生长素极性运输研究进展 (1)
备课素材：生长素极性运输的机理2022-2023学年高二上学期生物人教版选择性必修1
生长素极性运输的机理高中生物学选择性必修一植物激素调节介绍，生长素是最重要的植物激素，主要合成部位是芽、幼嫩的叶和发育中的种子，通过极性运输分配到植物各处组织，调控生长发育——低浓度生长素促进生长，高浓度生长素抑制生长。
生长素的极性运输对生长素的分配至关重要。
那么，生长素极性运输是如何实现的呢？原来，生长素转运蛋白PIN介导生长素极性运输。
19世纪末，英国著名生物学家、进化论的奠基人达尔文在研究植物向性运动时，发现植物胚芽鞘的尖端受单侧光刺激后，向下面的伸长区传递了某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，胚芽鞘出现向光性弯曲（图1）。
这就是中学生物教科书上被大家广为熟知的达尔文向光性实验。
1928年，荷兰科学家温特证实胚芽鞘弯曲生长是由一类化学物质引起的，并命名为生长素（auxin）。
1946年，科学家从高等植物中首次分离出生长素，其主要成分为吲哚乙酸IAA。
生长素不仅与植物向光性相关，还与植物向地性（向重力性）、向化性（包括向肥性）等相关。
植物受单向的环境刺激而呈现的定向反应统称为向性（tropism）。
这种向性主要是由生长素在植物体内极性分配造成的。
因此，生长素的极性运输在这一过程中就变得非常关键。
图1. 达尔文植物向光性实验示意图生长素极性运输主要依赖于三种定位于细胞膜上的转运蛋白：AUX/LAX家族蛋白、PIN家族蛋白和ABCB家族蛋白，其中生长素外排蛋白PIN起最主要作用。
pin突变体通常表现出相应组织生长素极性运输缺陷的表型，如向光性、向重力性受损等。
PIN如何识别和转运生长素？通过拟南芥PIN3（AtPIN3）在未结合配体（AtPIN3apo）和结合IAA （AtPIN3IAA）两种状态的高分辨率结构解析，发现AtPIN3以二聚体形式存在，每个亚基包含10个跨膜螺旋（TM1–10），TM1–5和TM6–10组成反向重复结构（图2a）。
AtPIN3apo与AtPIN3IAA结构类似，且均为向内开放状态。
高中生物选择性必修一 5 1 植物生长素(第1课时)(无答案)(同步精品讲义
5.1 植物生长素（第1课时）教学目标教学重点 生长系的发现过程 教学难点生长素的合成、运输及分布知识点01 生长素的发现１.达尔文实验单侧光照射下，胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，产生某种“影响”。
这种“影响”传到尖端下部伸长区时，造成伸长区背光面比向光面生长快，使胚芽鞘向光弯曲。
2.詹森的实验“影响”可以透过琼脂块传递给下部。
3.拜尔的实验胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分分布不均匀造成的。
4.温特的实验造成胚芽鞘弯曲的确是一种化学物质——生长素 总结：生长素产生的部位：胚芽鞘的尖端课程标准目标解读概述科学家经过不断地探索，发现了植物生长素，以及植物激素 1.分析植物生长素的发现过程。
2.概述植物生长素的合成、运输和分布。
知识精讲目标导航生长素作用部位：尖端以下的部位胚芽鞘感受光刺激的部位：胚芽鞘的尖端胚芽鞘弯曲生长的部位：尖端以下的部位知识点02 对植物向光性的解释背光侧比向光侧生长素含量多，背光侧细胞生长快，向光弯曲生长知识点03 生长素的产生、分布和运输1、产生的部位：主要是幼嫩的芽、叶和发育中的种子；在成熟的叶片和根尖产生很少。
色氨酸经过一系列反应可转化成生长素。
2、分布：植物体各器官都有分布,但相对集中地分布在生长旺盛的部位。
如胚芽鞘、分生组织、形成层、发育的种子和果实处。
在生长缓慢或趋于衰老的组织中分布较少。
3、运输：极性运输：在胚芽鞘、芽、幼叶和幼根中，生长素只能从植物体形态学上端向形态学下端运输，是细胞的主动运输。
横向运输：在茎尖、芽尖等部位，若受到单侧光刺激时，生长素能横向运输，使生长素在背光侧分布多，向光侧分布少。
非极性运输：在成熟组织中，生长素可以通过韧皮部进行非极性运输。
知识点4 植物激素人们把这类在植物体内合成的，从产生部位运输到作用部位，并且对植物体的生命活动产生显著调节作用的微量有机物，称作植物激素。
种类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸考点01 植物向性运动原因(1)植物的向光性 ①原因分析：②结论⎩⎪⎨⎪⎧外因：单侧光照射内因：生长素分布不均匀③向光性其它原因关于向光性的反应机理至仍未完全揭示和证实。
植物生长素的极性运输载体研究进展_李运合
西北植物学报,2009,29(8):1714-1722Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2009)08-1714-09*植物生长素的极性运输载体研究进展李运合1,孙光明1,吴蓓2(1中国热带农业科学院南亚热带作物研究所,广东湛江524091;2华南理工大学生物科学与工程学院,广州510006)摘要:生长素极性运输在植物生长发育中起重要的调控作用。
植物细胞间的生长素极性运输主要通过生长素运输载体进行调控。
该文对近年来有关生长素极性运输载体,包括输入载体A U X/L A X、输出载体PIN、尤其是新近发现的兼有输入和输出载体功能的M DR/P GP等蛋白家族,以及生长素极性运输中P IN与M DR/PG P蛋白间相互作用关系进行综述。
关键词:生长素;极性运输;输入载体;输出载体中图分类号:Q945.3;Q789文献标识码:AAdvances on C arriers of Plant Polar Auxin TransportLI Yun-he1,SUN Guang-m ing1,WU Bei2(1South Sub tr opical Crop Resear ch In stitute,Chin ese Academy of T ropical Agricultural Science,Zh anjiang,Guangdong524091,C hina;2College of Bioscience and Bioengin eering,South China University of Technology,Guangzh ou510006,China)Abstract:Po lar aux in transpor t(PAT)play s a central ro le in m any plant g row th and developmental proces-ses.Cellular aux in transpo rt is prim arily mediated by PAT carriers.This r ev iew fo cus o n the advances of aux in influx carriers and efflux carriers in recent years,including AUX/LAX and PIN protein families,and especially focus o n m ult-i drug-resistant/P-g lycopr otein(MDR/PGP)protein fam ilies and the functional in-teraction betw een PIN and PGP pro teins in PAT.Beside that,this review also indicated some pr oblem s a-bout PA T resear ch and one of the im por tant study fields in the future.Key words:aux in;polar aux in tr ansport;influx car riers;efflux carriers高等植物不能逃离对其不利的环境,只有通过改变自己的生长发育进程来适应外界环境的刺激(光、重力等),以更好地获得水分、光照等来维持正常生长发育。
生长素的极性运输
生长素的极性运输林科院 9310031 傅建平摘要生长素的极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控，研究植物生长素的极性运输具有十分重要的意义。
本文综述了生长素极性运输的研究进展情况。
关键词生长素极性运输抑制剂输出载体输入载体生长素是第一个被发现的植物激素。
生长素在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成，沿茎或根进行传输。
生长素在茎切段试验和胚芽鞘试验中表现刺激细胞伸长生长，它的主要生理作用还包括诱导不定根发生促进维管束分化、控制向性生长和顶端优势，以及调节植物开花坐果等生理过程。
在植物茎尖合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育, 因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。
早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如NPA、HFCA、TIBA、CA的方法。
后来通过对生长素极性运输突变体的研究, 从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据, 进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。
1生长素的极性运输特点生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。
在高等植物茎中, 生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点。
生长素极性运输具有依赖于能量、需要O2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。
其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多。
极性运输需要消耗能量, 可逆浓度梯度运输。
一些化合物如TIBA和NPA等能抑制生长素极性运输, 缺氧会严重地阻碍生长素的运输。
此外, 生长素又有自动抑制现象, 即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。
2 极性运输处于主导地位从整体组织看, 生长素的移动方向是向基性的。
极性运输与能量消耗有关, 它包括生长素从上部细胞的透出和向下部细胞的透入, 透入时几乎不受代谢抑制剂或缺氧等因素的影响, 而透出却明显地受这些因素阻碍。
植物生长素运输载体研究进展
植物生长素运输载体研究进展陈晓阳;谢文军;罗海山;罗红兵【摘要】生长素运输载体通过影响极性运输而作用于植物组织器官的形成、生长等过程.植物中存在三种类型生长素运输载体:AUX1(Auxin Resistant)蛋白、PIN (PIN-FORMED)蛋白家族和MDR/PGP(Multidrug-Resistant/P-glycoprotein)蛋白家族.对拟南芥、玉米、水稻中生长素运输载体的最新研究进行了综述,并对未来可能研究领域提出了展望.%Auxin transport carriers modulate organogenesis and growth by affecting polar auxin transport. Three types of auxin transport carriers have been identified: AUX1 (Auxin Resistant) protein PIN (PIN-FORMED) protein families and MDR/PGP(Multidrug-Resistant/P-glycoprotein) protein families. Recent advances on auxin transport carriers in Arabidopsis, Maize.Rice are summarized,and research perspectives in this field are discussed in this review.【期刊名称】《作物研究》【年(卷),期】2011(025)006【总页数】6页(P604-609)【关键词】植物生长素;极性运输;运输载体【作者】陈晓阳;谢文军;罗海山;罗红兵【作者单位】湖南农业大学农学院,长沙410128;中国农业大学农学与生物技术学院,北京100193;湖南农业大学农学院,长沙410128;湖南农业大学农学院,长沙410128【正文语种】中文【中图分类】Q945;Q789生长素是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，主要在植物叶原基、幼叶、根以及发育的种子等部位合成[1]。
极性运输实验报告
1. 理解植物生长素在植物体内的极性运输现象；2. 掌握观察植物生长素极性运输的方法；3. 了解生长素极性运输在植物生长发育中的作用。
二、实验原理生长素是植物体内的一种重要激素，它对植物的生长发育具有调控作用。
生长素在植物体内的运输具有极性，即从形态学上端向下端运输，这是由遗传物质决定的。
本实验通过观察植物茎尖生长素向下运输的现象，验证生长素极性运输的存在。
三、实验材料与仪器1. 实验材料：植物茎尖、蒸馏水、碘液、显微镜等；2. 实验仪器：烧杯、试管、滴管、剪刀、镊子、显微镜等。
四、实验步骤1. 将植物茎尖剪下，放入装有蒸馏水的试管中，浸泡一段时间；2. 将浸泡后的茎尖取出，用镊子夹住茎尖，将其放入装有碘液的烧杯中，观察茎尖颜色的变化；3. 在显微镜下观察茎尖横切面的颜色变化，记录观察结果；4. 将茎尖横切面置于显微镜下，观察生长素在茎尖内的运输方向；5. 分析实验结果，验证生长素极性运输的存在。
五、实验结果与分析1. 实验结果：浸泡后的茎尖在碘液中呈现蓝色，说明生长素在茎尖内分布不均匀；2. 在显微镜下观察茎尖横切面，发现生长素在茎尖内的运输方向为从形态学上端向下端；3. 分析：实验结果验证了生长素极性运输的存在。
生长素在植物体内的运输具有极性，这与遗传物质决定的运输途径有关。
生长素在茎尖内的运输方向为从形态学上端向下端，这与植物生长发育的需求密切相关。
本实验通过观察植物茎尖生长素向下运输的现象，验证了生长素极性运输的存在。
生长素极性运输在植物生长发育中起着重要作用，它有助于植物体内激素的分布和调控，进而影响植物的生长发育。
七、实验讨论1. 实验过程中，茎尖浸泡时间的长短对实验结果有一定影响。
浸泡时间过长，可能会导致生长素在茎尖内分布不均匀，影响实验结果；2. 实验过程中，茎尖横切面的厚度也会影响观察结果。
横切面越薄，观察到的生长素运输现象越明显；3. 本实验验证了生长素极性运输的存在，但实验过程中并未涉及生长素极性运输的具体机制。
植物生长素极性运输调控机理
VS
质子泵与极性运输的关系
质子泵的活性可以影响生长素的极性运输 。当质子泵活性增强时，氢离子浓度增加 ，导致细胞内生长素与氢离子的结合增加 ，从而促进生长素的极性运输。相反，当 质子泵活性降低时，氢离子浓度降低，生 长素极性运输受到抑制。
细胞骨架与极性运输的关系
细胞骨架的作用
细胞骨架是指由蛋白质纤维组成的细胞内部 结构网络，它能够维持细胞的形态和结构， 同时也参与细胞的物质运输和信号传导。
技术创新与产业发展的紧密结 合
通过技术创新和产业发展，将植物生长素极性运输调控 机理的研究成果应用于农业、园艺、林业等领域，推动 相关产业的可持续发展，提高经济效益和社会效益。
THANKS FOR WA、羟基化等修饰，这些修饰可影响生长素的极 性运输和活性。
极性运输相关基因的表达与调控
基因表达
植物体内有一系列与生长素极性运输相关的基因，这些基因在特定的组织和细胞 中表达，控制生长素的运输方向。
调控
基因表达受到多种因素的影响，包括激素、营养物质、环境等，这些因素可调节 生长素的极性运输。
细胞间生长素梯度的形成与维持
要点一
形成
要点二
维持
在植物体内，生长素在细胞间进行极性运输，形成生长素 浓度梯度。
细胞通过调节生长素的合成、修饰和转运等过程，维持细 胞间生长素梯度的稳定，以保证植物的正常生长。
CHAPTER 03
植物生长素极性运输的细胞 生物学机制
生长素极性运输的跨膜转运
01
生长素的跨膜转运
生长素极性运输受到多种信号分子的 调控，这些信号分子之间如何相互作 用、相互调节，以及它们对生长素极 性运输的精确调控机制仍需进一步研 究。
03
探讨生长素极性运输 与植物发育的关系
生长素极性运输
生长素极性运输长度，在植物生长和发育过程中，极性运输起着至关重要的作用。
它可以有效地帮助植物吸收运输必需的营养物质和水，从而促进植物的生长发育。
生长素（auxin）是植物生长发育的一种重要激素，它可以调节光合作用、减弱叶片突出度和调节植物的细胞分裂等多种功能。
生长素的极性运输在植物的生长发育中发挥着关键性作用，它重要的作用包括：1.节植物内部生长素分布：生长素通过极性运输，可以在植物内部有效地分布和调节，充分发挥它的活性作用。
2.性运输对植物外部物质的反应：吸收的外部物质，包括精氨酸、氨基酸和核糖核酸，都可以与生长素相结合，促进植物的生长发育。
3.发植物的枝条发育：极性运输可以帮助植物以特定角度分化出新枝条，同时确保植物在特定环境下可以有效地利用阳光。
4.性运输对植物抗逆性能的影响：极性运输有助于补充植物营养物质和水，同时激活植物的抗逆机制，从而有效地抵抗外部环境的不利影响。
正确的极性运输能够帮助植物有效地吸收必需的营养物质和水，从而有效地促进植物的生长发育。
因此，为了有效地利用极性运输，开发必要的生物技术，植物生长素极性运输已经成为植物生物学领域的重要研究方向。
在植物生长素极性运输的研究进展方面，近年来已取得了一定的进展。
针对植物生长素的极性运输，研究者们设计了表达不同拓扑结构的基因，在植物内部形成极性转运系统，从而使生长素的极性运输更加有效。
另外，研究者们还研制出了可以精准把握植物生长素极性运输的传感器，以及能够有效抑制或促进植物生长素极性运输的药物，这些研究成果可以有效解决植物生长发育过程中极性运输系统的问题，促进植物的生长发育。
从长远来看，通过对植物生长素极性运输进行研究可以有效提高植物生长发育效率，增加植物的产量和品质。
因此，植物生长素极性运输的研究是一个潜在的研究课题，而植物生物学家们也应该把极性运输作为一种重要的研究方向，在此基础上促进植物的生长发育，实现植物的质量提高和产量增加。
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收稿日期:2007-11-28作者简介:常 莉(1981-),女,硕士研究生,专业方向:植物生理学及植物内源激素,E m ai:l s w c h angl@i 163 co m;通讯作者:薛建平,E m ai:l xu ej p2000@yahoo co m cn 。
生长素极性运输研究进展常 莉,薛建平(淮北煤炭师范学院生物系资源植物学安徽省重点实验室,淮北 235000)摘 要:生长素极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控,生长素极性运输机理方面已取得较大进展,但仍有一些亟待解决的问题。
研究植物生长素极性运输的生理机制及其调控具有十分重要的意义。
通过了解生长素在植物生长发育中的作用,进而阐述生长素极性运输机理方面的研究进展。
关键词:生长素;极性运输;植物生长发育中图分类号:Q 946 8851+ 1文献标识码:A文章编号:1008-9632(2008)06-0009-05高等植物的生长发育受到植物激素的调控,目前公认的植物激素有五类,即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。
生长素早在1880年就被发现,也是最早被发现的一种植物激素。
在植物体内普遍存在的生长素是吲哚乙酸(I AA ),天然生长素(如I AA )和合成生长素(如2,4 D 和NAA 等)在植物体中都表现出极性运输。
目前已知的植物激素中只有生长素具有极性运输这一特征,因此很自然地就把植物的极性发育、分化、生长等生理现象与生长素的极性运输联系在一起。
早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如萘基邻氨甲酰苯甲酸(NP A )、9 羟基 芴 9 羧酸(HFCA )、三碘苯甲酸(T I BA )和反式肉桂酸(CA )的方法。
后来通过对生长素极性运输突变体的研究,从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据,进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。
1 生长素极性运输的生理特点生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。
在高等植物茎中,生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点;在根的不同组织中则存在两种截然不同的运输方式:在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输,表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输。
研究表明,生长素极性运输具有依赖于能量、需要O 2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,显然是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。
其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多,又比物理扩散快约10倍,一般为5~20mm /h 。
极性运输需要消耗能量,可逆浓度梯度运输。
一些化合物如2,3,5 三碘苯甲酸(T I BA )和奈基邻氨甲酞苯甲酸(NPA )等能抑制生长素极性运输,缺氧会严重地阻碍生长素的运输。
此外,生长素又有自动抑制现象,即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。
2 生长素极性运输与植物的生长和发育一般认为生长素主要在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成。
在这些器官中合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育,因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。
2 1 生长素极性运输和叶片发育叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官,对植物生命活动起着重要作用。
形态学上,成熟叶片具有三个轴:近远轴,腹背轴和中心 两侧轴。
体内的遗传机制和体外的环境因子正是沿着这些轴向来调控叶片发育和形态建成[1]。
早期叶片发育可被人为的分为三个阶段:叶原基的起始,腹背性的建立和叶片的延展[1]。
在这些阶段中发生的任何突变都有可能产生叶片发育和叶片形态的缺陷。
在研究离体芥菜胚和小麦胚的培养中,生长素极性运输抑制剂导致了芥菜胚筒状子叶和小麦胚柄与芽分生组织之间的伸长。
L i u [1]等提出:生长素极性运输可以使将来发育成子叶的两个区域中生长素达到合适的浓度,从而有利于子叶原基的发端而形成两侧对称的子叶。
后来在研究离体培养的二月兰等的叶或花柄外植体而进行的不定芽分化,加入生长素极性运输抑制剂后,即有喇叭状叶和联体叶的形成。
Lu m ba and M c Cour[2]研究拟南芥时发现任何P I N基因的表达或P I N蛋白定位的改变可能都会影响叶原基出现的时间和部位。
Cheng等[3]对I AA 生物合成主要基因家族YUC家族成员的分析时发现, YUC家族成员(YUC1、YUC2、YUC4和YUC6)的功能丢失突变体构建的双突变体、三突变体和四突变体随着YUC基因功能的消失叶片形态逐渐褶皱,甚至上卷。
这些数据暗示生长素的生物合成直接参与了叶片形态决定。
2 2 生长素极性运输对花发育的调控花的形成过程主要包括4个步骤,即:(1)从营养生长到生殖生长的转变;(2)花序的形成;(3)花原基的形成;(4)花器官的形成。
拟南芥pin1突变体的花芽不能正常发育而形成针状花序,其花序轴的内源生长素浓度和生长素极性运输能力比野生型拟南芥明显降低,仅为野生型的14%。
就iaa H基因的转基因导入拟南芥pi n1突变体中来说,外源吲哚乙酰胺(i aa H基因编码的吲哚乙酰胺水解酶的底物)并不能恢复其野生型的表型。
这一结果表明,内源生长素含量的提高对pi n1突变体野生型表型的恢复毫无用处。
所以,在正常的花序形成中,生长素极性运输是不可缺少的。
2 3 生长素极性运输与维管束的发育生长素与植物维管组织分化之间关系密切,在植物生长发育过程中,生长素可能充当着维管组织分化的信号物质,采用外源生长素可以诱导新维管束的形成[4]。
且在外源生长素过量表达的转基因植物中维管组织数量大大增加。
Fukuda研究发现,对植株局部施用外源生长素后,该部位及其周围区域维管组织都比对照发达。
K lee等[4]研究指出,生长素过量表达的转基因植物中,其维管数量一般多于正常植株。
Sieburth 等研究认为,在植株某部位生长素运输减弱的情况下,施用适当浓度的生长素卸出抑制剂可延续该部位维管组织的继续发育。
此外,生长素卸出抑制剂还能影响植物叶片脉型,这在一定程度上支持了生长素可诱导植物维管组织分化这一论点,其原因可能在于生长素运输受抑制会使局部生长素浓度升高,从而使得该部位的叶脉异常发达,而其它部位则会因为没有生长素的输入,而导致叶脉退化或不明显[4]。
M attson等[4]研究表明,生长素运输情况的不同可使拟南芥叶原基产生出多种不同的脉型,该发现揭示了生长素对维管组织分化的重要作用。
生长素还能诱导连续性维管束的形成。
研究发现,外源生长素的施用部位可以决定维管组织的分化区域,在该区域产生向下延伸的新维管束,且这些新维管束是以外源生长素的施用部位为起点的[2]。
2 4 生长素的极性运输与光形态建成光对植物发育的影响至少部分是通过激素的作用实现的,光对植物茎的延伸的调控需要生长素作为中介物质。
生长素极性运输突变体不能进行正常的光合作用、物质运输和生长等,这就暗示了极性运输在光形态建成中的作用。
光照可以增加下胚轴生长素极性运输能力,进一步暗示了光对植物生长发育的调控可以通过影响生长素的极性运输而实现。
而Jense n等的试验则为生长素的极性运输参与光形态建成提供了直接的证据:通过研究NPA对生长于不同光强、光质条件下拟南芥的下胚轴伸长的影响,他们发现在光下生长的拟南芥下胚轴和根的伸长受N P A的抑制,而在黑暗中生长时则不受NP A抑制,且下胚轴伸长受抑制的程度与光强成正相关。
上述结果表明生长素的极性运输为光照下生长的下胚轴的延伸所需,而对黑暗中生长的下胚轴的延伸并非必需。
2 5 生长素的极性运输与胚胎发育生长素的极性运输与植物胚胎的两侧对称和极性分化密切相关。
刘春明等利用芥菜幼胚培养,首次揭示了生长素极性运输在球形期合子胚由轴向对称的生长方式转向心形期的两侧对称的生长方式过程中的重要作用。
拟南芥的m p突变体的胚胎不能形成下胚轴和胚根,利用m p突变体幼苗的形成侧根的能力,Prze m eck等分析了该突变体在整个生命周期中的突变表型,结果发现该突变体的花序不能正常发育,花序轴生长素的极性运输只有野生型的31%,且所有被检测组织中的维管发育均异常。
最近mp基因已被克隆。
原位杂交的结果表明该基因在球形胚中均匀表达,以后逐渐集中在胚轴(维管)形成的部位表达。
序列分析表明该基因可能编码生长素调控的转录因子,暗示了生长素的极性运输与胚胎的极性发育具有相辅相成的作用。
此外,最近从拟南芥中分离了一个新的对生长素不敏感的bdl突变体,该突变体的胚胎不能形成根原基,其中部分不能形成下胚轴,表明BDL基因可能也参与了生长素介导的拟南芥胚胎的极性形成。
在拟南芥早期胚胎发生中,P I N蛋白分布的改变能够影响生长素的极性运输,进而改变生长素的分布梯度,对胚胎极性的建立发挥重要作用[5]。
以上结果表明了生长素的极性运输在胚胎和成熟植株的极性发育中具有重要的作用。
2 6 生长素的极性运输与侧根的发育体外施加I AA可以促进侧根的发育;对生长素丧失敏感性的突变体,都表现出侧根数目的减少,而内源生长素水平升高的突变体alf1_1或转基因植株则表现为侧根数目的增加。
体外施加不同浓度T I BA,均降低主根幼苗侧根发生数,增加主根长度,且随T I BA浓度增加,效应有增强的趋势[6]。
以及侧根发源于中柱鞘的事实,使人们自然而然地将侧根的发育与生长素在中柱细胞中的向顶式运输联系在一起。
后来R eed等的试验进一步证实了这一想法:采用定点施加生长素极性运输抑制剂的方法发现,当N P A加在茎和根的交界处时,侧根的形成减少,同时根中生长素的含量及生长素的运输均下降;当NPA加在根的不同部位时,只有接触部位到根尖的区域侧根的形成减少,且NPA的抑制作用可被加在该区域中的I AA所解除;去除茎尖可抑制侧根的发育,而去除根尖则不影响侧根发育。
以上结果表明侧根的发育受从茎尖到根尖的生长素极性运输的调控。
3 生长素极性运输的化学渗透偶联学说生长素极性运输的化学渗透偶联学说是在19世纪70年代中期由Rubery等和Raven分别独立提出的。
Rubery和Shel dra ke等发现了生长素极性运输需要载体介导;R aven则提出细胞内外的p H值和电势差对生长素极性运输具有决定作用。
生长素极性运输的化学渗透偶联学说由此形成。
其基本观点是:质膜上的质子泵把ATP水解,提供能量,同时把H+从细胞质释放到细胞壁,所以细胞壁p H值较低(p H值5);生长素的p K a是4 75,在酸性环境中羧基不易解离,主要呈非解离型(I AAH),较亲脂,I AAH被动地扩散透过质膜进人胞质溶胶,同时阴离子型((I AA-)通过透性酶(输入载体)主动地与H+协同转运进人胞质溶胶;胞质溶胶的p H值高(p H值7),所以胞质溶胶中大部分I AA呈阴离子型(I AA-),I AA-比I AA H较难透过质膜;细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体,它们集中在细胞基部,可促使I AA-被动地流到细胞壁,继而进人下一个细胞,这就形成极性运输;正是由于输出载体在细胞中的极性分布决定了生长素的极性运输。