基因组图谱
4.结构基因组学
小是十分必要的。合适群体大小的确定与作图的内容有
关。 从作图效率考虑，作图群体所需样本容量的大小取决于以下 两个方面： ① 是从随机分离结果可以辨别的最大图距。 ② 是两个标记间可以检测到重组的最小图距。
3、图谱构建的理论基础
基因重组和连锁理论
遗传图谱构建的理论基础是染色体的交换与重组
基因的连锁是位于同一染色体上的基因在遗传过程
（1）形态标记
形态性状：株高、颜色、白化症等，又称表 型标记 控制性状的其实是基因，所以形态标记实质 上就是基因标记。 态标记的特征： 数量少 很多突变是致死的 受环境、生育期等因素的影响
（2）细胞学标记
明确显示遗传多态性的染色体结构特征和数
量特征：
染色体的核型
染色体的带型
基因组学之结构基因组学 part2
重点
• 基因组学的基本概念、基因组作图与测序 的原理和方法。
结构基因组学
1、概念和目的
2、基因组作图
遗传图谱 物理图谱 转录图谱 序列图谱
3、基因图谱
概念和目的
• 以全基因组测序为目标的基因结构研究弄清基因 组中全部基因的位置和结构，为基因功能的研究 奠定基础。 • 其目的是建立高分辨的遗传图谱、物理图谱、转 录图谱和序列图谱。
等或越简单，1cM图距平均对应的碱基对数量就越
少
遗传图的偏离
大量的细胞遗传学研究表明，染色体的各个区段交换 频率有很大的差别： ⑴ 近端粒区和远着丝粒区有较高的重组率，染色体 的某些位点之间比其他位点之间有更高的交换频率， 被称为重组热点（recombination hot point） ⑵ 性别也能引起重组率的差异：一般而言，由女性 减数分裂事件绘制的遗传图比男性的要长的多
人类基因组图谱的构建
人类基因组图谱的构建人类基因组图谱是人类基因学领域的里程碑式成果，它展示了人类所有基因组的组成和动态变化。
基因组图谱的构建是一个巨大的、跨学科的合作工程，涵盖了生物信息学、计算机科学、统计学等多个领域。
本文将探讨人类基因组图谱的构建过程、意义和未来发展趋势。
一、基因组图谱的构建过程人类基因组图谱是由国际人类基因组计划（Human Genome Project，HGP）负责构建。
该计划于1990年启动，由美国国立卫生研究院和美国能源部合作开展，还邀请了英国、法国、日本、德国和中国等国家的科学家共同参与。
经过13年的努力，该计划于2003年6月正式完成，整个工程投入了超过30亿美元。
构建人类基因组图谱的第一步是测序。
科学家通过高通量测序技术对完整的人类DNA进行快速扫描，分析出其中包含的所有基因序列，并将其整合成基因组序列。
随着技术的不断进步，测序的效率和精度也得到了极大的提高。
目前，三代测序技术已经可以实现单分子测序，从而提高了数据的准确性和可靠性。
基因组图谱的构建还需要进行大量的数据处理和分析。
科学家需要将测序获得的原始数据进行清洗和整理，然后通过计算机程序进行比对、注释和分析。
这些工作需要大量的计算机资源和专业软件的支持，也需要有严格的数据保密措施和道德伦理规范的约束。
二、基因组图谱的意义人类基因组图谱的完成对生命科学和医学研究产生了深远的影响。
首先，它为我们提供了一个更加全面和深入的了解人类基因组的平台。
我们可以通过对基因序列、结构和功能的分析，揭示人类基因组的本质和生物学特性。
这促进了我们对人类健康、疾病、遗传学和进化等方面的研究。
其次，基因组图谱的完成为人类基因序列的比较和分析提供了更加可靠的基础。
我们可以将人类基因组与其他物种的基因组进行比较，了解它们之间的相似性和差异性。
这有助于我们从宏观和微观两个层面研究生物进化和生物多样性，并揭示生物学的普遍规律。
最后，基因组图谱的完成提高了人类健康管理和疾病预防的水平。
基因组图谱的构建和应用
基因组图谱的构建和应用自从人类基因组测序工程（Human Genome Project）在2001年成功完成后，基因组图谱（genome map）已经成为了生物学、医学和生物技术领域中不可或缺的工具，对人类健康、精准医疗和新药研发产生了深远的影响。
基因组图谱指的是对一个物种的基因组（genomes）进行详尽的描述和标记，包括基因的数量、位置、序列和功能等信息。
根据在基因组图谱中标记的基因位置，能够定位和诊断与基因相关的疾病或性状，同时也能帮助科学家理解基因组演化、细胞分化和发育等重要生物学问题。
因此，基因组图谱的构建和应用被广泛认为是21世纪生物学领域的重要里程碑之一。
一. 基因组图谱的构建方法基因组图谱的构建有多种方法，但在本文中重点介绍两种：物理图谱（physical map）和遗传图谱（genetic map）。
物理图谱是基于物理化学实验方法，通过测量DNA分子的长度或其他属性来构建的基因组图谱。
较为常见的构建物理图谱方法有：切割点限制酶（restriction enzymes）诱导的切割实验、电泳分离手段、镜像队列（BAC，Bacterial Artificial Chromosome）克隆技术等。
物理图谱的优点在于高度精确、高分辨率、无需建立近缘族谱或已知基因型，但其建图过程较为繁琐。
遗传图谱是依据遗传和连锁原理的图谱，利用位点间遗传距离和亲缘关系来重建基因组图谱。
比较典型的遗传标记是基因多态性位点，如单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP）等。
遗传图谱有着可靠的遗传学基础和固有的遗传特性，但由于基因组的复杂性和多样性，有时会出现连锁性断裂、误差等情况，需要通过更加准确和精细的方法来进行校正和修正。
二. 基因组图谱的应用1. 了解种群基因结构与演化个体和种群之间的遗传变异是基因组图谱最基本、最丰富的应用之一。
这种变异可以用来研究种群的起源、演化和迁移历史，以及人类和其他物种的多样性。
基因组指纹图谱以及应用在育种中的意义研究
基因组指纹图谱以及应用在育种中的意义研究基因组指纹图谱是一种用于分析个体间遗传差异的工具。
它可以对个体的DNA进行高通量测序，得到高质量的数据，并进行分析，从而生成一种类似于指纹的图谱。
这种指纹图谱可以用来识别个体，而且具有高度的准确性和可信度。
在育种中，基因组指纹图谱可以用来研究群体遗传结构，确定物种间的遗传关系，以及优化育种策略等方面，具有很重要的意义。
一、基因组指纹图谱的生成方法基因组指纹图谱的生成主要有两种方法，一种是全基因组测序，另一种是SNP （Single Nucleotide Polymorphism）芯片技术。
全基因组测序是在高通量测序仪上对个体的全基因组DNA进行测序，得到大量的数据，通过对数据的分析，可以得到一个个体的基因组指纹图谱。
SNP芯片技术则是将已知的SNP位点制成芯片，然后对个体的DNA进行杂交，从而得到一个个体的SNP芯片谱。
两种方法的具体步骤和优劣势不同，但都可以得到高质量的图谱。
二、基因组指纹图谱在育种中的应用1、群体遗传结构分析基因组指纹图谱可以揭示不同个体之间的遗传差异，以及群体间的遗传相似性。
通过对多个个体的基因组指纹图谱进行比较和分析，可以揭示群体内部的遗传结构，确定不同个体之间的遗传相似性，从而更好地进行育种。
2、物种间遗传关系确定基因组指纹图谱可以用来确定不同物种之间的遗传关系，包括近缘种和远缘种之间的关系。
通过对物种的基因组指纹图谱进行比较和分析，可以确定它们之间的遗传距离，从而更好地认识它们的进化关系和分化历史，为物种分类和系统演化提供重要的参考。
3、优化育种策略基因组指纹图谱可以用来优化育种策略，特别是在选择高产、高质量和适应力强的基因型上。
通过对多个个体的基因组指纹图谱进行比较和分析，可以确定它们之间的遗传相似度和差异程度，从而找出具有良好遗传背景和表现优异的基因型，优化育种策略，提高育种效率。
4、研究群体遗传多样性基因组指纹图谱可以用来描述不同群体之间的遗传多样性，从而更好地了解不同种群之间的演化和适应机制。
遗传标记基因图谱解析
鼠或仓鼠的体细胞进行杂交产生杂种细胞。杂种细胞含有
双亲不同的染色体，但会在其繁殖过程中，保留啮齿类一 方的染色体而逐渐丢失人类的染色体，最后只剩一条或几 条。这种仅保留少数甚至一条人染色体的杂种细胞正是进 行基因连锁分析和基因定位的有用材料
个体表型性状组合类型 ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ec + + + sc cv ec sc + + + cv + sc + ec + cv 个体数量 810 828 62 88 89 103
根据这些数据和重组频率公式可计算出每两个基因之间的互换值：
62 88 ec — sc互换值＝ 100％ 7.6％ （810 828 89 103） （62 88）
（ 5 ）对标记基因型数据进行连锁分析， 构建标记连锁图
设计大量的已知连锁基因个体的杂交试 验； 获得的 F1 再同纯隐性个体测交计算重组 频率；
以重组频率的 1% 作为 1 个摩尔根单位 （即1cM）将基因定位在一条直线上。
杂交：♀ec++/ec++ × ♂+sccv/Y ↓ ♀ec++/+sccv ♂ec++/Y 测交：♀ec++/+sccv×♂ecsccv/Y ↓
例如我们根据试验得出如下结果：
人的 标记 基因 人的 染色 体
α β γ ε 1 2 3
A + — + + — + —
B — + — + + — —
人类基因组图谱解析
人类基因组图谱解析人类基因组图谱，也称为人类基因组序列，是指对人类所有基因的DNA序列进行解析和编码的图谱。
人类基因组图谱的解析对于了解人类基因组的构成、功能和遗传变异具有重要意义，并为理解人类健康、疾病发生和发展提供了基础。
人类基因组图谱解析的意义首先体现在了解人类基因组的构成和功能上。
人类基因组由约30亿个碱基对组成，其中包含了大约2万个编码蛋白质的基因和大量非编码区域。
通过分析人类基因组图谱，我们可以了解到不同基因的序列、位置和相对数量分布，揭示人类基因组的基本组成和结构。
其次，通过人类基因组图谱解析，可以揭示基因组的功能和调控机制。
人类基因组中的基因不仅仅是存在于染色体上的DNA序列，更重要的是这些基因通过转录、翻译和调控等过程，实现对蛋白质的编码和表达。
通过深入研究人类基因组图谱，我们可以探究不同基因的功能、不同区域的调控元件以及基因组的可变性。
此外，人类基因组图谱解析对于了解人类遗传变异和个体之间的差异具有重要意义。
人类基因组图谱中存在着丰富的遗传变异。
遗传变异可以导致个体间的差异，包括身高、眼睛颜色、血型等多个特征。
同时，遗传变异也与疾病的发生和易感性密切相关。
通过人类基因组图谱解析，可以深入研究人类遗传变异的类型、分布和与疾病的关联，为疾病的早期预测、诊断和治疗提供科学依据。
人类基因组图谱解析所涉及的科研技术包括DNA测序技术和生物信息学分析技术。
DNA测序技术是指将DNA序列转化为补充读数，通常采用的方法包括Sanger测序、下一代测序和第三代测序等。
生物信息学分析技术则是通过对DNA的序列数据进行比对、拼接、注释和分析，识别基因、寻找通过转录和翻译实现蛋白质编码的序列，以及研究遗传变异和其功能的关联等。
近年来，随着测序技术的不断发展和成本的不断降低，人类基因组图谱解析的研究进展迅速。
科学家们通过对大量样本的测序和分析，已经建立起具有代表性的人类基因组图谱。
这些图谱包括国际人类基因组计划、千人基因组计划等，为人类基因组的研究提供了重要的数据资源。
基因图谱
基因组
基因图谱人类基因组计划的目的首先是把人类23对染色体上的碱基排列顺序一一测试出来，以供科学家进一 步研究。所谓基因图谱就是31亿个“字母”——。
美国普林斯顿大学教授钱卓在北京接受采访时说，基因图谱的完成就好像编撰了一本大字典，以供科学家研 究基因时参考，但这本大字典要想读懂将需要科学家们更长时间的研究。所谓读懂，一是哪一段A、T、G、C的排 列组合表示一个基因（有些排列不表示任何基因），二是这个基因决定了人类的什么行为。
绘制个人基因组图谱还有一个极为重要的潜在利好，就是彻底战胜人类绝症——癌症。对于这种人类的最大 杀手，科学家认为，其形成的原因主要是由于正常细胞发生基因突变形成癌变细胞所致。每个癌变细胞都有一套 完整的基因，过去人们只能检测和研究很小一部分基因。如果大规模绘制个人基因图谱成为可能，医生就可以通 过比对细胞的基因差异，进而发现基因的变异情况，从而找到治疗癌症的手段。更为重要的是，每个癌症患者的 基因变异情况可能不尽相同，通过比对癌症细胞与正常细胞，有助于医生根据每个患者的不同情况，设计出最有 针对性的个性化治疗手段。
因此，黄种人基因组图谱的绘制十分必要，同时将产生重大产业影响。而我国在人类基因领域的研究上，一 直位于世界前列。此前，我国科学家就曾出色地承担了国际人类基因组计划1%的任务和国际人类单体型图谱10% 的任务。
为掌握分析黄种人的基因图谱，旨在绘制首个完整的中国人基因组图谱的“炎黄一号”于2006年在深圳启动。 该项目由深圳华大基因研究院、生物信息系统国家工程研究中心及中国科学院北京基因组研究所共同发起并承担。
自1999年正式加入“国际人类基因组计划”以来，该合作研究团队瞄准国家战略需求和世界科学前沿，在基 因组研究领域积极参与国际协作，先后参与了“国际人类基因组计划”“国际人类单体型计划”等。同时对完成 数个重要动植物基因组图谱绘制，包括水稻、家蚕、家鸡、家猪等作出了重要贡献，在基因组学研究领域跻身国 际前列。
人类基因组图谱的制作与应用
人类基因组图谱的制作与应用随着科技的不断进步，人类基因组图谱的制作和应用逐渐成为了一个热门话题。
人类基因组图谱是指对人类基因组的一种系统性描述方式，其中包括了人类所有的基因信息。
人类基因组图谱的制作一开始并不容易。
在20世纪90年代初期，科学家们意识到了制作人类基因组图谱的重要性，并在1990年启动了人类基因组计划。
计划的目标是对人类所有基因进行测序和解析，并在15年内完成这项工作。
但由于技术和经济的限制，这一计划一直被拖延。
最终在2003年，人类基因组图谱的制作才正式完成。
人类基因组图谱制作的过程其实是一项非常复杂的工作。
首先需要获取尽可能多的基因样本，并将其分离出DNA。
然后需要通过一系列的实验，将这些DNA进行分析和排序。
这些实验通常需要使用一些高端的仪器和设备，如高通量测序机和超级计算机等。
最终，这些数据需要被整合和比对，才能生成一张整合了所有基因信息的基因组图谱。
人类基因组图谱的制作虽然非常困难，但其应用却是非常广泛和有益的。
首先，基因组图谱的制作可以帮助科学家们更好地理解人类基因组的组成和结构，从而对人类疾病的预防和治疗进行更深入的研究。
其次，人类基因组图谱还可以用于亲子鉴定、犯罪侦破等方面。
此外，人类基因组图谱还可以帮助人们进行个性化医疗，并帮助人们更好地了解自己的基因组信息。
除此之外，基因组图谱的制作和应用还涉及到了一些伦理问题。
例如，人们是否应该以基因为标准来衡量一个人的价值和先天优劣？人们应该如何保护自己的基因信息不受到非法获取和滥用？总的来说，人类基因组图谱的制作和应用是一项非常有意义和挑战性的工作。
随着技术的进步和应用的拓展，相信这项工作还会帮助我们更好地了解和利用自己的基因组信息。
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三 点 测 验
P 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色 shsh++++ ↓ ++wxwxcc Ｆ1 饱满、非糯性、有色 × 凹陷、糯性、无色 +sh+wx+c ↓ shshwxwxcc +wxc 2708 ｝亲 型 sh++ 2538 ++ c 626 ｝单交换 shwx+ 601 sh+ c 113 ｝单交换 + wx+ 116 +++ 4 ｝双交换 shwxc 2
（2）测定交换值；
（3）绘制连锁遗传图。
植物遗传图谱的构建
选择研究材料（亲本） 构建分离群体 遗传标记检测 标记间的连锁分析
选择亲本
要求亲缘关系远，遗传差异大
但又不能相差太大以导致引起子代不育 对备选材料进行多态 ( 差异 ) 性检测，综 合测定结果，选择有一定量多态性的一对 或几对材料作为遗传作图亲本
再用F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代
表现型及其数目的分析，分别计算三个连锁基因之间
的交换值，从而确定这三个基因在同一染色体上的顺
序和距离。通过一次三点测验可以同时确定三个连锁
基因的位置，即相当于进行三次两点测验，而且能在
试验中检测到所发生的双交换。
三点测验
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例， 在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。
易位，或多倍体材料存在单体或部分染色
体缺失等问题，其后代就不宜用来构建连
锁图谱。
组合的配制
组合配制过程中最关键的一条是应尽
量保证所用群体起源于同一F1个体，大多 数作物的繁殖系数都较高。如果一定用若 干个F1时，应将不同F1及其所衍生的后代 分开保存。
作图群体的类型
单交组合所产生的F2代或由其衍生的F3、 F4家系
优点：可以连续不断地提供大量的种子和叶片等
材料，可以满足不同时间、地点、实验室研究的 需要；时间短。 缺点：可信度低
回交和三交群体
适合于自交不亲和的材料，或研究某种特殊问题
（雌雄配子交换率的差别等）。 特点：可用于区别后代材料的真伪或比较核基因 组的差别，其余和单交组合所产生的 F2 代群体一 样。
同一基因座位，还是分别属于多个基因座位。
遗传图距的确定
根据连锁交换的情况，确定标记之间的连锁 关系和遗传距离 Mapmarker作图软件，计算分子标记间的遗 传图谱
分子标记连锁群的染色体定位
利用遗传学方法或其它方法将少数标记 锚定在染色体上，作为确定连锁群的参 照系。 常用的方法： 单体分析 三体分析 代换系分析 附加系分析
亲本之间的亲缘关系究竟以多远为宜？ 这因物种而异，一般异交作物的多态性高， 自交作物的多态性低。如，玉米的多态性 很好，一般品种间配制的群体就可成为理 想的分子作图群体，而番茄的多态性较差， 因而只能选用不同种间的后代构建分子连 锁图，水稻的多态性居中。
此外，配制组合前还应对亲本及其 F1
杂种进行细胞学鉴定，若双亲间存在相互
交换的比例最小；
测交后代的表现型 饱满、糯性、无色 凹陷、非糯、有色 饱满、非糯、无色 凹陷、糯性、有色 凹陷、非糯、无色 饱满、糯性、有色 饱满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色 总 数 F1配子种类 + wx c sh + + + + c sh wx + sh + c + wx + + + + sh wx c 粒数 交换类别 2708 亲本型 2538 626 单交换 601 113 单交换 116 4 双交换 2 6708
c在中间
哪一种排列方式可以产生+++与wxshc类型的双交换 配子的基因型 ?
第② 种排列顺序才有可能出现+++与wxshc类型的双交换 配子。 + sh + ================ wx + c sh 在中间
所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。
三点测验
5 . 计算基因间的交换值。
作图群体可按其遗传稳定性分为：
（1）非固定性分离群体：F2、F3、F4和三交群体等 （2）固定性或永久性分离群体：DH、RIL等
分子标记分离数据的收集与处理
获得不同个体的 DNA 多态性资料，将电泳的带型数
值化。如1、2、3、0等。 数据的收集应注意的问题：（ 1 ）避免利用没有把 握的数据；（2）注意亲本基因型；（3）当亲本出 现多条带的差异时，应通过共分离分析区别是属于
2. 一般以最左端的基因位置为0，其他基因的位置
通过它与最邻近的基因间的重组率之和来确定。 3. 随着研究的进展，发现有新的基因在更左端时， 就把0点的位置让位给新的基因，其余的基因座 作相应的移动。 4. 重组率在0-50%之间，但在一张图上，可以出现 50单位以上的图距。因此要从图上数值得知基因
非等位基因在染色体上呈线性排列；
同源染色体联会，非姊妹染色单体节段互换导致
基因连锁关系改变，产生交换型染色单体
发生交换的性母细胞中的四种染色单体分配到四
分体中，发育成四种配子
相邻两基因间发生断裂与交换的基因与基因间物 理距离有关，距离越大，断裂与交换的机会就越大。
交换是指来自双亲的一对同源染色体在减数 分裂的粗线期至双线期，非姊妹染色单体在 对应位点上发生断裂和交互重接的过程。
间的重组率只限于邻近的基因座间。
染色体作图的前提条件：
（1）产生重组型配子的基因型的所有位点必须呈 杂合状态； （2）必须能够根据后代的表型或基因型推断所有 配子的基因组成； （3）有足够多的测交后代。基因间距离越小，发 生交换的可能性越小，获得重组型所要求的 后代数量越多。
染色体作图的过程：
（1）寻找遗传标记；
总数
6708
三点测验法的具体步骤
Ｆt表型判断三基因是否连锁 确定三基因连锁后，推断三基因的顺序 计算交换值 绘制基因位置图
Ｆt表型判断三基因是否连锁
若三基因为完全连锁关系，则Ｆt只能表现二 种表型。 若三基因是独立遗传的，则Ｆt应该表现出八 种表型， 且数目相等； 若三基因中有两基因连锁，一基因独立遗传， 则Ｆt应该表现出八种表型，两组比例，每四 种表型的比例一样； 现在Ｆt八种表型分四组且各组之间的比例不 同，说明三基因只能是同在一条染色体上， 且三基因为不完全连锁关系。
T.H.摩尔根等根据果蝇试验的结果，逐渐形成 了较完整的连锁遗传学说。
（1）同一染色体上载有许多基因，呈直线排列，
相互连锁构成 1个连锁群； （2）某生物有多少对染色体就有多少个连锁群； （3）位于不同染色体上的基因所控制的性状之间 表现独立遗传的关系； （4）连锁遗传的基因可以通过非姊妹染色单体间 的交换而重组。
F2群体是最常用的作图群体，优点是容易构建， 所需时间短。缺点是 F2 群体存在杂合基因型，且 F2 单株提供的材料有限，很难用其进行连续性研究，也
无法满足不同实验室对同一材料合作研究的需要。。
F3 、 F4 家系是为了延长 F2 群体的使用时间不长而采 用的 一 种办 法 。将 F2 衍生 系 内多 个 单株 混 合提取 DNA ，以代表原 F2 单株的遗传组成，但加大了工作 量，且会出现取样误差。
在于同一染色体上 即具有连锁遗传的关系。存在
于同一染色体上的基因，组成一个连锁群(linkage group)，如果把一个连锁群的各个基因之间的距离 和顺序标志出来，就能绘成连锁遗传图。
一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。
染色体作图
1. 每个基因的位置是用从一组连锁基因的一端算起
的图距来表示。
两点测验法和三点测验法
两点测验： 适用于两基因相距不超过5个遗传单位时应用。 两点测验法是以两对基因为对象来测定交换值， 每次只研究两对基因，因此测定三对基因在染色体 上位置，要通过三次杂交，三次测交，最后根据交 换值来判定基因的位置。
三点测验：
用三杂合体和三隐性个体杂交，获得三因子杂种(F1)，
交试验中发现的。
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现4种表现型； F2四种表现型的个体数与理论值9:3:3:1相差很大， 并且两亲本性状组合类型的实际数高于理论数，而 两种新性状组合的实际数低于理论数。
连锁遗传
连锁(linkage)遗传：杂交试验中，原来为同 一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立 分配规律，而常有连在一起遗传的倾向。
交换值（重组率）：指同源染色体的非姊妹染色单体 间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用
重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。
交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100
交换值的大小与基因距离有关
影响交换值的因素
基因在染色体上的位置 基因之间的距离 重组型配子生活力的差异 减数分裂时同源染色体能否正常联会
连锁交换规律
处于同一染色体上的两个或两个以上的基因在遗 传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。
连锁和交换的重组称为染色体内重组，因染色体 自由组合而产生的重组称为染色体间重组。
完全连锁：如果杂种F1（双杂合体）只产 生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本
类型的配子，就称为完全连锁。
不完全连锁：指杂种F1不仅产生亲本型配
第3章 基因组图谱
遗传图谱（genetic map）
物理图谱（physical map）
第1节 遗传图谱（genetic map）
遗传图谱的概念 遗传图谱的构建
遗传图谱的应用
一、遗传图谱的概念
遗传连锁图（genetic map），是指通 过遗传学方法，以遗传图距（cM）为