第六章 昆虫的排泄系统

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（一）马氏管的结构和功能
1.马氏管
马氏管是着生于中后肠交界处、基段与后 肠相通的、端段游离或插入直肠的细长盲管。
2.马氏管的起源
起源于内胚层。
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3.马氏管的类型
➢ 直翅目型：端段游离，端段和基段的内容物 相似，为清水状；
➢ 鞘翅目型：端段插入直肠，端段和基段的内容 物相似，为清水状；
管壁细胞的内缘的微绒毛称为条纹边
端段的主细胞，条纹边排列不紧密，间 隔15~20nm，线粒体多，可以上下移动，基 膜内褶多，甚至可以伸达顶膜，对原尿的分 泌有利——刷状边。
基段的主细胞条纹边粗短、稀疏，线粒 体少，基膜内褶少，简单，主要以吸收为 主——蜂窝边。
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吸血蝽的马氏管有微绒毛组成的刷状边。
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一、概述
1.昆虫的主要排泄器官
马氏管——后肠系统
2.其他排泄器官
体壁及其特殊结构（蚊幼虫的肛乳突、 鳃、表 皮腺体）。
气管系统：排出二氧化碳
脂肪体
消化道等 下唇肾 围心细胞、绛色细胞、含菌体。
大囊泡体 ：蜚蠊
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3.昆虫的排泄物
气体：主要是二氧化碳，少量的NH3。 液体：H2O 固体：胆素和无机盐结晶，主要有尿酸、尿 囊素、尿囊酸、尿素、氨等。
这样，尿液中的水分在进入直肠后，几乎都被吸回 血腔，使得从肛门排出的粪便和尿的含水量极度降低。
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（三）含氮代谢物和氮素平衡
昆虫排泄的含氮代谢物主要是尿酸，其次还 有脲、尿囊素、尿囊酸和氨。
1. 尿酸
尿酸是多数陆生昆虫的主要含氮代谢物。
尿酸占氮素废物的80-90%，尿酸中含H量为 2.38%。
尿酸作为陆生昆虫含氮代谢物的优点
鞘翅目4-6根
膜翅目蚊科６根
注意：蚜虫无马氏管.
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马氏管虽然数目变异很大，但并不影响其 排泄功能，数量多的，马氏管一般比较短而细； 数量少的则马氏管比较长而粗。
连接肠道的一段称为基段，游离的为端段， 两端之间为中段。
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5.马氏管的结构（外→内）
1）围膜 组成：一层含有很多微气管和交织成网的
红蝽体内的尿酸沉积在上皮细胞中形成白色 的横带；
鳞翅目昆虫将含氮代谢物转变为喋啶，存于 体壁、眼、鳞片内，形成特定的颜色。
动分泌和重吸收）两个过程。
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（二）原尿的形成
原尿
又称马氏管液，是血淋巴的过滤物，原尿与 血淋巴液等渗，但离子组成不同。
原尿中含有高浓度的钾离子或钠离子，氯 离子浓度与血淋巴相似，其他离子较少。
说明原尿来源于血淋巴，又与血淋巴液不 同。
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右图可看出： 马氏管液与血淋巴液等渗， 但离子构成不一样。 原尿含有高浓度的K+，K+通 过主动转运方式进入马氏管腔； 脯氨酸通过主动转运进入马氏管腔 血淋巴液是氨基酸的主要贮存库
发光器官
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（１）形成原尿是其主要功能；
（２）分泌泡沫和粘液
Structure and Function of the Malpighian Tubules, and Related Behaviors in Juvenile Cicadas: Evidence of Homology with Spittlebugs (Hemiptera: Cicadoidea & Cercopoidea) Author: Rakitov R.A.1 Source: Zoologischer Anzeiger,May 2002, vol. 241, no. 2, pp. 117-130(14)
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（３）分泌丝
草蛉幼虫在2龄以后，马氏管前端形态发生 变化，管内充满着粘稠的分泌液，化蛹前自 肛门拉出，形成圆形的白色小茧。
（４）分泌石灰质
竹节虫的马氏管内收集的石灰质可被血液 再吸收，用作形成卵壳的原料。
天牛幼虫马氏管的石灰质排入中肠，经口 吐出，用作筑隧道的覆盖盖物。
（5）发光器官
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蝇类的直肠乳突和直肠
昆虫的直肠乳突与水分和离子的重吸收有关。
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３．直肠的排泄功能
1) 可对水分和部分物质(离子、氨基酸) 进行选择性重吸收；
2) 酸化。
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昆虫的后肠或直肠的结构与功能的适应性主要表现在哪 些方面？
1. 表皮透性改变； 2. 存在主动运输机制。
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后肠与前肠相比较，表皮薄，对水的透性好。
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K+/Na+以及Cl-必须通过管壁细胞的基膜 由血淋巴进入细胞，然后才在细胞顶膜表面 继续分泌进入管腔。在基膜上存在K+-Na+2Cl-共运体，可将K+、Na+、Cl-一起运进细 胞，使阳离子从血淋巴穿过基膜进入细胞和
跨越顶膜分泌进管腔为马氏管细胞和血淋巴
之间提供平衡和稳态条件。
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（三）原尿到尿的改性过程
基细胞的结构简单，膜较薄，外侧是血腔。 基细胞顶膜与主细胞基膜的连接处形成众多的 梯状连接——线粒体复合体。
直肠垫的周缘是长而薄的连接细胞，顶端
与细胞层连接，为非渗透性。直肠垫以外的部
分的内膜是不通水的表皮层，水和溶质的吸收
只发生在折叠膜上。
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2.直肠乳突
双翅目的直肠有 4-5个手指样直肠乳 突，细胞为柱状，在 乳突中围成一个有瓣 的开口，中心孔道与 血淋巴相通。可从血 腔中吸收离子，从肠 腔吸收水分。
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新西兰罗吐鲁阿怀托摩萤火虫洞（Waitomo Caves ）
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（二）直肠的结构
直肠是排泄过程中对一些物质进行选择性 重吸收的第二个系统，其肠壁细胞高度特化， 可主动吸收和分泌。
昆虫的多数种类具有各种各样的直肠垫或直 肠乳突。
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1.美洲大蠊的直肠垫
主细胞的顶膜高度折叠，线粒体接近或位 于顶膜内褶和侧膜堆内。膜大量折叠形成通道， 可从直肠腔中吸收水和溶质，穿过基膜进入血 淋巴。
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以吸收为主的基段，管壁细胞顶膜的微绒毛， 一般比较粗短、稀疏，其中线粒体也较少，基 膜内褶较少，简单，线粒体少，呈非浓缩态。
微绒毛排列整齐的端段称为蜂窝边，微绒 毛排列稀疏的基段称为刷状边。
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② 管壁细胞的种类
管壁细胞有几种不同的类型
最主要的是主细胞(principal cell) ，它是 分泌原尿的细胞。
➢ 昆虫主要排泄器官的结构及机能； ➢ 昆虫其他排泄器官及排泄类型； ➢ 昆虫的含氮代谢物及氮素平衡； ➢ 昆虫的水分和盐分的平衡调节；生活在不同的
环境下的昆虫水盐平衡的特点； ➢ 杀虫剂对排泄器官氏管和后肠组 成。
其主要功能是移除代谢废物，以调节体内水 分和无机盐的平衡，维持血液一定的渗透压和 化学成分，保证各内脏器官和组织进行正常的 生理活动。
尿酸分子中含氢原子的比例最少，另外尿
酸也难溶于水，在马氏管和后肠中通常形成结
晶，从而降低对水分的消耗，因此排出尿酸对
于面临失水压力的陆生昆虫讲是一种高效的适
应能力。
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不同昆虫排出的含氮代谢物类型， 含氮代谢物类型主要与昆虫的栖境有关。
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2.尿囊酸和尿囊素
尿囊酸 H含量5.6%
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陆生昆虫面临失水的威胁，怎么补偿
丧失水分的途径
➢ 表皮
➢ 呼吸丧失水分
➢ 排泄丧失水分
获得水分的途径
➢ 饮水
➢ 表皮重吸收水分
➢ 利用代谢水（仓贮害虫）
防止水分丧失的特殊途径
➢ 隐肾复合体
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（三）隐肾复合体
鳞翅目、鞘翅目和一些膜翅目叶蜂幼虫、 脉翅目的蚁狮幼虫的马氏管与直肠形成一个隐 肾复合体。
➢ 鳞翅目型：端段插入直肠，基段内容物是尿酸 盐结晶；
➢ 半翅目型：端段游离，端段和基段内容物不相 似，基段的内容物为尿酸盐结晶。
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4.马氏管的数目
１）数目
原始的马氏管可能是６根，现代昆虫中变 异很大，多以偶数出现。
介壳虫２根
半翅目４根
直翅目20-100根以上
毛翅目、长翅目、鳞翅目６根
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2.直肠的重吸收机制
直肠是离子、水分和 营养物质重吸收的主要部 位。
当离子从血淋巴主动吸 收进入直肠乳突的细胞间 隙后，会产生间隙高渗区 域，水和一些溶质即从肠 腔被动流入细胞间隙，形 成漏斗形通道。当达到足 够的液压时，通向肠腔的 瓣膜被冲开，驱动水流进 入血淋巴中。
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3.隐肾复合体对水的吸收机制
A a=基膜，b=基膜内褶，c=内质网；f=固体颗粒；g=刷状边
上的微绒毛，有线粒体插入微绒毛内。
B 刷状边的放大。
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第二种细胞是星细胞，主要与氯离子的分 泌有关；
第三种细胞是粘细胞，可以分泌粘多糖； 第四种细胞是薄膈细胞，位于隐肾结构的部 位。
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6.马氏管的功能
马氏管
形成原尿 分泌泡沫和粘液 分泌丝 分泌石灰质
第六章 昆虫排泄生理
Malpighian tubules
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➢ 目的要求
➢ 了解昆虫排泄器官的种类； ➢ 掌握昆虫主要排泄器官的结构及排泄机能； ➢ 昆虫其他排泄器官及排泄类型； ➢ 昆虫的含氮代谢物及氮素平衡； ➢ 昆虫的水分和盐分的平衡调节；生活在不同