第三节 电子传递与氧化磷酸化
第十六章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧化磷酸化 质子转移的机制有两种假设： （1） 氧化—还原回路机制 该机制由Mitchell 提出。他认为线粒体内膜 呼吸链的各个氧化—还原中心即FMN、CoQ、细胞色素 以及铁—硫聚簇的排列可能既能执行电子的转移，又 能转移基质的质子。前一个被还原的氧化—还原中心 被后一个氧化—还原中心再氧化， 同时相伴而产生 的是质子的转移，包括质子由基质泵出和在线粒体内 膜外的质子回流到基质一边。
氧化磷酸化
（2） 质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合体的 构像变化。质子转移是氨基酸侧链PK值变化产生 影响的结果。构像变化造成氨基酸侧链PK值的改 变，结果发挥质子泵作用的侧链暴露在外并交替 地暴露在线粒体内膜的内侧或外侧，从而是质子 发生移位。这种系统即认为是质子泵的机制
氧化磷酸化 3、ATP合酶的结构和作用机理
电子传递
二、电子传递
（一）电子传递过程
电子传递过程包括电子从还原型辅酶上通过 一系列 按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传 递链传递到氧的过程。 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径， 所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径 被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子和离子型氧结合成水。在电子传递过程中释放出的大 量自由能则使ADP磷酸化成ATP。
氧化磷酸化 4、氧化磷酸化的解偶联和抑制
（2）磷酸化抑制剂
与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡 霉素（oligomycin）、二环己基碳化二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide，DCC)
电子传递
5、铜原子： 位于线粒体内膜的细胞色素氧化酶上，形成 类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传 递电子。
电子传递体系与氧化磷酸化
NADH
FADH2
O2
1
2
H2O
H2O
ADP+Pi ATP
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
O2
1
2
2e-
2e-
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
二、氧化磷酸化的偶联机理
1978年获诺贝尔化学奖
线粒体ATP合酶（mitochondrial ATPase） 能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说 质子梯度的形成 ATP合成的机制
类别： 底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化
ADP + Pi ATP + H2O
生物氧化过程中释放出的自由能
磷氧比（ P/O ）
呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。
CO2的生成
方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。 类型：α-脱羧和β-脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧
CH3COSCoA+CO2
CH3-C-COOH
O
丙酮酸脱氢酶系
CoASH
例：
+CO2
H2N-CH-COOH
R
氨基酸脱羧酶
Cyt aa3
琥珀酸等
黄素蛋白（F AD）
黄素蛋白（FMN）
植物生理学：第三节 呼吸链和氧化磷酸化
糖的分解途径(有氧呼吸)小结
第三节 呼吸链和氧化磷酸化
EMP和TCA途径中形成的NADH和FADH2，在线粒 体中进一步被氧化，并伴随着ATP形成的过程
一、呼吸链（电子传递链）
NADH和FADH2脱下H+和e，其e由线粒体内膜上按顺序 排列的e 传递体传递到分子O的总轨迹
Complex II
• 4个大的多分子复合体: Complexes I - IV • 2个移动的载体: 泛醌(辅酶Q，ubiquinone, UQ)，细
将e传递的放能过程与ATP形成的贮能过程 分离开来，即解除e传递与磷酸化的偶联；
破坏跨膜的pmf,但对e传递表现出促进作用， 其现象是促进对O2的消耗，能量白白消耗；
不良环境，如干旱、寒冷、缺K等，亦会破 坏磷酸化作用
四、电子传递的多条途径
• 在植物和微生物中，除了上述e传递主路(★) 之 外，还存在其他的e传递途径（支路☆）
• e沿交替途径传递时，跨膜转运的H＋要比细胞色素氧化酶 途径少得多，产生的pmf要明显降低。 e传递释放的能量主 要是热量的形式，故该途径又称放热呼吸
附属体 （上部佛焰花序）
焰花苞
天南星科植物的佛焰 花序
美洲观音莲与乌独百合等 肉穗花序顶端附属体类似 棍棒状，附属体外层组织 含有的线粒体数远远超过 其他组织。
呼吸链和氧化磷酸化小结
呼吸途径总结
呼吸代谢途径的部位
植物呼吸代谢的多样性（多条途径）
1 呼吸底物(糖)的多条代谢途径：
EMP， TCA， PPP
2 电子传递的多条途径：
细胞色素氧化酶途径、交替氧化酶途径、 其他途径
3 末端氧化酶的多样性：
细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶
18.电子传递和氧化磷酸化
两条电子传递链 两条电子传递链
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP • 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两种： – 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) ： • 物质分解代谢过程中，底物分子因脱氢、脱水等作 用，能量在分子内部重排形成高能磷酸酯键，并转移 给ADP形成ATP。
3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸+ATP 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 琥珀酰CoA+GDP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP GTP+ADP→ATP+GDP
2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) ：
3+
Fe-S 2Fe
2+
CoQ-Cytc还原酶
CoQ:CytC还原酶
二聚体功能单位 单体
细胞色素蛋白 细胞色素蛋白
• 结构：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白。 • 功能：在生物氧化反应中，通过Fe3+ Fe2+转变而传 递电子。（血红蛋白与肌红蛋白的血红素不发生价态 变化） • 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不 同分类： a, a3, b, c, c1….. • 只有Cyt c是可溶的，其余都是膜结合蛋白
Ⓢ 表示无机硫
借铁的价态变进行电子传递 Fe3+ Fe2+
泛醌（ CoQ ） 泛醌（ CoQ ）
生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧还－回路机制示意图
质子转移的两种假设机制
（2）质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合 体构象的变化，氨基酸残基在膜内侧结合H+， 构象变化后在膜外侧释放H+，从而把H+从膜 内侧运到膜外。
三种类型的Fe-S cluster
半胱氨酸的巯基硫
Fe
Fe2-S2
Fe4-S4
每传递2个电子，可 驱动4个H+从膜内侧 运到膜外侧。
NADH-Q还原酶 催化的电子传递
电子传递链各个成员
2.辅酶Q
辅 酶 Q （ Coenzyme Q ） 又 称 泛 醌 （ubiquinone），有时简称为Q或UQ，是一种脂溶 性物质，它可以接受1个电子还原成半醌中间体，再 接受1个电子还原成对苯二酚形式。由于其脂溶性强， 可以在线粒体内膜中扩散。它有一个长长的碳氢侧 链，哺乳动物中最常见的是具有10个异戊二烯单位 的侧链，简写为Q10，在非哺乳动物中这个侧链可能 只有6~8个异戊二烯单位。
琥珀酸－Q还原酶 催化的电子传递
电子传递链各个成员
4.细胞色素还原酶
细胞色素还原酶又称复合体Ⅲ、辅酶Q－ 细胞色素c还原酶。它的作用是将还原型辅酶 Q的电子传递给细胞色素c。细胞色素还原酶 中含有细胞色素b，也含有2Fe-2S聚簇。
细胞色素（cytochrome)
细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋 白质的总称。还原型细胞色素具有明显的可见光吸 收，可以看到α、β和γ三个吸收峰，其中α峰的波长 随细胞色素种类的不同而各有特异的变化，可用来 区分不同的细胞色素。氧化型细胞色素在可见光区 看不到吸收峰。细胞色素中的血红素有三种，分别 称为细胞色素a、b和c，同一种细胞色素血红素因结 合的蛋白质不同，其α吸收峰的波长会发生小的变化， 如 细 胞 色 素 还 原 酶 中 含 有 的 细 胞 色 素 b 就 分 为 bH （b562）和bL（b566）两种。
第三节电子传递与氧化磷酸化
第三节电⼦传递与氧化磷酸化第三节电⼦传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧⽣物中，氧⽓便是这些氢的最终受体。
这种有机物在⽣物活细胞中所进⾏的⼀系列传递氢和电⼦的氧化还原过程，称为⽣物氧化(biological oxidation)。
⽣物氧化与⾮⽣物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电⼦或与氧直接化合，并产⽣能量。
然⽽⽣物氧化与⾮⽣物氧化不同，它是在⽣活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有⽔的环境下，在⼀系列的酶以及中间传递体的共同作⽤下逐步地完成的，⽽且能量是逐步释放的。
⽣物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利⽤，贮存在⾼能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满⾜需能⽣理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的⼀般机理⼀、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电⼦传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电⼦传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电⼦有序地传递给氧，呼吸传递体有两⼤类：氢传递体与电⼦传递体。
氢传递体包括⼀些脱氢酶的辅助因⼦，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电⼦，也传递质⼦；电⼦传递体包括细胞⾊素系统和某些黄素蛋⽩、铁硫蛋⽩。
呼吸链传递体传递电⼦的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞⾊素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电⼦传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ⼜称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
植物生理学教案8
基本内容第三节电子传递与氧化磷酸化（electron transport and oxidative phosphorylation）。
有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和释放能量的称为生物氧化（biological oxidation）。
一、呼吸链（respiratory chain）糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。
电子传递链（electron transport chain）亦称呼吸链（respiratory chain），就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。
组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。
氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶Ⅰ）、NADP（即辅酶Ⅱ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们都能进行氧化还原反应。
电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c 3类，每类又再分为若干种。
细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体（protein complex）组成（图4-6）。
1、复合体Ⅰ（complex I）也称NADH脱氢酶（NADH dehydrogenase），由结合紧密的辅因子FMN和几个Fe-S中心组成，其作用是将线粒体基质中的NADH+H+的2对电子即4个质子泵到膜间间隙（intermembrane space）,同时复合体也经过Fe-S中心将电子转移给泛醌（ubiquinone, UQ或Q）。
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
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第三节电子传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。
这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。
然而生物氧化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。
生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理一、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧，呼吸传递体有两大类：氢传递体与电子传递体。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。
呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞色素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ 又称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
分子量700X103～900X103,含有25种不同的蛋白质,包括以黄素单核苷酸(flav in mononucleotide,FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白，如水溶性的铁硫蛋白(iron sulfur protein,IP)、铁硫黄素蛋白(iron sulfur flavoprotein，FP)、泛醌(ubiquinone,UQ)、磷脂(phospholipid)。
复合体Ⅰ的功能在于催化位于线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H+中的2个H+经FMN转运到膜间空间，同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(又称辅酶Q,CoQ)；UQ再与基质中的H+结合，生成还原型泛醌(ubiquinol,UQH2)。
该酶的作用可为鱼藤酮(rotenone)、杀粉蝶菌素A(piericidin A)、巴比妥酸(barbital acid)所抑制。
它们都作用于同一区域，都能抑制Fe-S簇的氧化和泛醌的还原。
线粒体复合物I（NADH︰UQ氧化还原酶）的假想结构与膜局部结构2.复合体Ⅱ又称琥珀酸泛醌氧化还原酶(succinate∶ubiquinone oxidoreductase)分子量约140×103，含有4～5种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶(succinate dehydro genase,SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD)、细胞色素b(cytochrome b)和3个Fe-S蛋白。
复合体Ⅱ的功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ 生成UQH2。
该酶活性可被2-噻吩甲酰三氟丙酮(thenoyltrifluoroacetone,TTFA)所抑制。
线粒体复合物Ⅱ（琥珀酸︰泛醌）的假想结构与膜局部结构3.复合体Ⅲ 又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶(ubiquinone∶cytochrome c oxidoreductase),分子量250×103，含有9～10种不同蛋白质，一般都含有2个Cyt b，1个Fe-S蛋白和1个Cyt c1。
复合体Ⅲ的功能是催化电子从UQH2经Cyt b→FeS→Cytc1传递到Cyt c，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H+释放到膜间空间。
也有人认为在电子从Fe-S传到Cyt c1之前，先传递给UQ，同时UQ与基质中的H+结合生成UQH2。
UQH2再将电子传给Cytc1，同时将2个H+释放到膜间空间。
线粒体复合物Ⅲ（泛醌︰细胞色素c 氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造4.复合体Ⅳ 又称Cyt c∶细胞色素氧化酶(Cyt c∶cytochrome oxidase)分子量约160～170×103，含有多种不同的蛋白质，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即Cyta CuA和Cyta3 CuB，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。
它们通过Cu+Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。
其功能是将 Cyt c中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB 还原至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。
也可能在这一电子传递过程中将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间空间。
CO、氰化物(cyanide,CN-)、叠氮化物(azide,N3-)同O2竞争与Cytaa3中Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。
线粒体复合物Ⅳ（细胞色素c氧化酶）的假想结构和膜局部结构5.复合体Ⅴ 又称ATP合成酶(adenosine triphosphate synthase)或H+-ATP酶复合物。
由8种不同亚基组成,分子量分别是8.2×103～55.2×103，它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。
F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。
F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道（图5-12），它利用呼吸链上复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ运行产生的质子能，将ADP和Pi合成ATP，也能催化与质子从内膜基质侧向内膜外侧转移相联的ATP水解。
图5-12 ATP合成酶示意图示传递质子的F2单位和合成ATP的单位在电子传递链0组分中UQ和Cyt c是可移动的。
其中UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物，含量高，广泛存在生物界，故名泛醌，是电子传递链中非蛋白质成员，能在膜脂质内自由移动，通过醌/酚结构互变，在传递质子、电子中起“摆渡”作用。
它是复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间的电子载体。
Cyt c是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离子价的可逆变化，在复合体Ⅲ与Ⅳ之间传递电子。
二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及类型生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP的方式一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。
1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。
在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：(1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADP上，形成ATP。
(2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到ADP上，生成ATP。
在TCA循环中，α-酮戊二酸经氧化脱羧形成高能硫酯键,然后再转化形成高能磷酸键生成ATP。
2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP 的过程。
它是需氧生物合成ATP的主要途径。
电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。
有些学者认为，电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时, 即视为氧化磷酸化的偶联部位(coupled site)或氧化磷酸化位点。
2mol电子在从NADH传递到O2这一氧化过程中,其自由能变化△G°′为-220kJ·mol-1。
已知在pH为7和存在Mg2+的条件下，由ADP 磷酸化形成ATP至少需要35.1kJ·mol-1的能量，电子从NADH到UQ之间△G°′为-51.90kJ·mol-1(部位I),从Cyt b到Cyt c之间△G°′为-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)，从Cytaa3到O2之间△G°′为-103.81kJ·mol-1部位Ⅲ）,这样在三个部位释放的能量都大于35.1kJ·mol-1，即都足以分别合成 1molATP。
氧化磷酸化作用的活力指标为P/O比，是指每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。
呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。
NADH＋H+＋3ADP＋3Pi＋1O2NAD+＋3ATP＋H2O(5-15)如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只形成２分子的ATP，即P/O比是2。
FADH2＋2ADP＋2Pi＋O2→FAD＋2ATP＋H2O (5-16)呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置解偶联剂对呼吸的控制和对ADP/O比率的影响。
（二）氧化磷酸化的机理在电子传递过程中所释放出的自由能是怎样转入ATP分子中的，这就是氧化磷酸化作用的机理问题。
有多种假说，如化学偶联学说、化学渗透学说和构象学说。
不过，目前为大家所公认的、实验证据较充足的是英国生物化学家米切尔的化学渗透学说。
根据该学说的原理，呼吸链的电子传递所产生的跨膜质子动力是推动ATP合成的原动力(图5-13)。
其要点如下：图 5-13 化学渗透偶联机制示意图1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有着特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。
2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧。
一般来说一对电子从NADH传递到O2时,共泵出6个H+。
从FADH2开始,则共泵出4个H+。
膜外侧的H+,不能自由通过内膜而返回内侧,这样在电子传递过程中，在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力[见(4-32)式]。