植物功能性状研究进展
植物功能性状研究进展一、本文概述植物功能性状研究是生态学、植物学和生物地理学等领域的重要研究方向，它涉及植物在适应环境过程中所表现出的各种生物学特征。
这些性状不仅反映了植物的生长策略、资源利用效率和生态适应性，也是理解植物群落组成、动态演变以及生态系统功能的关键。
随着全球气候变化和人类活动的日益加剧，植物功能性状研究对于预测和应对生态系统服务功能的变化具有重要意义。
本文综述了近年来植物功能性状研究的主要进展，包括功能性状的定义与分类、性状与环境因子的关系、性状在群落和生态系统中的功能等方面。
我们回顾了功能性状的概念及其分类体系，以明确研究范围和框架。
我们分析了功能性状与环境因子（如光照、水分、土壤等）之间的关系，探讨了植物如何通过调整性状来适应不同的环境条件。
我们讨论了功能性状在植物群落和生态系统中的功能，包括其在群落构建、物种共存、生态系统稳定性和服务功能等方面的作用。
通过对植物功能性状研究进展的梳理和评价，本文旨在为相关领域的研究者提供全面的研究动态和前沿信息，为深入探索植物功能性状与生态系统功能的关系提供理论支持和实践指导。
本文也指出了当前研究中存在的问题和挑战，为未来的研究提供了方向和建议。
二、植物功能性状的分类与特点植物功能性状是植物生态学和生理学的重要研究内容，它们涵盖了植物在适应和响应环境变化过程中所展现的各种生物学特性。
根据性状的表现形式和生态学意义，植物功能性状通常可以分为叶片性状、茎秆性状、根系性状、生长策略和繁殖策略等几个主要类别。
叶片性状主要包括叶片大小、形状、厚度、叶面积指数、叶绿素含量等，这些性状直接影响植物的光合作用效率和碳获取能力。
叶片性状的变化往往与植物对光照、水分和养分等环境资源的利用策略密切相关。
例如，叶片厚度和叶绿素含量的增加通常意味着植物对高光照环境的适应，而叶片形状和大小的变化则可能反映了植物对水分和养分利用效率的优化。
茎秆性状主要包括茎的高度、直径、节间长度、机械强度等，这些性状对植物的支撑能力、物质运输和抗逆性具有重要影响。
茎秆性状的变化通常与植物的生长策略和环境适应能力有关。
例如，高而细长的茎秆有利于植物在竞争激烈的环境中获取更多的光照资源，而茎秆的机械强度则可能反映了植物对风害、倒伏等环境压力的适应。
根系性状主要包括根系的类型、分布、深度、密度等，这些性状对植物的水分和养分吸收能力具有决定性作用。
根系性状的变化通常与植物对土壤环境的适应策略相关。
例如，深根系植物通常能够在干旱环境中获取更多的深层土壤水分，而广根系植物则可能更擅长在养分贫瘠的土壤中通过扩大根系范围来提高养分吸收效率。
生长策略主要包括植物的生长速率、生物量分配、生长周期等，这些性状反映了植物在时间和空间尺度上的资源利用和竞争策略。
例如，快速生长的植物通常能够在短期内迅速占据生态位，而生长周期长的植物则可能通过长期稳定的生物量积累来占据竞争优势。
繁殖策略则涉及植物的繁殖方式、繁殖时期、繁殖能力等，这些性状对于植物种群的延续和遗传多样性的维持具有重要意义。
繁殖策略的变化往往与植物对环境变化的响应和适应密切相关，例如，在环境压力较大的情况下，植物可能会通过增加繁殖频率或改变繁殖方式来提高种群的生存和繁衍能力。
植物功能性状的分类与特点体现了植物在适应和响应环境变化过程中的多样性和复杂性。
深入研究植物功能性状的变化及其生态学意义，有助于我们更好地理解植物与环境的相互作用关系，为植物生态学、生理学和农业科学的研究提供重要的理论依据和实践指导。
三、植物功能性状与环境的关系植物功能性状与环境之间的关系是生态学研究的核心问题之一。
植物功能性状，如叶片形态、生长速度、生物量分配等，不仅反映了植物对环境的适应策略，也影响了植物在生态系统中的功能和作用。
因此，深入了解植物功能性状与环境的关系，对于理解生态系统的功能和稳定性具有重要意义。
近年来，随着全球气候变化和环境压力的加剧，植物功能性状与环境关系的研究日益受到关注。
在气候变化背景下，植物功能性状的变化不仅影响了植物自身的生存和繁衍，也影响了整个生态系统的稳定性和功能。
例如，随着气温的升高和降水的减少，许多植物开始表现出叶片变小、生长速度减缓等性状变化，这些变化不仅影响了植物的光合作用和生物量生产，也影响了植物对资源的竞争和生态系统中的种间关系。
除了气候变化，土壤环境也是影响植物功能性状的重要因素。
土壤中的养分、水分、pH值等因素都会影响植物的生长和发育。
例如，在养分贫瘠的土壤中，植物往往会表现出根系发达、叶片厚实等性状，以适应养分吸收和水分保持的需求。
而在水分充足的土壤中，植物则可能表现出叶片宽大、生长速度快等性状，以充分利用水分资源。
植物与周围生物之间的相互作用也会影响植物功能性状的表现。
例如，植物与土壤微生物的相互作用可以影响植物的养分吸收和生长速度，而植物与动物的相互作用则可以影响植物的繁殖和分布。
这些相互作用不仅影响了植物个体的性状表现，也影响了植物种群的遗传结构和生态系统的稳定性。
植物功能性状与环境之间存在着密切的关系。
未来的研究需要更加深入地探讨植物功能性状与环境之间的相互作用机制，以更好地理解生态系统的功能和稳定性，为生态保护和可持续发展提供科学依据。
四、植物功能性状与生态系统功能的关系植物功能性状不仅描述了植物个体的生物学特性，更在宏观尺度上，对生态系统功能产生深远影响。
植物功能性状与生态系统功能之间的关系是近年来生态学研究的热点之一，它揭示了植物如何通过其性状影响生态系统的生产力、稳定性、多样性和服务功能。
植物功能性状对生态系统生产力的影响表现在植物对光、水、养分等资源的利用效率上。
例如，叶片性状如叶面积、叶厚度、叶片氮含量等，直接决定了植物对光能的捕获和转化效率，从而影响生态系统的总初级生产力。
根系性状如根长、根直径、根毛数量等，影响植物对水分和养分的吸收，间接影响生态系统的生产力。
植物功能性状对生态系统稳定性的影响主要体现在植物对环境的适应性和抵抗性上。
例如，植物的生长策略（如快速生长型或慢速生长型）、物候特征（如开花时间、果实成熟时间）等性状，决定了植物在面对环境压力（如干旱、洪涝、病虫害等）时的生存和繁衍能力，从而影响生态系统的稳定性。
再者，植物功能性状对生态系统多样性的影响表现在植物种群的分布和竞争格局上。
不同植物种类具有不同的功能性状，这些性状决定了它们在生态系统中的生态位和竞争策略。
例如，一些植物可能具有高的叶片氮含量和光合速率，使得它们在光照充足的环境中占据优势；而另一些植物可能具有深的根系和高的水分利用效率，使得它们在干旱环境中更具竞争力。
这种多样性的存在，使得生态系统在面对环境变化时更具韧性和恢复力。
植物功能性状对生态系统服务功能的影响表现在它们对生态系统提供的各种服务（如生物多样性保护、土壤保持、水源涵养、气候调节等）的贡献上。
例如，具有丰富叶片性状和生物量的植物种类可以提供更多的栖息地和食物资源，有利于生物多样性的保护；而具有深根系和良好土壤改良能力的植物，则可以有效地保持土壤、减少水土流失、提高土壤肥力。
植物功能性状与生态系统功能之间存在密切的联系。
深入研究和理解这种关系，不仅有助于我们更好地认识生态系统的运行机制和规律，也可以为生态系统的管理和保护提供重要的理论依据和实践指导。
未来，随着研究的深入和技术的进步，我们有理由相信，植物功能性状与生态系统功能之间的关系将得到更深入的揭示和利用。
五、植物功能性状研究的方法与技术随着生态学、生物学和相关交叉学科的飞速发展，植物功能性状的研究方法和技术也得到了不断的更新和完善。
这些方法和技术大致可以分为野外调查、实验室分析以及模型模拟等几大类。
野外调查：野外调查是获取植物功能性状数据的主要方式之一。
通过在不同生态系统、不同环境条件下对植物群落进行系统的观测和采样，可以获取到大量真实的、反映植物对环境适应性的性状数据。
这些数据包括植物的叶片性状、生殖性状、生长性状等，是理解植物生态策略和适应机制的基础。
实验室分析：实验室分析是获取植物功能性状数据的另一种重要方式。
通过对采集的植物样本进行各种生理生化指标的测定，可以深入了解植物的生长、繁殖、代谢等过程，从而揭示植物的功能性状及其与环境的关系。
利用分子生物学技术，还可以从基因和分子层面探讨植物功能性状的遗传基础和调控机制。
模型模拟：模型模拟是植物功能性状研究的一种重要手段。
通过建立数学模型，可以模拟植物在不同环境下的生长和发育过程，从而预测植物的功能性状及其对环境变化的响应。
这些模型不仅可以用来验证和测试生态学理论，还可以为生态恢复和生态保护提供科学依据。
植物功能性状研究的方法和技术涵盖了野外调查、实验室分析和模型模拟等多个方面。
随着科技的不断进步和方法的不断创新，相信未来植物功能性状的研究将会取得更加丰硕的成果，为我们更深入地理解植物与环境的相互关系提供有力的支持。
六、植物功能性状研究的案例与实践植物功能性状研究不仅为理论生态学提供了丰富的素材，也在生态恢复、生物多样性保护、作物改良等领域发挥了重要作用。
以下将介绍几个植物功能性状研究的典型案例与实践。
在受损生态系统的恢复过程中，选择具有特定功能性状的植物至关重要。
例如，在矿山废弃地的复绿项目中，研究者发现某些具有强耐金属污染和快速生长特性的植物种类，如某些苋科植物，能够有效地固定土壤、减少水土流失，并通过其根系分泌物质改善土壤结构。
通过种植这些植物，不仅加速了废弃地的土壤熟化过程，还提高了生态系统的稳定性和生物多样性。
在生物多样性保护领域，植物功能性状分析为评估不同物种在生态系统中的作用提供了依据。
例如，在热带雨林中，具有不同叶性状（如叶面积、叶厚度、叶片寿命等）的植物种类在维持生态平衡方面发挥着不同的作用。
通过对比分析这些性状，研究人员能够更准确地评估不同物种对生态系统稳定性的贡献，从而制定出更为有效的保护措施。
在农业领域，植物功能性状研究为作物改良提供了重要的理论依据和实践指导。
例如，通过对作物株高、分蘖数、抗病虫害等性状的研究，育种家能够更有针对性地选育出高产、优质、适应性强的新品种。
功能性状研究还有助于理解作物对环境的响应机制，为制定科学的栽培管理措施提供了依据。
植物功能性状研究在理论和实践层面都具有重要意义。
通过深入探索植物功能性状与生态环境之间的关系，不仅可以深化我们对生态系统结构和功能的理解，还能为生态恢复、生物多样性保护以及作物改良等领域提供有力的科学支撑和实践指导。
七、结论与展望随着全球气候变化和生物多样性丧失的日益严重，植物功能性状研究在生态学、植物学和农学等领域中的重要性日益凸显。
本文综述了近年来植物功能性状的研究进展，涵盖了性状定义与分类、性状与环境关系、性状与生态系统功能、性状与植物适应策略以及性状与农业生产等多个方面。
植物叶片功能性状及其环境适应研究
植物叶片功能性状及其环境适应研究一、本文概述植物叶片作为植物与环境交互的主要界面，其功能性状不仅反映了植物自身的遗传特性，还体现了植物对环境条件的适应和响应。
本文旨在探讨植物叶片功能性状及其与环境适应之间的关系，通过对不同环境下植物叶片的生理、形态和解剖结构等性状进行分析，揭示植物叶片如何适应并响应环境变化，以期为植物生态学、生理学和生物多样性保护等领域提供新的视角和理论支撑。
本文首先介绍了植物叶片功能性状的定义和分类，包括叶片形态、叶片结构、叶片生理等方面。
然后，从全球尺度、区域尺度和种群尺度等不同层面对植物叶片功能性状的环境适应性进行了综述，分析了不同尺度下植物叶片功能性状与环境因子的关系及其适应机制。
接着，本文重点探讨了植物叶片功能性状在应对环境变化，如气候变化、土壤环境变化和生物多样性变化等方面的适应策略。
本文还展望了植物叶片功能性状研究的前沿和趋势，以及未来在生态恢复、农业生产和全球变化等领域的应用前景。
通过本文的研究，我们期望能够更深入地理解植物叶片功能性状与环境适应之间的关系，揭示植物在复杂多变的环境中的生存策略和进化动力，为植物生态学、生理学和生物多样性保护等领域的研究提供有益的参考和启示。
二、植物叶片功能性状的分类与特征植物叶片功能性状是指叶片在生长、发育和代谢过程中所表现出的各种生理和形态特征，这些性状是植物对环境条件长期适应的结果。
根据功能性状的不同特点，我们可以将其大致分为以下几类，并分别阐述其特征。
首先是叶形态性状，这包括叶片的大小、形状、厚度和边缘特征等。
叶片的大小和形状直接影响了植物对光照的捕获能力，而叶片的厚度则与叶片的光合作用能力和抗旱性密切相关。
例如，在干旱环境中，叶片通常较厚，以减少水分蒸发，而在光照充足的环境中，叶片则可能较大，以充分利用光能。
其次是叶生理性状，这主要包括叶片的光合作用效率、气孔导度、蒸腾速率等。
这些性状直接影响了植物的生长速度和生物量积累。
植物叶经济谱的研究进展 14
植物生态学报 2014, 38 (10): 1135–1153 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108Chinese Journal of Plant Ecology ——————————————————收稿日期Received: 2014-04-01 接受日期Accepted: 2014-09-07 * 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuzz@)植物叶经济谱的研究进展陈莹婷1,2 许振柱1*1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学生命科学学院, 北京 100049摘 要 叶经济谱(leaf economics spectrum)概念自提出以来, 已受到广泛关注。
它第一次在全球尺度上定量分析植物功能性状及其关系, 从而量化和概括权衡策略(trade-off)的内涵和变化规律, 具有重要的理论价值, 为后续植物性状的相关研究提供借鉴。
该文综合评述了叶经济谱的概念、内容和相关检验性或异议性观点, 探讨叶经济谱的形成机制与动力, 并从多角度、多方面概述叶经济谱理论的应用及扩展性研究, 最后指出我国叶经济谱研究现状的不足, 并对国内外叶经济谱理论的发展进行展望, 强调共建共享全球基础数据库的重要性。
关键词 演变, 功能性状, 全球变化, 叶经济谱, 数量化规律, 权衡策略Review on research of leaf economics spectrumCHEN Ying-Ting 1,2 and XU Zhen-Zhu 1*1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, ChinaAbstractThe concept of leaf economics spectrum (LES) has attracted much attention and debate since its emergence. It for the first time provides quantitative analysis of plant functional traits and their relationships on the global scale, hence quantifying and generalizing the context and variations of the trade-off strategies. This is of great theoret-ical value, and provides a useful research method and scientific ideas for subsequent study on plant traits and their functions. In this paper, we try to comprehensively review the meaning, contents, relevant verifications and objections about LES, and to explore its underlying mechanisms. In addition, we emphasize the multi-scale and multidimensional extensions, integration and potential applications of LES. Currently there are still several shortcomings about LES research in China, and we outlook the development of LES theory domestically and abroad. It may be of significance for ecological researchers to establish and exploit jointly a global database on plant traits.Key words evolution, functional traits, global change, leaf economics spectrum, quantitative law, trade-off10年前, 澳大利亚科学家Wright 等(2004)在《Nature 》上发表了一篇题为《The Worldwide Leaf Economics Spectrum 》的研究论文, 首次提出了“叶经济谱” (leaf economics spectrum, LES)概念。
植物功能性状与环境和生态系统功能
植物功能性状与环境和生态系统功能孟婷婷1,2 倪 健1＊ 王国宏1(1中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京 100093)(2中国科学院研究生院,北京 100049)摘 要 植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来(所谓的“植物功能性状”)。
该文介绍了植物功能性状的分类体系,综述了国内外植物功能性状与气候(包括气温、降水、光照)、地理空间变异(包括地形地貌、生态梯度、海拔)、营养、干扰(包括火灾、放牧、生物入侵、土地利用)等环境因素,以及与生态系统功能之间关系的研究进展,探讨了全球变化(气候变化和CO 2浓度升高)对个体和群落植物功能性状的影响。
植物功能性状的研究已经取得很多成果,并应用于全球变化、古植被恢复和古气候定量重建、环境监测与评价、生态保护和恢复等研究中,但大尺度、多生境因子下的植物功能性状研究仍有待于加强,同时需要改进性状的测量手段;我国的植物功能性状研究还需要更加明朗化和系统化。
关键词 植物性状 植物功能性状 植物功能型 环境 生态系统功能PLANT FUNCTIONAL TRAITS ,ENVIRONMENTS AND EC OSYSTEM FU NCTION -INGME NG Ting _Ting1,2,NI Jian1＊,and Wang Guo _Hong11Labor ator y of Quantitative Vegetation Ecol ogy ,Institute of Botany ,C hines e Academy of Scie nce s ,Beij ing 100093,C hina ,and 2Gr aduateUniver si -ty of Chines e Acade my of Sciences ,Bei jing 100049,C hinaA bstract Plant traits link environmental factors ,individuals and ecosystem structure and functions as plantsrespond and adapt to the environment .This review introduces worldwide classification schemes of plant func -tional traits and summarizes research on the relationships between plant functional traits and environmental fac -tors such as climate (e .g .,temperature ,precipitation and light ),geographical variation (e .g .,topography ,ecological gradients and altitude ),nutrients and disturbance (including fire ,grazing ,invasion and land use ),as well as between plant functional traits and ecosystem functions .We synthesize impacts of global change (e .g .,climate change )on plant functional traits of individuals and plant c om munities .Research on plant func -tional traits is very fruitful ,being applicable to research on global change ,paleovegetation and paleoclimate re -construction ,environmental monitoring and assessment and vegetation conservation and restoration .Ho wever ,further studies at lar ge scale and including multi _envir onmental factors ar e needed and methods of measuring traits need to be improved .In the future ,study of plant functional traits in China should be accelerated in a clear and systematic way .Key words plant traits ,plant functional traits ,plant functional types ,environments ,ecosystem functioning 植物在漫长的进化和发展过程中,与环境相互作用,逐渐形成了许多内在生理和外在形态方面的适应对策,以最大程度地减小环境的不利影响,这些适应对策的表现即为植物性状(Plant traits ),也称为植物属性(Plant attributes )。
植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展
植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展
张
" 林!， #! 罗天祥!，
!$$!$!） !$$$"’） （! 中国科学院地理科学与资源研究所， 北京 （# 中国科学院青藏高原研究所， 北京 !$$$%&）（" 中国科学院研究生院，北京
摘
要
科学家早已注意到， 具有长叶寿命的植物通常生长于营养和 （或） 水分较为缺乏的环境， 而具短叶寿命的
植物生态学报
（Q） #$$P，78 %PP X %&#
!"#$ %&’#()"(*(+,"$ .,"$
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
!"#!$%&’ ($ &%)*)+(%!* ’,-"(&’ )$ *&!. *(.&’/!$ !$" !’’)%(!,&" *&!. ,0!(,’
" #! /0123 456!， )67 489 :5)6-;5)6<!，
（! ,$&-#-%-( ./ 0(.12)34#’)5 6’#($’(& )$7 !)-%2)5 8(&.%2’(& 8(&()2’4 ，94#$(&( *’)7(:; ./ 6’#($’(& ，<(#=#$1 !$$!$!，=>56)） （# ,$&-#-%-( ./ >#+(-)$ "5)-()% 8(&()2’4 ，94#$(&( *’)7(:; ./ 6’#($’(& ，<(#=#$1 !$$$%&，=>56)） （" 02)7%)-( 6’4..5 ./ -4( 94#$(&( *’)7(:; ./ 6’#($’(& ，<(#=#$1 !$$$"’，=>56)）
植物叶片功能性状及其环境适应研究
植物叶片功能性状及其环境适应研究孙梅;田昆;张贇;王行;管东旭;岳海涛【摘要】Plant leaves represent an important interface between a plant and the surrounding environment,and their functional traits are influenced by the external environment and phylogeny.Elucidating variations in leaf functional traits in different environments is crucial to understand plant adaptation.In this paper,the types and functional significance of the functional traits of leaves are summarized.Related studies on the two main factors affecting the functional traits of leaves (environmental factors and phylogenetic history),as well as involvement in plant adaptation,are also discussed.Finally,we propose prospective research directions based on the current situation and future tendency of leaf functional trait studies.%植物叶片是连接植物与外界环境的重要桥梁,其功能性状变化受外界环境和系统发育的共同影响.充分了解不同环境下叶片功能性状的变化对探讨植物对环境的适应性具有重要意义.本文阐述了叶片功能性状的类型及其功能意义,综述了影响叶片功能性状2个主要因素(环境因子和系统发育历史)的相关研究,探讨了叶片功能性状对植物适应环境的意义.最后,对叶片功能性状研究的现状及未来趋势进行了展望.【期刊名称】《植物科学学报》【年(卷),期】2017(035)006【总页数】10页(P940-949)【关键词】环境适应;系统发育;叶片功能性状【作者】孙梅;田昆;张贇;王行;管东旭;岳海涛【作者单位】西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224【正文语种】中文【中图分类】Q944植物功能性状是探索植物适应环境、进行全球变化研究的有力工具[1]。
植物叶片性状对气候变化的响应研究进展
植物生态学报 2015, 39 (2): 206–216 doi: 10.17521/cjpe.2015.0020Chinese Journal of Plant Ecology ——————————————————收稿日期Received: 2014-09-16 接受日期Accepted: 2015-01-10 * 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangsp@)植物叶片性状对气候变化的响应研究进展王常顺1,3 汪诗平1,2*1中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室, 北京 100101; 2中国科学院青藏高原地球科学卓越中心, 北京 100101; 3中国科学院大学, 北京 100049摘 要 叶片性状反映了植物对环境的高度适应能力及其在复杂生境下的自我调控能力。
叶片性状如何响应和适应气候变化是植物适应性研究的重点内容。
该文系统综述了叶片大小、比叶质量、叶片氮含量、碳同位素等指标对气候变化响应的最新研究结果。
不同叶片性状对气候变化的响应结果存在差异, 所指示的生态学含义也有所不同。
单一叶片性状不能全面地反映植物对气候变化的响应; 不同尺度的研究(如环境的修饰或筛选作用的研究)还存在很多不确定性。
高寒地区的研究工作相对缺乏。
该文有助于理解植物与气候之间的相互关系、植物对气候变化的响应与适应对策, 对了解植物演化、预测植物在未来气候变化条件下的变化特征具有一定意义。
关键词 叶片大小, 比叶质量, 叶氮含量, 碳同位素引用格式: 王常顺, 汪诗平 (2015). 植物叶片性状对气候变化的响应研究进展. 植物生态学报, 39, 206–216. doi:10.17521/cjpe.2015.0020A review of research on responses of leaf traits to climate changeWANG Chang-Shun 1,3 and WANG Shi-Ping 1,2*1Key Laboratory of Alpine Ecology and Biodiversity, Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2Center of Excellence of the Tibetan Plateau Earth Science, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; and 3University of Chinese Academy of Sciences, Bei-jing 100049, ChinaAbstractLeaf traits reflect the highly adaptable and self-regulatory capacity of plants to complex environmental conditions. That how they respond to climate change is one of key topics in studies of plant adaptability. This review synthesizes the current understanding on the responses of leaf size, specific leaf mass, leaf nitrogen content and carbon isotopes to climate change. The responses of leaf traits to climate change vary with different leaf structures and ecological properties. Thus, a single leaf trait cannot be used to fully reflect the responses of plants to climate change. There are still a lot of uncertainties concerning the effects of climate change on leaf traits under different scales. Studies are relatively lacking in the alpine region. This review helps us to better understand the relationships between leaf traits and climate as well as the responses and adaptation of plants to climate change. It is critical to predict the variations and evolutionary strategies of plants in response to future climate change. Key words leaf size, leaf mass per area, leaf nitrogen content, carbon isotopeCitation: Wang CS, Wang SP (2015). A review of research on responses of leaf traits to climate change. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 206–216. doi: 10.17521/cjpe.2015.0020人类活动造成的气候变化已是不争的事实(IPCC, 2013)。
植物功能性状、功能多样性与生态系统功能_ 进展与展望
生物多样性 2016, 24 (8): 922–931 doi: 10.17520/biods.2015295 Biodiversity Science http: //•综述•植物功能性状、功能多样性与生态系统功能: 进展与展望雷羚洁1孔德良2李晓明1周振兴1李国勇1*1 (河南大学生命科学学院, 河南开封 475004)2 (沈阳农业大学生物科学与技术学院, 辽宁沈阳 110866)摘要: 植物功能性状与生态系统功能是生态学研究的一个重要领域和热点问题。
开展植物功能性状与生态系统功能的研究不仅有助于人类更好地应对全球变化情景下生物多样性丧失的生态学后果，而且能为生态恢复实践提供理论基础。
近二十年来，该领域的研究迅速发展，并取得了一系列的重要研究成果，增强了人们对植物功能性状-生态系统功能关系的认识和理解。
本文首先明确了植物功能性状的概念, 评述了近年来植物功能性状–生态系统功能关系领域的重要研究结果, 尤其是植物功能性状多样性–生态系统功能关系研究现状; 提出了未来植物功能性状与生态系统功能关系研究中应加强植物地上和地下性状之间关系及其与生态系统功能、植物功能性状与生态系统多功能性、不同时空尺度上植物功能性状与生态系统功能, 以及全球变化和消费者的影响等方面。
关键词: 生态系统过程; 功能多样性; 生态系统多功能性; 消费者; 全球变化Plant functional traits, functional diversity, and ecosystem functioning: current knowledge and perspectivesLingjie Lei1, Deliang Kong2, Xiaoming Li1, Zhenxing Zhou1, Guoyong Li1*1 College of Life Sciences, Henan University, Kaifeng, Henan 4750042 Colleges of Bioscience and Biotechnology, Shenyang Agricultural University, Shenyang, 110866Abstract: Increasing attention has recently been focused on the linkages between plant functional traits and ecosystem functioning. A comprehensive understanding of these linkages can facilitate to address the eco-logical consequences of plant species loss induced by human activities and climate change, and provide the-oretical support for ecological restoration and ecosystem management. In recent twenty years, the evidence of strong correlations between plant functional traits and changes in ecosystem processes is growing. More importantly, ecosystem functioning can be predicted more precisely, using plant functional trait diversity (i.e., functional diversity) than species diversity. In this paper, we first defined plant functional traits and their im-portant roles in determining ecosystem processes. Then, we review recent advances in the relationships be-tween ecosystem functions and plant functional traits and their diversity. Finally, we propose several impor-tant future research directions, including (1) exploration of the relationships between aboveground and belowground plant traits and their roles in determining ecosystem functioning, (2) incorporation of the im-pacts of consumer and global environmental change into the correlation between plant functional traits and ecosystem functioning, (3) effects of functional diversity on ecosystem multifunctionality, and (4) examina-tion of the functional diversity-ecosystem functioning relationship at different temporal and spatial scales.Key words: ecosystem processes; functional diversity; ecosystem multifunctionality; consumers; global change近年来, 关于植物功能性状的研究涉及到从个体到生态系统等多个层次, 并延伸到生态学的——————————————————收稿日期: 2015-10-26; 接受日期: 2016-06-01基金项目: 国家自然科学基金(31270564和31200344)*通讯作者Author for correspondence. E-mail: ligy535@第8期雷羚洁等: 植物功能性状、功能多样性与生态系统功能: 进展与展望 923多个研究领域, 已成为生态学家关注的热点之一。
甜叶菊主要功能性成分研究进展
㊀第45卷第2期2023年1月中国糖料Sugar Crops of China Vol.45,No.2Apr. 2023doi :10.13570/ki.scc.2023.02.005http ://收稿日期:2021-09-13基金项目:江苏省林业科技创新与推广项目 食用林产品和产地农药多残留检测技术研究与推广应用 (LYKJ 2020 13);国家药典委员会药品标准制修订研究课题 桑叶中苯醚甲环唑㊁多菌灵㊁啶虫脒和螨灵限量标准制订指南第一研究阶段 (2020Z 07)资助㊂第一作者:李亚辉(1985-),男,河南郏县人,副研究员,研究方向为农产品营养评价,E -mail :liqianhao 217@ ㊂通信作者:梁颖(1980-),女,内蒙古呼和浩特人,研究员,硕士生导师,研究方向为农产品营养评价,E -mail :mnily 555@163.com ;张志勇(1979-),男,湖北武汉人,研究员,硕士生导师,研究方向为农产品营养评价,E -mail :yzuzzy @ ㊂甜叶菊主要功能性成分研究进展李亚辉1,罗敏花2,高庆超1,潘㊀超1,施㊀露1,梁㊀颖1,张志勇1(1.江苏省农业科学院农产品质量安全与营养研究所,南京210014;2.南京大学金陵学院化学与生命科学学院,南京210089)摘㊀要:甜叶菊是一种重要的中草药㊁新型糖料作物和具有极高价值的经济作物㊂其富含糖苷类化合物㊁黄酮类化合物㊁绿原酸类化合物和其他多种功能性成分,具有抗氧化㊁抗菌㊁抗癌症㊁降血压㊁降血脂㊁降血糖㊁防龋齿等多种药理活性,日益受到人们的关注,目前在全球范围内广泛应用于食品㊁药品㊁保健品和化妆品等多个领域,具有极高的经济价值和广阔的市场前景㊂本文对甜叶菊主要功能性成分糖苷类化合物㊁黄酮类化合物和绿原酸类化合物的组成㊁检测㊁提取㊁分离纯化㊁功能活性㊁开发利用等方面进行了综述,并对其目前存在的问题和发展前景进行了展望,以期为我国甜叶菊资源的进一步开发㊁研究和利用提供一定的参考和借鉴㊂关键词:甜叶菊;功能成分;甜菊糖苷;黄酮;绿原酸;药理活性;提取中图分类号:S 566.9㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A 文章编号:1007-2624(2023)02-0033-08李亚辉,罗敏花,高庆超,等.甜叶菊主要功能性成分研究进展[J ].中国糖料,2023,45(2):33-40.LI Yahui ,LUO Minhua ,GAO Qingchao ,et al.Recent progress on main functional components of Stevia rebaudiana [J ].Sugar Crops of China ,2023,45(2):33-40.0㊀引言甜叶菊(Stevia rebaudiana Bertoni )又称甜草㊁甜菊以及甜茶等,是原产于南美洲的一种菊科甜叶菊属多年生草本植物,早在1000多年前就被人们食用,因其含有高甜度的甜味成分而受到人们的高度关注[1]㊂甜叶菊含有多种功能性成分,包括糖苷(Steviol glycosides )类物质㊁黄酮类物质㊁绿原酸类物质㊁生物碱㊁甾醇㊁脂肪酸㊁多糖等,其中糖苷类化合物种类最多㊁含量最大㊂甜叶菊中糖苷类物质甜度高㊁热量低,其甜度约为蔗糖甜度的300倍,热量却仅为蔗糖的1/300,人体食用后不参与新陈代谢㊁不积蓄㊁无毒性,且具有很好的药理作用,在第七次国际糖尿病会议上被公认为糖尿病和高血压患者的理想矫味剂,在国际上被誉为 第三糖源 ㊁最有发展前途的 新糖源 和最佳的 天然甜味剂 [2-3]㊂甜叶菊提取物安全㊁无毒性,且具有抗菌㊁抗氧化㊁抗癌症㊁降血脂㊁降血压㊁降血糖㊁防龋齿㊁抗肿瘤㊁利尿等多种功效和药用价值[4-6],目前已广泛应用于医药㊁食品㊁饮料㊁保健品㊁化妆品㊁畜牧㊁水产养殖㊁日常化工品等领域,市场前景广阔[7]㊂因其良好的食用价值和药用价值,甜叶菊日益被人们重视,市场需求也越来越大㊂我国在40多年前引种并开始种植甜叶菊,43中国糖料2023目前种植面积㊁产量和出口量均居世界前列㊂本文从功能性成分糖苷类化合物㊁黄酮类化合物和绿原酸类化合物的检测㊁提取㊁分离㊁纯化㊁药理作用㊁开发利用等方面对甜叶菊进行综述,并对其存在的问题和发展前景进行了展望,以期为我国甜叶菊的健康㊁持续和稳定发展提供一定的参考和借鉴㊂1㊀糖苷类化合物1.1㊀甜叶菊中糖苷类化合物糖苷类化合物为二萜类及其衍生物,是甜叶菊中最主要的成分,占甜叶菊干重的6%~8%㊂甜叶菊中的糖苷是多种糖苷的混合物,它们具有相同的结构骨架和苷元甜菊醇,区别在于苷键上结合的糖种类和数量不同㊂目前已有20多种甜菊糖苷(Steviol glycosides)被分离和鉴定,国内外研究较多且被人们认可的有:甜菊苷(Stevioside,STV)㊁甜菊双糖苷(Steviolbioside,Stb)㊁瑞鲍迪苷A(Rebaudioside A,Reb A)㊁瑞鲍迪苷B (Reb B)㊁瑞鲍迪苷C(Reb C)㊁瑞鲍迪苷D(Reb D)㊁瑞鲍迪苷E(Reb E)和杜尔可苷A(Dulcoside A,Dul A)等[8]㊂这些甜菊糖苷中以甜菊苷(STV)和瑞鲍迪苷A(Reb A)含量最高,占总糖苷含量的80%以上[9-10]㊂研究者通过在甜叶菊种植中采取一些措施提高糖苷含量㊂刘相阳通过控制种植密度在18万株/hm2以下㊁使用有机肥,使总糖苷尤其是瑞鲍迪苷A含量显著提高[11];马磊指出钾肥施用量在120kg/ hm2范围内,随施氮量和施钾量的增加,甜菊糖苷含量也相应增加[12];赵永平研究表明适量减少灌溉量或增加氮肥施用量可增加甜菊糖苷含量[13];于学健研究表明使用生长调节剂黄腐酸可提高叶片产量29.8%㊁瑞鲍迪苷A含量30%[14]㊂1.2㊀糖苷类化合物的检测㊁提取有效的检测分析方法是研究糖苷类物质的基础,目前色谱法是检测甜叶菊中糖苷类物质最常用的方法㊂郭志龙采用HSS T3色谱柱同时检测了甜叶菊中7种糖苷类物质,用Amide色谱柱测定了瑞鲍迪苷D 含量[15];孙蕊等采用高效液相色谱(HPLC)法测定了甜叶菊叶片中3种糖苷含量[16];张苹苹㊁罗勇为等建立了一种同时测定甜叶菊中9种糖苷化合物的高效液相色谱检测方法[17-18]㊂甜菊糖苷类物质的提取㊁分离和纯化是目前甜叶菊研究较多的方面㊂从提取溶剂看,甜菊糖苷物质的提取主要为水提取和乙醇提取㊂水提取成本低,但粗体物中杂质多,后期分离纯化难度大;和水提取相比,乙醇提取杂质少㊁提取率高,但成本较高[19-20]㊂从提取方法看,目前研究较多的是物理场辅助提取法,主要有超声波辅助提取和微波辅助提取,不同研究分别表明超声波和微波辅助处理可显著提高甜菊苷和瑞鲍迪苷A的含量[7,15,21-22]㊂除此之外,还有一些新的提取方法,比如超临界二氧化碳提取㊁酶辅助提取㊁双水相提取㊁高剪切提取㊁涡轮增压提取㊁加压热水提取㊁微波辅助亚临界水提取等,这些方法中,除超临界二氧化碳提取外,都能在一定程度上提高甜菊糖苷的提取率[23-26]㊂关于甜菊糖苷的分离纯化,有树脂吸附㊁生物大分子絮凝㊁微孔滤膜㊁超滤膜㊁层析㊁液相色谱㊁毛细管电泳等多种技术,但目前应用较多的是树脂吸附技术㊂树脂是具有多孔结构的高聚物吸附剂,吸附树脂包括非极性大孔树脂和季铵基改性吸附树脂,树脂吸附具有条件温和㊁选择性好㊁分离速度快㊁稳定性高等优点[20,26-27]㊂徐邵合通过CD-60树脂将蛇菊苷纯度从8.05%提高到18.3%,将瑞鲍迪苷A纯度从17.17%提高到了43.73%[24]㊂王冠玉选用OMC作为吸附剂将甜叶菊粗提液中STV和RA的纯度分别从8.01%和16.73%提高到了17.51%和45.32%,利用修饰过的树脂BJ7501,将STV和RA的纯度分别从17.51%和45.32%提高到了29.83%和70.17%[28]㊂1.3㊀糖苷类化合物的功能性研究甜菊糖苷不具有致畸㊁致癌和致突变毒性,其药理作用也是研究者们关注的热点㊂武新月等通过毒理学安全性评价试验证明甜菊糖苷未有急性毒性㊁遗传毒性和短期毒性,具有较高的食用安全性[29]㊂SHARMA等通53㊀第45卷,第2期李亚辉,等:甜叶菊主要功能性成分研究进展过大鼠模型试验表明甜菊糖苷可降低大鼠血糖水平,并且能减少胰岛细胞受损[30]㊂HOSSAIN等通过大鼠模型试验表明甜菊糖苷可降低胆固醇和甘油三酯浓度,改善大鼠高血脂水平[31]㊂NAKAMURA第一次报道了甜菊糖苷可以抑制肿瘤的扩增,之后大量文献报道了类似的结果[32]㊂HSIEH等研究表明服用甜菊糖苷后轻中度高血压患者的收缩压和舒张压明显下降,且未见副作用[33]㊂除此之外,甜菊糖苷还表现出抑菌㊁抗炎㊁抗氧化㊁抗腹泻等多种功能活性[9,34]㊂甜菊糖苷不仅低糖㊁低热,还具有多种生理功能,随着人们对健康的重视,作为天然甜味剂和功能性食品配料取代人工甜味剂和蔗糖必将成为全球趋势㊂2㊀黄酮类化合物2.1㊀甜叶菊中黄酮类化合物黄酮类化合物又称生物类黄酮化合物,是甜叶菊中另一类含量较高的功能性成分,甜叶菊中总黄酮含量约占甜叶菊干重的5%,主要包括芦丁㊁黄酮醇及其衍生物㊁山柰酚及其衍生物㊁槲皮素及其衍生物㊁芹菜素及其衍生物等[9,20,35]㊂TAVARINI等在甜叶菊中检测出芸香苷㊁杨梅酮㊁毛地黄黄酮等黄酮类物质[36]㊂姜华等从甜叶菊中分离7个黄酮类物质,包括木犀草素㊁槲皮素等[37]㊂童红梅等用HPLC法在甜叶菊茎叶中检测到5种黄酮成分,其中芦丁含量(701.42μg/g)为最高,槲皮素含量(451.55μg/g)其次[38]㊂GHANTA等在甜叶菊叶片提取物中分离得到6种黄酮类化合物[39],也有研究者通过LC-MS检测到11种黄酮类化合物[32]㊂2.2㊀黄酮类化合物的检测㊁提取在甜菊糖苷生产过程中会产生大量甜叶菊废渣,废渣中含有大量黄酮类化合物㊁酚酸类化合物及微量元素等[39-40]㊂关于甜叶菊黄酮类物质的研究尚不充分,目前主要集中在甜叶菊废渣中黄酮类化合物的提取纯化及含量测定等方面[41-42],不同研究均从甜叶菊废渣中提取到大量黄酮类化合物[43-46]㊂黄酮类化合物测定的方法很多,其中分光光度法和高效液相色谱法是最普遍㊁最常用的方法㊂分光光度法包括亚硝酸钠-硝酸铝显色法和氯化铝显色法;高效液相色谱法具有灵敏度好㊁稳定性好㊁测定时间短等特点㊂除此之外,还有荧光光度法㊁薄层色谱法㊁库伦滴定法㊁液相色谱质谱联用法和毛细管电泳法等[41,47-49]㊂关于黄酮类化合物的提取,按提取剂分为热水提取㊁碱液提取和有机溶剂提取㊂热水提取成本低,且安全㊁环保,常用来提取黄酮苷类含量较高的原料㊂大多数黄酮类化合物含有酚羟基显弱酸性,一般选择碱液提取;有机溶剂提取是国内外广泛使用的提取方法,选用不同溶剂提取可达到精制纯化的目的[47,49]㊂按提取方法一般分为酶解提取㊁物理场辅助提取㊁加速溶剂提取和超临界流体萃取等㊂酶解提取是通过破坏细胞壁结构使总黄酮类物质充分地释放出来;物理场辅助提取主要包括超声波辅助提取和微波辅助提取,对黄酮类化合物的提取有显著的增强作用;加速溶剂提取是通过提高温度和压力来提高提取效率[20,47,50]㊂黄酮类化合物的分离纯化技术主要有大孔树脂吸附法㊁柱层析法㊁超临界CO2萃取法㊁聚酰胺纯化法㊁膜分离㊁高速逆流色谱等多种方法㊂其中大孔树脂吸附法是目前最常用的方法,材料通常为苯乙烯㊁丙烯酸酯㊁丙烯腈㊁异丁烯等,按极性大小分为非极性树脂㊁弱极性树脂和极性树脂㊂除此之外,还有金属络合-解离法㊁重结晶法㊁铅盐沉淀法等传统方法,但目前基本已经淘汰[49-51]㊂2.3㊀黄酮类化合物的功能性研究甜叶菊黄酮类化合物因具有抗氧化㊁抑菌㊁抗癌㊁抗衰老㊁降血脂㊁治疗抑郁等多种药理活性越来越受到人们关注[46,52]㊂陈婷等测定提取黄酮类化合物的抗氧化力,结果表明其自由基清除力为Vc的1.5倍[40]㊂童红梅等研究表明甜叶菊中黄酮含量与其抗氧化活性呈显著性正相关(R=0.769~0.792)[38]㊂赵磊等研究表明甜叶菊废渣提取物中富含黄酮类物质,具有明显的抗氧化和抗炎作用,在延缓衰老和辅助治疗炎症性63中国糖料2023疾病等方面具有积极作用[43,53]㊂MEHTA等研究表明甜叶菊黄酮提取物对变形链球菌㊁金黄色葡萄球菌㊁弯孢菌㊁大肠杆菌和枯草芽孢杆菌等有明显的抑制作用[54]㊂3㊀绿原酸类化合物3.1㊀甜叶菊中绿原酸类化合物绿原酸类化合物是由奎尼酸与咖啡酸组成的缩酚酸类化合物,在植物界广泛分布,主要包括咖啡酰奎宁酸㊁绿原酸酯等,是甜叶菊中除了糖苷和黄酮类化合物外又一重要的功能性成分[20]㊂甜叶菊中绿原酸类成分含量丰富,叶片中含量最高,高达52.69mg/g[55]㊂KARAKÖSE等人在甜叶菊叶中检测到了24种绿原酸类物质,包括咖啡酰奎宁酸㊁二咖啡酰奎宁酸和三咖啡酰奎宁酸[45];李华丽等在甜叶菊叶中同时测定了6种绿原酸类物质,包括新绿原酸㊁绿原酸㊁隐绿原酸㊁异绿原酸A㊁异绿原酸B和异绿原酸C,总含量最高可达6.726%[56];郭志龙等在14个不同品种甜叶菊中共检测到了6种绿原酸类物质,且不同品种间绿原酸类成分和含量有明显差异[57]㊂徐美利等研究结果显示不同产地甜叶菊中绿原酸类成分的区别主要体现在5-CQA和异绿原酸的含量差异上[58]㊂李云聪等对比了甜叶菊与其他原料中绿原酸的组成和含量,结果表明其他原料中新绿原酸为主要成分,而甜叶菊中异绿原酸的占比明显高于其他原料[59]㊂3.2㊀绿原酸类化合物的检测㊁提取紫外分光光度法㊁高效液相色谱法和液相色谱串联质谱法是目前绿原酸的主要检测分析方法[45,56,60]㊂郭志龙等用紫外分光光度法测定了甜叶菊中绿原酸类成分总量,以高效液相色谱法测定了不同种类绿原酸类成分含量[57];张民达等利用高效液相色谱法建立了一测多评法,同时测定甜叶菊中6种绿原酸类成分的含量[61];谢虹等利用液相色谱串联质谱法对甜叶菊不同部位绿原酸类物质的组成和含量进行了测定,结果表明甜叶菊花和叶中异绿原酸A含量最高[62]㊂绿原酸类化合物的提取主要为水提取和有机溶剂提取,有机溶剂一般选用甲醇和乙醇㊂水提取生产成本低,安全无毒,但得率不高;有机溶剂提取得率高,且所得绿原酸类化合物稳定性好,但成本高,且对环境不友好[20,63]㊂大孔吸附树脂纯化具有工艺简单㊁成本相对低㊁纯化效果好以及可重复使用等优点,广泛应用于天然产物的分离纯化,也是目前绿原酸纯化的主要方法㊂郭志龙等从8种不同型号树脂中筛选出大孔吸附树脂XAD-16对甜叶菊中绿原酸类物质的吸附和解析性能最佳[57];王立志等采用DM700树脂用于纯化绿咖啡豆中的绿原酸[64];熊硕等选用NKA-2树脂对杜仲中绿原酸成分进行了纯化研究[65]㊂3.3㊀绿原酸类化合物的功能性研究绿原酸类化合物是一种重要的生物活性物质,具有抗氧化㊁抗菌㊁抗病毒㊁抗肿瘤㊁降血压㊁降血脂㊁调控糖脂代谢及免疫调节等多种药理作用[5-6,56]㊂卫生部收录的170种具有抗菌消炎㊁清热解毒的中成药,主要成分均为绿原酸㊂绿原酸抗氧化活性随着咖啡酰基的增加而增加,三取代的咖啡酰奎尼酸活性最强,二取代的咖啡酰基奎尼酸次之,而单取代的绿原酸活性最弱[66]㊂李云聪等指出绿原酸类化合物中异绿原酸的生物活性最高,由于甜叶菊中异绿原酸含量明显高于其他原料,因此甜叶菊具有更强的生物功效[59]㊂卓春柳研究表明甜叶菊绿原酸可通过调节蛋雏鸡肠道菌群平衡,增强蛋雏鸡免疫功能,通过缓解氧化应激反应,抵御炎症反应的发生[67]㊂王智勇等通过功能评价试验表明,甜叶菊中总异绿原酸具有较强的体外抗氧化㊁抑菌活性和防霉效力,可用于饲料抗氧化剂和防霉剂[68]㊂赵磊等通过小鼠试验表明甜叶菊废渣中的异绿原酸类物质具有很好的抗炎效果[69]㊂ZHAO等研究发现绿原酸可通过调节激素和多巴胺释放的水平,从而有效起到抗抑郁作用[70];KIM等研究表明绿原酸可有效降低心血管疾病相对风险[71];DING等研究指出绿原酸通过在结肠中与肠道微生物代谢物联合作用起到抗结肠癌细胞的增殖作用[72]㊂目前,绿原酸已成为银黄制73㊀第45卷,第2期李亚辉,等:甜叶菊主要功能性成分研究进展剂㊁双黄连制剂等药品生产质量控制的重要指标之一,除药用外,绿原酸提取物和含绿原酸类化合物的植物还广泛应用于食品㊁保健品㊁化妆品㊁畜牧和水产养殖等领域[56,67,73]㊂4 展望随着人们对营养㊁健康的重视,低糖食品已成为首选,甜叶菊糖作为功能性糖替代蔗糖和其他甜味剂已成为健康食品的发展趋势㊂甜叶菊除了应用在食品领域外,还广泛应用于医药㊁保健品㊁化妆品㊁酿酒等行业,因此具有巨大的市场需求和广阔的市场前景㊂我国虽然是甜叶菊最大的生产国和出口国,但目前该产业还存在一些问题,仍有较大的发展空间㊂首先,优良品种缺乏㊂好的品种是获得高产和优质产品的重要保障,因此要加强品种筛选和对综合指标的跟踪研究,根据不同产地自然条件,有针对性地选育适合产地环境的优良品种㊂其次,种子育苗技术尚不成熟㊂虽然扦插㊁组培等无性繁殖技术已在生产中推广应用,但甜叶菊规模化发展迫切需要成熟的种子育苗技术,结合现代育种技术加快优良种子培育,提高种子萌发率是未来重要发展方向㊂再次,目前我国甜叶菊主要以原料和初级加工品出口为主,加工企业生产规模小㊁精深加工程度不够,产品品质一般㊁附加值不高㊂增加企业科研和技术投入㊁加大产品精深加工程度㊁提升产品整体品质是促进该产业稳定㊁持续发展的重要措施㊂最后,综合利用程度不够㊂目前,我国对甜叶菊的开发利用主要集中在糖苷类物质的生产上,提取糖苷后的废渣中富含黄酮类化合物㊁绿原酸类化合物等功能性成分,仍有巨大的利用价值,如何在不损失甜菊糖苷得率的同时提高其他功能性成分的得率,以及如何综合合理利用废渣仍需进一步研究㊂参考文献1BARROSO M R MARTINS N BARROS L et al.Assessment of the nitrogen fertilization effect on bioactive compounds of frozen fresh and dried samples of Stevia rebaudiana Bertoni J .Food Chemistry 2018243208-213.2SAMUELI P AYOOB K T MAGNUSON B A et al.Stevia leaf to stevia sweetener exploring its science benefits and future potential J .The Journal of Nutrition 201814871186S-1205S.3SUN Y M XU X Y ZHANG T et parative transcriptome analysis provides insights into steviol glycoside synthesis in stevia Stevia rebaudiana Bertoni leaves under nitrogen deficiency J .Plant Cell Reports 2021401709-1722.4KIM I S YANG M LEE O H et al.The antioxidant activity and the bioactive compound content of Stevia rebaudiana water extracts J .LWT-Food Science and Technology 20114451328-1332.5MOLINA-CALLE M PRIEGO-CAPOTE F DE CASTRO M D L.Characterization of Stevia leaves by LC-QTOF MS/MS analysis of polar and non-polar extracts J .Food Chemistry 2017219329-338.6BI M LI X YAN X et al.Chrysanthemum WRKY15-1promotes resistance to Puccinia horiana Henn.via the salicylic acid signaling pathway J .Horticulture Research 2021811-11.7钟利叶牟志珍杨传辉等.超声波法提取甜叶菊中甜菊糖苷的最佳工艺条件研究 J .食品工业201940182-86. 8刘娜李红侠张文彬等.2015年国外甜菊研究回顾 J .中国糖料201739157-64.9刘琼潘芸芸吴卫.甜叶菊化学成分及药理活性研究进展 J .天然产物研究与开发20183061085-1091.10PERERA W H GHIVIRIGA I RODENBURG D L et al.Rebaudiosides T and U minor C-19xylopyranosyl and arabinopyranosyl steviol glycoside derivatives from Stevia rebaudiana Bertoni J .Phytochemistry 2017135106-114. 11刘相阳.不同类型肥料配施对甜叶菊产量和品质的影响 D .青岛青岛农业大学201134-36.12马磊.钾肥对甜叶菊叶产量与品质的影响 D .青岛青岛农业大学200924-45.13赵永平.灌溉和施氮对甜叶菊光合特性和产量品质的调控 D .兰州甘肃农业大学201443-48.14于学健.黄腐酸调控甜菊糖苷合成的机理及甜菊糖苷的酶法转化 D .北京中国农业大学201636-65.15郭志龙.不同品系甜叶菊中甜菊糖苷和绿原酸类物质含量测定与分析 D .银川宁夏大学2019.83中国糖料2023 16孙蕊贾鹏禹冯胜杰等.高效液相色谱法测定甜叶菊叶片中甜菊糖苷含量 J .中国食品添加剂2019302 131-136.17张苹苹王立勋吉桂珍等.高效液相色谱法同时测定甜叶菊中9种甜菊糖苷类化合物 J .中国食品添加剂202031 6105-111.18罗勇为钟晓燕姚满芳等.色谱法测定甜叶菊叶片及其提取物中甜菊糖总苷含量的研究 J .甘蔗糖业2020496 53-59.19何巧丽.新疆甜叶菊的提取纯化工艺及质量评价研究 D .乌鲁木齐新疆医科大学201634-36.20王少甲尤飒飒.甜叶菊功能性成分研究进展 J .食品工业科技20173820323-327.21LIU J LI J TANG J.Ultrasonically assisted extraction of total carbohydrates from Stevia rebaudiana Bertoni and identification of extracts J .Food and Bioproducts Processing 2010882-3215-221.22AMEER K BAE S W JO Y et al.Optimization of microwave-assisted extraction of total extract stevioside and rebaudioside-A from Stevia rebaudiana Bertoni leaves using response surface methodology RSM and artificial neural network ANN modelling J .Food Chemistry 2017229198-207.23ABOLGHASEMBEYK T SHAHRIARI S SALEHIFAR M.Extraction of stevioside using aqueous two-phase systems formed by choline chloride and K3PO4 J .Food and Bioproducts Processing 2017102107-115.24徐邵合.甜叶菊中甜菊糖苷的分离纯化工艺研究 D .石河子石河子大学201912-34.25MARTINS P M LANCHOTE A D THORAT B N et al.Turbo-extraction of glycosides from Stevia rebaudiana using a fractional factorial design J .Revista Brasileira de Farmacognosia 2017274510-518.26张涛俊周莹婷何建敏等.甜叶菊创新性提取和分离纯化方法的研究进展 J .化工管理20202398-99.27CHEN B LI R CHEN X et al.Purification and preparation of rebaudioside A from steviol glycosides using one-dimensional hydrophilic interaction chromatography J .Journal of Chromatographic Science 20165481408-1414. 28王冠玉.甜叶菊中甜菊糖苷高效分离吸附剂的制备及研究 D .石河子石河子大学2020.29武新月赵悦施伟庆等.甜叶菊苷M的毒理学安全性评价 J .现代食品科技2021373250-258.30SHARMA N KAUR R ERA V.Potential of RAPD and ISSR markers for assessing genetic diversity among Stevia rebaudiana Bertoni accessions J .Indian Journal of Biotechnology 201615195-100.31HOSSAIN M S ALAM M B ASADUJJAMAN M et al.Antihyperglycemic and antihyperlipidemic effects of different fractions of Stevia rebaudiana leaves in alloxan induced diabetic rats J .International Journal of Pharmaceutical Sciences and Research 20112717-22.32POTO㊅CNJAK I BROZNI C'D KINDL M et al.Stevia and stevioside protect against cisplatin nephrotoxicity through inhibition of ERK1/2STAT3and NF-κB activation J .Food and Chemical Toxicology 2017107215-225.33HSIEH M H CHAN P SUE Y M et al.Efficacy and tolerability of oral stevioside in patients with mild essential hypertension a two-year randomized placebo-controlled study J .Clinical Therapeutics 200325112797-2808. 34万会达李丹夏咏梅.甜菊糖苷类物质的功能性研究进展 J .食品科学20153617264-269.35武秋红李文霞王梦林等.甜叶菊物质基础及药理活性研究进展 C .中华中医药学会第十二届中药化学学术年会.太原中华中医药学会2017208-215.36TAVARINI S SGHERRI C RANIERI AM et al.Effect of Nitrogen Fertihzation and Harvest Time of Steviol Glycosides Flavonoid Composition and Antioxidant Properties in Stevia rebaudiana Bertoni J .Journal of Agricultural&Food Chemistry 201563317041-7050.37姜华.甜叶菊有效部位制备工艺及化学成分与质量控制方法研究 D .北京北京中医药大学2007.38童红梅宋巧王保平等.甜叶菊总黄酮提取条件㊁成分与抗氧化活性研究 J .中国糖料201941232-36.39GHANTA S BANERJEE A PODDAR A et al.Oxidative DNA damage preventive activity and antioxidant potential of Stevia rebaudiana Bertoni Bertoni a natural sweetener J .Journal of Agricultural and Food Chemistry 20075526 10962-10967.40陈婷徐文斌洪怡蓝等.响应面法优化甜叶菊残渣中总黄酮提取工艺及抗氧化活性 J .食品科学20163718 52-57.41罗序燕方浩斌黄瑞宇等.分光光度法测定甜叶菊废渣中总黄酮的研究 J .光谱学与光谱分析2015351093㊀第45卷,第2期李亚辉,等:甜叶菊主要功能性成分研究进展2820-2824.42方浩斌.甜叶菊废渣中黄酮类化合物提取纯化工艺及抗氧化活性的研究 D .赣州江西理工大学201556-58.43赵磊潘飞林文轩等.甜叶菊废渣提取物的主要成分分析及其抗氧化作用 J .食品科学2021422247-254.44ZHAO L YANG H XU M et al.Stevia residue extract amelio rates oxidative stress in d-galactose-induced aging mice via Akt/Nrf2/HO-1pathway J .Journal of Functional Foods 201952587-595.45KARAKÖSE H JAISWAL R KUHNERT N.Characterization and quantification of hydroxycinnamate derivatives in Stevia rebaudiana leaves by LC-MS J .Journal of Agricultural and Food Chemistry 2011591810143-10150.46赵磊林文轩迟茜等.甜叶菊废渣提取物抑菌活性及抑菌稳定性研究 J .食品工业科技20163724168-172.47龙宁.甜叶菊抗氧化能力测定技术研究和种质资源筛选 D .杭州浙江大学2014.48张晓丹李建婷秦丹.柑橘类黄酮生理活性与检测技术研究进展 J .农产品加工20161462-6467.49马岚.银杏叶中黄酮的提取与分离纯化研究 D .西安长安大学201544-48.50郑晓艳沙玫.中药黄酮的提取㊁分离纯化方法概述 J .福建分析测试201423314-17.51金慧鸣谭兴和蔡文等.茅岩莓黄酮提取分离纯化技术的研究进展 J .食品研究与开发20153624178-181.52KUREK J M KREJPCIO Z.The functional and health-promoting properties of Stevia rebaudiana Bertoni and its glycosides with special focus on the antidiabetic potential-A review J .Journal of Functional Foods 2019611756-4646.53赵磊迟茜林文轩等.甜叶菊废渣提取物的抗氧化和抗炎作用 J .中国食品学报20181888-15.54MEHTA R KUMAR PUNDIR R SAKHARE D et al.Herbal Formulation Against Dental Caries Causing Microorganisms Using Extracts of Stevia rebaudiana Leaves A Natural Sweetner J .The Natural Products Journal 201662126-133. 55付晓尹忠平上官新晨等.HPLC法同时测定甜叶菊中3种绿原酸类化合物 J .食品科技2014398276-280.56李华丽袁君郁荣华等.HPLC法测定甜叶菊中6个酚酸类成分含量 J .药物分析杂志2017372219-223.57郭志龙马治华张虹等.不同甜叶菊品种叶中绿原酸类成分的比较研究 J .广西植物2020405696-705.58徐美利李云聪徐亚超等.不同产地甜叶菊绿原酸类成分含量分析及质量评价 J .中国食品添加剂20213246-11. 59李云聪牛志平徐美利等.甜叶菊与其他植物中绿原酸类成分对比分析 J .中国食品添加剂20213211-6.60KARAKÖSE H MÜLLER A KUHNERT N.Profiling and quantification of phenolics in Stevia rebaudiana leaves J .Journal of Agricultural and Food Chemistry 201563419188-9198.61张民达刘梦婷李小莹等.一测多评法测定甜叶菊中6种绿原酸类成分的含量 J .中国现代中药2020226879-883. 62谢虹陈云梁建生.甜叶菊花和叶中酚类成分分析及含量测定 J .食品研究与开发2021429151-157.63SCHARLACK N K ARACAVA K K RODRIGUES C E C.Effect of the type and level of hydration of alcoholic solvents J .Journal of the Science of Food and Agriculture 201797134612-4620.64王立志胡晓梅付其胜等.绿咖啡豆中总绿原酸的纯化工艺研究 J .中国食品添加剂20147123-128.65熊硕崔丽刘仲华等.正交试验优化大孔吸附树脂分离纯化杜仲绿原酸 J .食品科学2013341623-26.66IWAI K KISHIMOTO N KAKINO Y et al.In vitro antioxidative effects and tyrosinase inhibitory activities of seven hydroxycinnamoyl derivatives in green coffee beans J .Journal of Agricultural and Food Chemistry 20045215 4893-4898.67卓春柳.甜叶菊绿原酸增强蛋雏鸡免疫功能研究 D .邯郸河北工程大学202122-45.68王智勇刘秀斌徐美利等.甜叶菊总异绿原酸抗氧化㊁抑菌及防霉功能评价 J .饲料研究2021443101-105.69赵磊张会敏徐美利等.甜叶菊废渣提取物及其主要成分异绿原酸的抗炎作用 J .中国食品学报2021215117-124. 70ZHAO L ZHANG Z ZHOU M et al.A urinary metabolomics GC-MS strategy to evaluate the antidepressant-like effect of chlorogenic acid in adrenocorticotropic hormone-treated rats J .RSC Advances 20188179141-9151.71KIM H PAN J H KIM S H et al.Chlorogenic acid ameliorates alcohol-induced liver injuries through scavenging reactive oxygen species J .Biochimie 2018150131-138.72DING Y PAN L GAO G et al.In vitro and in vivo immunologic potentiation of herb extracts on shrimp Litopenaeus vannamei J .Fish&Shellfish Immunology 2020107556-566.73石英.绿原酸在水产饲料中的应用研究进展 J .山东畜牧兽医201839383-85.。
植物功能性状研究进展_刘晓娟
中国科学: 生命科学2015年 第45卷 第4期: 325 ~ 339 SCIENTIA SINICA Vitae 引用格式: 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 325–339Liu X J, Ma K P. Plant functional traits—concepts, applications and future directions. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 325–339, doi: 10.1360/N052014-00244《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS评 述植物功能性状研究进展刘晓娟, 马克平*中国科学院植物研究所, 植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 * 联系人, E-mail: kpma@收稿日期: 2014-09-26; 接受日期: 2014-12-10; 网络版发表日期: 2015-03-12国家重大科学研究计划(批准号: 2014CB954104)和国家自然科学基金(批准号: 31300353)资助项目 doi: 10.1360/N052014-00244摘要 植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性, 且这些属性能够显著影响生态系统功能, 并能够反映植被对环境变化的响应. 越来越多的研究表明, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上, 都已成为解决重要生态学问题的可靠途径. 本文回顾了植物功能性状研究的发展历程, 总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题, 包括功能性状的全球分布格局和内在关联, 沿环境梯度的变化规律, 功能多样性的定义及应用, 与群落物种共存机制和群落动态变化的关系, 与系统发育的关系, 对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应. 尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面, 有力推动了各个前沿科学问题的研究发展, 仍然有很多值得关注和着重研究的方向. 本文也对未来基于植物功能性状的研究, 从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望, 并指出, 在当前全球气候变化背景下, 功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.关键词功能性状 群落构建 群落动态 环境功能多样性 谱系关系 生态系统功能 干扰“功能性状(functional trait)”第一次正式出现在植物学期刊中大约是在20世纪末, 被定义为能够强烈影响生态系统功能以及能够反映植被对环境变化响应的核心植物属性(core plant trait), 这些属性是大多数植物具有的共有或常见性状[1~3]. 继而, 生态学家认识到很多生态学关键问题都能够从基于功能性状的研究中得到很好的解释. 由此给出了更为详细准确的定义, 即“植物功能性状”指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性, 且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应, 并且能够对生态系统过程产生强烈 影响[4,5]. 最常见的植物功能性状分类包括: 形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)、营养性状(vegetative traits)和繁殖性状(regenerative traits)、地上性状(aboveground traits)和地下性状(belowground traits)、影响性状(effect traits)和响应性状(response traits)[6]以及后来被广泛接受的软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)[4]. 软性状通常指相 对容易快速测量的植物性状, 如繁殖体大小、形状、 叶片面积、树高等; 而硬性状指相比软性状, 更能准确代表植物对外界环境变化的响应, 却很难直接大量测量的一类植物性状, 如叶片光合速率、植物耐寒性、耐阴性等. 软性状和硬性状之间有很好的关联,刘晓娟等: 植物功能性状研究进展326硬性状应对环境的变化往往和软性状密切相关. 例如, 利用种子大小和形状(软性状)可以很好地推测种子在土壤种子库中的持久力(硬性状). 不同的植物功能性状和植物体新陈代谢的特定阶段以及生态系统的特定功能密切相关. 大量研究表明, 木质密度和叶片干物质与生态系统的生物化学循环及植物的生长速率显著相关, 种子大小影响植物体的扩散和定植能力, 树高、比叶面积和冠层结构与植物邻体之间的竞争能力有关, 木质密度、树体结构和种子大小则与植物的耐受能力紧密相关[4,6~11].过去10年间, 基于功能性状的研究涉及多个层次, 从个体到生态系统水平, 并延伸到生态学研究的各个领域, 特别受到关注的前沿科学问题包括: (ⅰ) 功能性状间的内在联系以及权衡关系(trade-off); (ⅱ) 功能性状在个体间、物种间以及地域间是否存在差异及其形成原因; (ⅲ) 功能性状沿环境梯度的分布格局以及变化规律(与气候、地形、土壤养分等的关系); (ⅳ) 基于功能性状的功能多样性研究; (ⅴ) 通过功能性状来研究局域群落物种共存机制(结构和格局)及群落动态变化规律(存活率、更新率、生长率、死亡率等); (ⅵ) 功能性状与系统发育的关系; (ⅶ) 以功能性状为手段, 研究植被对生物多样性及生态系统功能的影响; (ⅷ) 功能性状对全球气候变化的响应和指示作用; (ⅸ) 功能性状与植物入侵; (ⅹ) 功能性状对干扰的响应(包括土地利用变化、火烧、放牧等); (ⅹⅰ) 功能性状与森林经营和生态系统可持续管理的关系. 本文就当前生态学家关注的前沿问题总结回顾过去10年间的发展历程, 并展望植物功能性状未来最有潜力的研究方向, 以供国内相关领域的同行参考.1 植物功能性状全球分布格局及性状间的关联和平衡1.1 重要功能性状的全球分布格局研究随着科学家对全球环境变化研究的深入, 过去10年间, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物功能性状在全球尺度上的研究受到了更大关注. 其中最著名的是叶片经济型谱(leaf economics spectrum): 通过对全球从北极到热带175个地点收集的219科2548种植物的6种能够很好代表叶片形态、结构及生理特性的性状进行分析, 发现这6种叶片性状间存 在普遍性的规律, 即在养分循环速度间保持平衡. 但是气候对叶片性状及性状间关系的影响在全球尺度上的规律并不明显[12]. 同年, Reich 和Oleksyn [13]通过对全球452个地区1280种植物叶片氮磷含量与温度和纬度梯度之间关系的研究, 提出了叶片氮磷含量的全球分布格局: 越靠近热带, 随着温度的升高和生长季的延长, 植物叶片氮磷含量下降, 氮磷比升高. 而形成此格局的原因与植物生理化学计量及土壤基质的地理格局密切相关. 除对叶片性状的全球格局进行研究外, Moles 等人[14]收集了全球11481个物种和地点的种子重量数据, 通过与纬度梯度的回归分析发现, 从赤道到纬度60°的地区间, 种子重量有320倍的差异, 但与纬度梯度不成线性相关. 并且在热带边缘处, 种子重量呈7倍的骤变, 这种差异及骤变主要是由于植物生活型和植被类型不同而造成的. 随后, Moles 等人[15]又收集了全球7084种植物及其分布地点最大树高的数据. 分析发现, 最大树高在南北半球沿纬度梯度都有十分明显的变化, 赤道附近的平均最大树高是北寒带平均最大树高的29倍, 南温带的31倍, 且在南北半球的变化趋势无异. 与种子全球分布类似, 在热带边缘处, 也同样发现了2.4倍的平均最大树高骤变, 再次证明物种在热带和温带间生活策略的转变. 此外, 最大树高变异跨度比较大的植物通常都生长在干冷和低生产力地区. Chave 等人[16]通过对全球尺度上包括木质密度(wood density)、机械强度(mechanical strength)、解剖特征(anatomical features)及分枝特征(clade-specific features)等树干性状间, 以及这些性状与生长率、死亡率及地理梯度间的关联分析, 建立了全球树干经济型谱(wood economics spectrum).1.2 功能性状间的内在联系和权衡关系物种的功能性状间存在着各种各样的联系, 其中最普遍的是权衡关系(trade-off). 这种权衡关系是经过自然筛选后形成的性状组合, 也称“生态策略(ecological strategy)”, 即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[7,9,11]. 研究植物性状间的权衡关系不仅能够使生态学家了解植物生态策略在不同环境内和环境间的差异, 更可以深入探索生态位分化和物种共存的内在机理, 而且有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期327化. 这些权衡关系主要包括叶片性状间、叶片与枝条及树干性状间、繁殖性状与数量间、繁殖性状与幼苗叶片间、叶片与根性状间的权衡.分析7个新热带森林中2134种木本植物的7种功能性状间的关系发现, 种子大小、果实大小及树高间存在正相关, 叶片大小和果实大小正相关, 和木质密度负相关[11]. Westoby 等人[7]也定义了几个重要的权衡维度, 例如, 叶片单位面积质量与叶寿命、种子大小和数量、叶面积和小枝大小及树高与很多性状间的权衡, 而这些权衡维度在不同气候带、同一景观类型的不同区域间以及同一区域内的共存物种间都有变化, 由此推测, 同一地点内的物种共存其实是多种生活策略的稳定组合. 早在1998年, Westoby [17]就已经定义过叶片-树高-种子(leaf-height-seed, LHS)这个重要的性状权衡维度. 他首先提出比叶面积、树高和种子大小是最能体现物种生存策略的重要性状, 即植物的生存策略可由它们处于三者组成的三维空间内的位置来表达. 随后这个概念无论在草原还是森林生态系统中都得到了证明[18,19].种子作为植物生活史中唯一可以移动的阶段, 种子大小、性状和数量, 以及后来形成的幼苗性状间都紧密相关[20~22]. Moles 和Westoby [21]对种子性状的研究做出了卓越贡献. 例如, 通过对128种植物种子重量和数量及其他不同生活史阶段的性状进行相关分析发现, 植物并不是简单地通过产生一系列庞大数量的小种子或者小数量的大种子来维持生存策略, 种子重量应该与其他不同阶段的植物性状相结合而形成一定的生活策略, 如植株高度、幼苗存活率、林冠面积、生产和成熟的时间长度等. 对种子大小和幼苗性状分阶段的研究发现, 大种子植物的幼苗有较高的存活率, 这种关系在幼苗建立的最早阶段比较显著, 随着时间的推移, 对幼苗的存活率起重要作用的还有光照强度和单位面积产种量等其他因素[22].枝干在植物生活史中起着很重要的作用, 包括支撑地上组织、保存水分养分以及传导树液. 因而和树干相关的性状往往和植物的生理和结构权衡密切相关, 如木质密度、导水率等[16,23,24]. 对玻利维亚热带森林中30种植物包括树冠透光率、木质密度、抗弯强度、抗压强度、韧性及最大树高等多种性状的研究发现, 共存的植物物种间木质密度有显著差异, 且木质密度和枝干的强度和硬度显著正相关. 树高和木质密度的比值是衡量枝干安全度的重要指标. 耐阴性物种具有比较高的木质密度以增加在林下层的存活率; 先锋树种木质密度低以适应在林窗内的快速生长[24]. 而对其中更多物种的研究发现, 树种的枝干性状主要有导管体积和数量间的权衡以及组织类型间的权衡2种权衡关系. 前一种权衡可以反映水分传导能力和支撑安全度, 后一种权衡则反映了植物对储存和枝干强度的分配比例. 而且植物生长率总是与导管直径和导水率成正相关, 而和木质密度成负相关[23]. 也有研究对测量木质密度的不同方法进行比较, 发现枝条密度和树干密度显著正相关, 因而可以利用非破坏性的方法获得枝条密度来代替通常使用的带有破坏性的测量木质密度的方法[25].植物生长率和死亡率间的权衡被认为是植物生活史中最重要的权衡轴. 而生长率和死亡率间的权衡往往由植物的内在属性、光获取量及干扰共同决 定[8,26,27]. 因而, 研究与植物扩散能力、资源获取能力、耐阴性、抗压性等相关的功能性状与生长率、死亡率之间的关系都有助于了解植物的生活史以及物种共存的真谛. 对5个热带森林240个物种4种植物性状和树木生长率、死亡率的研究发现, 随着木质密度和种子体积的增大, 树木的生长率和死亡率都降低; 而随着树高的增加, 生长率增加, 死亡率降低. 其中, 木质密度是生长率和死亡率的最好指示性 状[26]. 在此基础上, Wright 等人[8]进一步将这5个森林中的植物物种划分为不同的生长阶段, 更细致地研究了5种功能性状和植物生长率、死亡率之间的关系. 结果发现, 幼树性状与生长率、死亡率之间的关系密切, 而到成年树后趋势逐渐减弱. 也同样证明了木质密度是指示植物生长和死亡率的最好性状.植物需要控制生长、开花、传粉和结果的时间以合理分配资源. 时间配置的不同不仅影响植物母株的生长, 也影响子代的存活率[28,29]. 对瑞典北温带中572种植物开花时间、种子大小、扩散方式、植株高度及生活型的调查研究发现, 对于多年生草本植物, 大种子及比较低矮的植物开花时间早, 而一年生的植物却发现了相反的趋势[28]. 对印度干旱热带森林中24种植物连续2年的开花、结果、展叶和凋落的时间进行观察, 及其与木质密度、叶片面积和资源利用率的关系研究发现, 植物通过改变各个阶段的起始时间来适应不同年份的恶劣天气以保证后代的刘晓娟等: 植物功能性状研究进展328数量[29].2 功能性状沿环境梯度的分布格局及变化规律植物功能性状与环境关系的研究由来已久, 植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 因此在物种沿环境梯度的分布格局中起重要作用. 研究两者之间的关系, 不仅有助于生态学家研究生态系统功能以及群落物种共存的原理, 而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段. 物种间形态和生理性状的迥异使植物形成了一系列生活策略. 这些策略最终在不同的生态系统和生物群落间表现为沿基础资源轴排列, 资源轴的一端聚集了资源快速获取的生活策略, 另一端则聚集资源高度保存的生活策略[9]. 资源轴即代表了各种各样的环境因子. 而在不同尺度上, 对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子是不同的. 功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用后的结果. 大部分研究都证实, 在全球尺度或大尺度上, 气候因子对植物功能性状的分布起决定性作用; 在中等尺度上, 土地利用和干扰起主要作用; 而在小尺度或局地范围内, 地形因子和土壤因子决定性状的分布.2.1 与气候之间的关系大尺度或是区域尺度上气候和性状关系的研究, 多是关于气候梯度下, 植被类型间的性状差异或性状对不同气候类型的响应[30]. 气候因子一般包含温度(如年均温、生长积温、最高月均温等)、降水(降水量、潜在蒸散、空气湿度)、光照(太阳辐射)等.温度往往和降水、光照等多种因子共同决定植物性状的分布. 就全球气候分布看, 往往在高纬度气温相对低的地方降水量也比较小. 气温的变化, 特别是生长季温度及其持续时间的长度, 是影响植物生长的重要因子. 低温限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物体内的流动, 决定叶片很多生理性状的地理分布[13]. 而温度的高低也影响水黏滞度、细胞渗透率及新陈代谢速率, 使得有机质的分解和矿化速率发生变化, 从而改变植物叶片和根系可吸收营养物质的成分和含量, 植物的形态生理结构及化学物质含量也会发生适应性变化[31]. 此外, 气温和地球各个地质时期的干扰也影响土壤肥力的分布, 最终影响位于土壤上层植物的功能性状分布. 对全球2500多种维管束植物的研究显示, 气温越高、越干旱、太阳辐射越强的地方, 植物每单位面积的叶片质量和叶氮含量越高, 叶寿命越短, 光合能力越弱[32]. 对中国北部404个地点800多种植物的性状研究表明, 植物生活型、叶形和光合途径都沿生长季温度和降水梯度显著变化[33]. 而对全球452个地点1280多种植物的观察比较发现, 越靠近赤道, 随着温度的增高和生长季的延长, 叶片氮磷含量减小, 氮磷比增加. 且这种分布格局对针叶林、草地植物、禾本科植物及木本植物都是相似的[13]. 对全球范围内182个地点收集的558种阔叶树种和39种针叶树种的性状和气候间关系比较发现, 年最大月均温高且太阳辐射强的地方, 叶片较厚, 每单位面积的叶干物质高[34]. 对澳大利亚豆科大豆属(Glycine ) 34种植物的研究表明, 种子重量和温度及太阳辐射紧密相关, 而和降水量无显著关系. 在纬度较低的地带, 随着温度升高和植物新陈代谢加快, 种子重量变大; 同样, 太阳辐射增大, 光合产物增多, 种子重量也变大[35].降水也是决定植物物种分布和群落组成的一个重要因子, 特别是在水分散失很快的地区, 降水是制约植物多样性最重要的因子. 因此, 沿降水梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分也成为一种策略. 水分的保存可以通过有效利用有限的水分资源或者通过避免干旱的策略来实现[36]. 所以一般情况下, 耐干旱的植物叶片小而窄, 比叶面积较低而木质密度偏高[34,37]; 不耐旱的物种则更多地选择落叶来减少干旱季节的叶片蒸散, 以及低的木质密度在茎干中储存水分[36]. 对澳大利亚东南部46个地点386种多年生植物叶片宽度、比叶面积及林冠层高度沿降水和土壤全磷梯度的研究发现, 这3个性状都和降水量呈正相关关系[38]. 对非洲西部热带雨林沿降雨梯度的分析发现, 该地区超过80%的植物物种性状分布格局和年降雨量显著相关. 而由性状组成的生活策略中, 起决定性作用的是耐荫性和抗旱性. 木质密度和落叶程度是植物物种沿降水梯度分布的最好指示性状[39]. 对澳大利亚东部4个地点70多种多年生植物生理性状和降水量及土壤肥力关系的研究发现, 光合能力、叶片暗呼吸速率、气孔导水率及叶氮磷含量和降雨量都表现出显著相关性. 降水量小中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期329的干旱地区, 叶氮磷含量和叶片暗呼吸速率高, 而光合作用效率和气孔导水率低[40]. 巴拿马4个低地森林的研究结果则表明, 随着降雨量的增大, 群落的常绿树种增多, 林冠层叶片单位重量的氮含量和光合速率增大; 而在降雨量小的地方, 植物具有更多寿命较短的叶片, 且叶片磷含量高[41].光照强度或光量的获取是制约植物生长的重要因子, 特别是在荫蔽环境较大的热带森林中尤其突出. 喜阳和喜阴植物无论在林冠形状、叶片结构、生理特征和枝干密度上都差异很大[42,43]. 太阳辐射量的不同使植物的高度和树冠结构形成差异. 而树冠结构包括枝型、叶序、节间长度以及枝条角度, 这些都决定了叶片的数量、分布和几何结构. 进而可以影响光合作用效率和与此相关的生理形态性状[44,45]. 在光线不足的环境中, 植物树冠宽大且叶层结构薄, 以最大限度地截取光量和减少自我荫蔽; 而生活在光线充足环境中的植物, 生长迅速、树冠垂直结构深、水平宽度和树干直径小, 以竞争更多的能量. 先锋植物的生长方式也与此类似, 需要在光照充足的生境中迅速生长至其邻体无法竞争的高度, 首先占 据光照资源. 对利比亚53种热带雨林树种的树高、 树冠厚度和直径与光照关系的研究发现, 树高和光照显著正相关. 在光照充足的地方, 树木形态细高[45]. 对全球20个地点208种木本植物的研究显示, 在光 线充足的生境中, 植物叶片暗呼吸速率、比叶面积、 光合能力及叶寿命都显著高于光线较弱生境中的 植物[46].2.2 与地理环境的关系地理环境一般指植物所处的地理位置(经纬度)和地形因子(海拔、坡度、坡向)的环境特征. 植物所处的地理位置对其功能性状的影响主要是通过不同经纬度地区气候(温度、降水及光照条件)和土壤的差异来实现, 结果会形成不同类型的功能群, 即对地带性环境因子具有相同或相似响应机理的植物组合[47,48]. 沿纬度梯度, 从热带到温带到寒带, 植物叶片、种子、树高等功能性状都表现出很大的差异[12,14,15]. 并且全球大部分阔叶林中, 叶片形态性状和氮磷含量在各个植被类型间及相同植被类型内都有明显差异. 对中美洲和南美洲2456个树种木质密度和地理环境因子的研究发现, 随着海拔的增高, 木质密度显著降低; 而在低海拔的不同区域内, 湿热森林中的木质密度要显著低于干旱森林. 其他位于不同纬度地带的森林间木质密度也有很大差异[49].地形因子对功能性状的影响则主要表现在小尺度上, 随着海拔、坡度、坡向的不同, 水热光照条件都会随之发生变化, 因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略. 随着海拔的升高, 平均气温降低, 降水减少, 大气压变低, 太阳辐射增强, 植物生长季变短. 这样的环境条件会过滤掉一些抗压能力低的物种[50,51]. 对瑞士森林和草原中120种植物13种功能性状沿5个海拔样带的研究发现, 在草原生态系统中, 随着海拔的升高, 风媒植物减少, 虫媒植物增多, 瘦果减少, 蒴果增多; 特别是在低海拔地区, 种子传播的方式多为动物传播和风力传播. 在森林生态系统中也发现了类似的结果[52]. 对在夏威夷群岛上分布范围很广的桃金娘科植物多型铁心木(Metrosideros polymorpha )在4种不同海拔高度的树干导管直径的比较发现, 在高海拔地区的植株树干导管直径显著小于中等海拔地区的直径[53]. 对新西兰30个地点24种草地植物叶和根性状沿海拔梯度变化的研究表明, 高海拔比低海拔地区叶和根中氮浓度显著偏低, 叶片偏厚, 根系偏粗[54]. 随着坡度和坡向的变化, 太阳辐射量、垂直光强以及土壤水分、养分含量都会发生很大变化. 对日本南部屋久岛上常绿阔叶林群落中物种性状的研究发现, 山脊上的植物叶氮含量和比叶面积显著高于中坡和坡底植物[55]. 对美国加利福尼亚海岸群落中311个地点灌木丛木本植物的性状研究发现, 在物种水平上, 植物叶面积在南坡的变化显著大于北坡; 而在群落水平上, 叶面积大小和光照强度呈显著正相关[56].2.3 与土壤营养之间的关系相比气候和地理因子, 土壤和植物性状间的研究更多集中在局域尺度的同种植被类型内. 土壤肥力是决定群落物种组成的主要因子之一. 而植物因个体迥异又能反作用于土壤营养循环. 一般来说, 尽管同一地点内的物种生活策略千差万别[12,38], 但生长在土壤肥沃环境中的植物会产生大量枯落物, 这些枯落物产生的大量营养元素返回到土壤中, 从而土壤可以维持高的肥力水平; 与之相反, 生活在贫瘠环境中的植物物种, 会把更多的营养保存在寿命长且抗性高的植物组织中, 产生的凋落物少, 土壤肥力水平也无法提高[31]. 植物和土壤之间的这种作用和。
植物功能性状权衡关系的研究进展
植物功能性状权衡关系的研究进展一、本文概述随着全球气候变化和生态系统功能研究的不断深入，植物功能性状权衡关系逐渐成为生态学领域的研究热点。
植物功能性状是指植物在生长、繁殖、生存等方面所表现出来的生理、形态和物候特征，这些性状之间往往存在着复杂的权衡关系。
本文旨在综述近年来植物功能性状权衡关系的研究进展，包括权衡关系的定义、类型、影响因素以及研究方法，以期为进一步理解植物对环境的适应策略和生态系统功能提供理论依据。
植物功能性状权衡关系的研究始于20世纪90年代，随着生态学理论的发展和研究方法的进步，越来越多的学者开始关注这一领域。
本文将从不同方面对植物功能性状权衡关系的研究进行梳理和评价，包括叶性状权衡、生殖性状权衡、生长性状权衡等。
本文还将探讨环境因子、种间竞争、遗传变异等因素对植物功能性状权衡关系的影响，以及不同研究方法在权衡关系研究中的应用和优缺点。
通过对植物功能性状权衡关系的研究进展进行综述，本文旨在为生态学领域的研究者提供全面、系统的理论知识，同时也为实践中的生态恢复和生态系统管理提供科学指导。
在未来的研究中，应进一步加强植物功能性状权衡关系的机理研究，深入探讨环境变化和人类活动对植物权衡关系的影响，以更好地应对全球气候变化和生态系统退化的挑战。
二、植物功能性状及其权衡关系植物功能性状是描述植物在特定环境中生存和繁衍能力的关键参数，涵盖了植物形态、生理、生态以及生活史策略等多个方面。
这些性状包括但不限于叶片大小、叶片厚度、比叶面积、叶绿素含量、光合速率、生长速率、种子大小、种子数量、繁殖策略、根系深度以及抗逆性等。
每一种性状都是植物在长期适应环境压力过程中演化出来的独特适应策略，对植物的生长、繁殖和生存具有重要影响。
权衡关系，又称为权衡策略，是指植物在资源分配上的优化和选择。
由于植物在生长和繁殖过程中面临着资源（如水、光、养分、能量等）的限制，因此它们必须在各种性状之间做出权衡，以最大化其生存和繁衍的潜能。