽杆菌 杂鄄层蛋白成分、 与细胞壁的连接、 杂鄄层基因的调控、 致病性及其与宿主免疫机制的关系等方面的研究进展做一简要 ［ 文献标志码］ 摇 粤
贼澡藻蚤则 则燥造藻 蚤灶 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 月援 葬灶贼澡则葬糟蚤泽，葬灶凿 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 杂鄄造葬赠藻则 责则燥贼藻蚤灶泽 葬灶凿 澡燥泽贼 蚤皂皂怎灶藻 泽赠泽贼藻皂泽援
相互影响的蛋白之间的分子机制， 并构建炭疽杆菌的毒力调 控网络已成为研究的热点。 杂鄄层作为细胞壁外层结构具有多种生物学功能： 可保护
杂鄄层蛋白的桥梁。但对该碳水化合物的分子结构及其在繁
， 即连接 细胞壁多糖 （ 泽藻糟燥灶凿 糟藻造造 憎葬造造 责燥造赠泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻，杂悦宰孕） 目前已知的唯一与 杂鄄层合成相关的结构基因， 糟泽葬月 突变株
殖体外层排列的机制目前还不清楚。炭疽杆菌 糟泽葬月 基因是 同 泽葬责 突变 株 一 样 也 能 抵 抗 噬 菌 体 粤孕缘园 的 溶 菌 作 用； 在 合到细胞壁外层。炭疽杆菌不合成细胞壁磷壁酸， 但基因组
（ 员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥燥凿 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠，匀怎葬扎澡燥灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠，宰怎澡葬灶 源猿园园苑园 ，悦澡蚤灶葬；圆援 杂贼葬贼藻 运藻赠
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［ 员员 ］ 。 的致病条件
缺失 杂葬责 蛋白或 耘粤员 蛋白时， 菌体的 杂鄄层形态变化与野生 株比较差别不大， 但当 圆 个 杂鄄层蛋白同时缺失时， 菌体表面 株并不形成 杂鄄层； 而且在稳定期时与野生株比较， 菌体的表
［源］
。本实验室经透射电镜观察发现， 当
杂鄄层与细胞壁间的周质空间距离显著缩短， 似乎说明双缺菌 杂鄄层而双缺菌株不能形成 杂鄄层的理论基本一致 是噬菌体的受体， 或是受体的组成部分
［远］ 通过分析蜡样杆菌群 杂鄄层的蛋白结构而推断的 。这也显
克隆表达出的 杂葬责 和 耘粤员 具有胞壁质水解酶活性。晕燥则贼澡藻则灶 印迹分析显示， 糟蚤凿砸 突变导致编码 杂葬责 和 耘粤员 的基因转录减 炭疽杆菌肽聚糖 晕鄄乙酰胞壁酸酯的 韵鄄乙酰化作用与细
［ 员圆 ］ 少， 同时也减少 糟泽葬月 转录， 影响 杂鄄层蛋白和细胞壁连接 。
蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 孕葬贼澡燥早藻灶 葬灶凿 月蚤燥泽藻糟怎则蚤贼赠，月藻蚤躁蚤灶早 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠，月藻蚤躁蚤灶早 员园园园苑员 ，悦澡蚤灶葬）
［ 粤遭泽贼则葬糟贼］ 摇 月葬糟蚤造造怎泽 葬灶贼澡则葬糟蚤泽 蚤泽 贼澡藻 藻贼蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬早藻灶贼 燥枣 葬灶贼澡则葬曾援 悦怎则则藻灶贼造赠，责造葬泽皂蚤凿泽 责载韵员 葬灶凿 责载韵圆 燥枣 月援 葬灶贼澡则葬糟蚤泽， 憎澡蚤糟澡 憎藻则藻 藻灶糟燥凿蚤灶早 贼澡藻 增蚤则怎造藻灶糟藻 早藻灶藻泽 葬灶凿 糟葬责泽怎造藻 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 早藻灶藻泽 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠， 澡葬增藻 遭藻藻灶 泽贼怎凿蚤藻凿 贼澡燥则燥怎早澡造赠援 匀燥憎藻增藻则， 贼澡藻 杂鄄造葬赠藻则，葬 责则燥贼藻蚤灶 责葬则葬糟则赠泽贼葬造造蚤灶藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 贼澡葬贼 藻曾蚤泽贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 糟葬责泽怎造藻 葬灶凿 贼澡藻 糟藻造造 憎葬造造 燥枣 月援 葬灶贼澡则葬糟蚤泽，蚤泽 造藻泽泽 噪灶燥憎灶援 杂葬责 （ 泽怎则枣葬糟藻 葬则则葬赠 责则燥贼藻蚤灶 ）葬灶凿 耘粤员 （ 藻曾贼则葬糟藻造造怎造葬则 葬灶贼蚤早藻灶 员 ）葬则藻 贼澡藻 皂葬躁燥则 责则燥贼藻蚤灶泽 燥枣 杂鄄造葬赠藻则 葬泽 憎藻造造 葬泽 泽燥皂藻 燥贼澡藻则 则藻造葬贼蚤增藻 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 月援 葬灶贼澡则葬糟蚤泽援 陨灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻泽藻 责则燥贼藻蚤灶泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 蚤皂皂怎灶燥造燥早蚤糟 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 蚤泽 燥枣 杂鄄造葬赠藻则 责则燥贼藻蚤灶泽，贼澡藻蚤则 造蚤灶噪葬早藻 憎蚤贼澡 贼澡藻 糟藻造造 憎葬造造 葬灶凿 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 贼澡藻蚤则 藻灶糟燥凿蚤灶早 早藻灶藻泽 燥枣 杂鄄造葬赠藻则 责则燥贼藻蚤灶泽， 增蚤贼葬造 枣燥则 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 月援 葬灶贼澡则葬糟蚤泽援 栽澡蚤泽 遭则蚤藻枣 则藻增蚤藻憎 憎蚤造造 枣燥糟怎泽 燥灶 则藻糟藻灶贼 则藻泽藻葬则糟澡藻泽 燥灶 贼澡藻 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽
缺失株与野生株之间沉降现象没有差别， 而 泽葬责 基因缺失株 或双缺菌株 （ 泽葬责 原 藻葬早 原 ） 比野生株较容易形成絮状物， 并且 突变株沉积的速度较快。这种现象可能是由自溶素减少或 是表面特性 （ 如疏水性、 黏附作用或促进分子存在的生物被 膜等） 改变所引起的
［猿］
糟泽葬月 基因存在的情况下， 杂鄄层 杂蕴匀 通过连接 杂悦宰孕 使 杂鄄层结 中却含有能编码合成磷壁酸与肽聚糖之间连接单元的 贼葬早韵 和 贼葬早粤 基因。衣霉素诱导抑制 贼葬早韵 表达， 导致芽孢杆菌属 的形态畸形、 杂鄄层缺失， 因此， 贼葬早韵 基因是炭疽杆菌正常生长 连接到菌体的外壁， 进而确保 杂 层组装并维持炭疽杆菌感染
菌抵抗溶菌酶相关， 能调节内源性胞壁质酶活性， 影响病原
以及消耗能量的合成等。
（ 月泽造粤） 也 进 行 了 一 些 研 究。 月泽造粤 是 由 责载韵员 毒 力 大 质 粒
［苑］ 责载韵员鄄怨园 结构基因所编码 ， 是炭疽杆菌黏附到宿主细胞的
近年来， 除主要的 杂鄄层蛋白外， 对炭疽杆菌 杂鄄层蛋白 粤
量物质 （ 如水解） 有屏障作用； 糖基化的 杂鄄层还具有黏附
［ 作者简介］ 摇 王雪芳， 女， 硕士研究生， 研究方向： 病原微生物功能基 因组学 ［ 作者单位］ 摇 员援 华中农业大学食品科学与技术学院， 武汉 摇 源猿园园苑园 ； 圆援 军事医学科学院生物工程研究所， 病原微生物生物安全国家重点 实验室， 北京摇 员园园园苑员 ［ 通讯作者］ 摇 陈福生， 栽藻造： 园圆苑鄄愿苑圆愿圆怨圆苑 ， 耘鄄皂葬蚤造： 糟澡藻灶枣泽岳 皂葬蚤造援 澡扎葬怎援 藻凿怎援 糟灶； 王恒樑， 栽藻造： 园员园鄄远远怨源愿愿猿远 ， 耘鄄皂葬蚤造： 憎葬灶早澡造岳 灶蚤糟援 遭皂蚤援 葬糟援 糟灶