海马CA3区神经元集群放电的脉冲耦合神经网络仿真研究

海马CA3区神经元集群放电的脉冲耦合神经网络仿真研究1刘婷，田心天津医科大学生物医学工程系，天津（300070）E-mail：liuting@摘要：目的借鉴脉冲耦合神经网络（pulse coupled neural network, PCNN），根据海马CA3区神经元集群电活动的特点，对海马CA3区神经元集群放电进行建模和仿真。

方法建立海马CA3区神经元集群放电的PCNN模型。

该网络模型由120个神经元组成，其中兴奋性神经元与抑制性神经元个数之比为5：1，各个神经元间的连接权重为高斯分布，通过调节权重实现网络中神经元之间的稀疏连接。

结果PCNN模型的输出结果表明，在设定的三类输入模式下：正弦信号，Gaussian随机信号及以上两类信号的线性叠加，PCNN模型的输出都符合稀疏发放：神经元集群的平均发放率均小于10％。

结论 PCNN模型的输出仿真了海马CA3区神经元集群的电活动，为研究海马CA3区神经元集群编码提供仿真数据。

关键词：海马CA3区，神经元集群，电活动，脉冲耦合神经网络，仿真中图分类号：R3181.引言海马是与认知记忆功能以及与神经系统某些重大疾病有关的重要脑区，近年来与海马相关的神经生物学研究有了令人触目的进展[1~3]。

由于许多神经活动很难在实验中被直接观察，例如，清醒动物在记忆各个过程中，在记忆脑区或相关皮层上的神经元集群电活动不一定都能被观察和记录到；即使能记录到也不一定能体现某些关键的功能性编码。

因此，建立神经元集群电活动的模型进行仿真，给海马CA3区神经元集群放电提供了仿真数据，对神经元集群放电编码理论和算法的研究打下了仿真基础。

国内外对神经放电计算模型的研究，较成熟的是单个神经元放电的模型。

单个神经元放电模型是神经元网络放电模型的基础。

但仅从单个神经元放电来研究脑的功能行为是不可能的，根据Hebb的神经元集群编码理论，功能性神经元集群电活动才能编码信息[4]。

从神经网络层次研究集群放电活动的模型，是神经计算的前沿研究。

例如，Kohonen提出的自组织特征映射神经网络（self-organized mapping, SOM）[5, 6]是由全连接的神经元阵列组成无教师自组织、自学习网络。

当神经网络接受外界输入模式时，将会分为不同的反应区域，各区域对输入模式具有不同的响应特性。

Meeter等人提出轨迹联系模型（trace-link model）[7]，它包括轨迹系统、连接系统和调节系统三个部分。

在以上模型中，神经元被视作一个个节点，各系统内的神经元之间为全连接，系统内神经元与其它系统神经元的连接为多输入/多输出。

但是在研究海马CA3区神经元集群的放电活动模型时，必须根据海马区神经元集群的特点建模：神经元之间为稀疏连接；除了可以表达不同输入刺激的最终聚类结果外，还需要每一时刻神经元集群的放电信息。

脉冲耦合神经网络（pulse coupled neural network, PCNN）模型是Eckhorn根据猫的大脑视觉皮层同步脉冲发放特点[8]提出的。

在PCNN模型中，通过设置神经元之间的权重调节神经元之间的连接；PCNN模型的输出是与神经元集群放电的时空序列，可以为研究神经元集群编码理论和算法提供仿真数据基础。

因此，本文将采用PCNN 仿真模型，在正弦，Gaussian随机和正弦与Gaussian随机的线性叠加三类不同输入下，对神经元集群的放电信息进行仿真。

1本课题得到国家自然科学基金资助项目（60474074）的资助。

2. 方法2.1 PCNN 仿真模型在PCNN 仿真模型的单个神经元由树突、非线性连接调制、脉冲产生三部分构成。

如图1所示。

图1 构成PCNN 的单个神经元模型[9]树突部分接收来自相邻神经元的输入信息，它由线性连接输入通道和反馈输入通道两部分组成。

线性连接输入通道接收来自局部相邻神经元突触输入信息，而反馈通道除了接收局部输入信息外，还直接接收来自外界的刺激信息输入。

每个通道状态的变化由其本身状态和接收输入信息共同决定。

非线性连接调制部分也即神经元内部活动项，由加有偏置的线性连接部分与反馈输入两部分相乘获得。

神经元发放是否产生取决于内部活动项大小能否超过其激发动态门限（阈值电位），此门限值随着该神经元输出状态的变化而变化。

2.2 海马CA3区神经元集群电活动的特点海马CA3区的外部输入来自齿状回（DG ）和嗅内皮层（EC ），由于DG 中的神经元发放稀疏（DG 发放率仅为0.39％[6]），因此将CA3区的输入设为EC 和DG 的整合输入；海马区的兴奋性与抑制性神经元数量之比为5:1；抑制性神经元为全连接，每个兴奋神经元与75％的同一层其它的神经元相连[10]；且只有兴奋性神经元有输出[11]，网络输出平均发放率小于10％（稀疏发放）[12]。

2.3 海马CA3区神经元集群电活动的PCNN 模型本研究中PCNN 模型由120个神经元组成（图2），每个神经元放电特性由两个无量纲的变量i v 和i u 表达，其中i v 的值对应于第i 个神经元的膜电位；i u 为膜电位的恢复变量；i I 对应于第i 个神经元的突触电流。

描述PCNN 模型中神经元放电的数学表达式为：i i i i i I u v v dtdv +−++=)140(504.02 （1） )(i i i u bv a dtdu −= （2） 上式中，当mV v i 30≥时，c v i →，)(d u u i i +→。

调节a 、b 、c 、d 四个参数可以仿真不同类型的神经元放电[12]。

根据文献［12］，对于兴奋性神经元选取：02.0=a ，2.0=b ，21565i r c +−=，268i r d −=，i r 为［0, 1］内均匀分布的随机变量，i 为神经元编号；对于抑制性神经元：i r a 08.002.0+=，i r b 05.025.0−=，65−=c ，2=d 。

PCNN 模型的参数如1.2节所述。

神经元之间的连接通过权重矩阵)(ij s S =调节，S 中各个元素为高斯分布[12]。

图2 海马CA3区PCNN模型结构示意图。

PCNN模型由120个神经元组成，其中兴奋性神经元（圆形）与抑制性神经元（三角形）的之比为5：1。

3.仿真结果在Matlab平台上运行以上的PCNN模型。

经试算，仿真步长选为1ms，仿真时间选为600,000sec，以保证有足够的神经元发放。

在三类输入模式下：正弦输入；Gaussian随机输入（图3）；正弦与Gaussian随机输入的线性叠加，神经元集群放电时空序列仿真结果如图4所示（仿真时间为10sec）。

图3 PCNN仿真模型的两类输入信号：(a) 正弦信号；(b) 相位随机信号Sine inputNo.ofNeurons(1～1)Time (sec)Gaussian inputNo.ofNeurons(1～1)Time (sec)(a) (b)Sine + Gaussian inputN o . o f N e u r o n s (1～100)Time (sec)(c)图4 不同输入下PCNN 模型的仿真结果。

(a) 正弦输入；(b)Gaussian 随机输入；(c)正弦和Gaussian 随机的线性叠加输入根据以上PCNN 仿真网络的输出结果，计算单位时间内（1s ）神经元放电平均兴奋度：①正弦输入下为6.5％；Gaussian ②随机输入下为3.3％；③正弦与Gaussian 随机的线性叠加输入下为4.5％。

4. 结论和讨论根据PCNN 模型仿真结果，可以得到以下结论：①在三类输入模式下，PCNN 仿真网络的输出平均发放率均小于10％，满足海马CA3区神经元稀疏编码的特点；②在PCNN 仿真模型中，海马CA3区神经元稀疏连接通过调节权重矩阵)(ij s S =实现；③针对不同的输出模式，PCNN 仿真网络可输出网络中每个神经元在不同时刻放电的时间序列。

因为信息是大量神经元通过构成功能集群协同活动进行表达，建立PCNN 模型的目的是为了研究记忆脑区海马CA3区在不同刺激任务下神经元集群如何编码信息。

本文对选定的三类幅度变化的输入模式进行仿真，模型输出的时空序列符合海马区神经元集群电活动的特点；我们将进一步对相位变化的输入模式进行仿真，研究输入模式的幅度和相位变化仿真数据的编码结果的影响。

在本文中，PCNN 模型中各个神经元之间的连接权重是高斯分布，虽然模型的其输出符合海马区神经元的放电特性，但是否有更符合海马稀疏连接特性的权重矩阵还需进一步研究。

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