电子传递与氧化磷酸化
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第十一章20电子传递和氧化磷酸化
利用附表的数据，计算以下各氧化还原反应的标准还原势和标准自由能变化。
（a）乙醛+ NADH + H+→ 乙醇+NAD+（b）氢醌（QH2） + 2细胞色素C(Fe3+) → 泛醌（Q）+2细胞色素C（Fe2+）+ 2H+（c）琥珀酸+1/2O2→ 延胡索酸+水答:半反应可以写作氧化态 + ne－还原态两个半反应可以通过相加而获得一个耦合的氧化还原反应，书写时要将总反应中涉及到的还原态物质的半反应改变方向，同时也要改变它的还原电势的符号。
（a）－23kJ /mol （b）-52 kJ /mol （c）-150 kJ /mol在电子传递链中发现有6 种细胞色素都能通过可逆的氧化还原反应Fe3+ → Fe2+催化一个电子的传递。
尽管铁在每种情况下都是电子载体，但是还原半反应的EO的值却从细胞色素b的0.05V变化到细胞色素a3的0.39V,试解释之。
答: 细胞色素是含有血红素基团的电子传递蛋白，在卟啉环中的每个铁原子的还原电势依赖于周围蛋白质的环境，因为每个细胞色素的蛋白质成分是不同的，因而每个细胞色素的铁原子具有不同的还原电势，还原电势的不同使一系列细胞色素可以沿着电势梯度传递电子细胞色素之间的电子传递涉及一个电子从一个铁原子上向另一个铁原子上转移。
第二种电子转移方式则涉及氢原子和电子，在生物的氧化还原反应中，一个氢分子（H2或H:H）转移是普遍存在的。
指出H2转移的两种机制,分别举例之。
答：一个氢分子含有2个质子和2个电子，通过如下两种机制之一可以在生物体内由可氧化的底物进行传递。
在NAD+还原过程中，一个氢离子(H：-)被转移到尼克酰胺环上同时H+被释放到溶液中，在FADH2的氧化过程中，通过等价的两个氢自由基(H·)实现转移，组成自由基的H+和电子通过分步进行的方式实现转移(H++e-＝H)。
超声处理产生的线粒体内膜碎片，内面朝外重新闭合形成的球状膜泡称为亚线粒体泡。
这些小泡能够在NADH 或QH2这样的电子源存在时，合成ATP。
第十六章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧化磷酸化 质子转移的机制有两种假设： （1） 氧化—还原回路机制 该机制由Mitchell 提出。他认为线粒体内膜 呼吸链的各个氧化—还原中心即FMN、CoQ、细胞色素 以及铁—硫聚簇的排列可能既能执行电子的转移，又 能转移基质的质子。前一个被还原的氧化—还原中心 被后一个氧化—还原中心再氧化， 同时相伴而产生 的是质子的转移，包括质子由基质泵出和在线粒体内 膜外的质子回流到基质一边。
氧化磷酸化
（2） 质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合体的 构像变化。质子转移是氨基酸侧链PK值变化产生 影响的结果。构像变化造成氨基酸侧链PK值的改 变，结果发挥质子泵作用的侧链暴露在外并交替 地暴露在线粒体内膜的内侧或外侧，从而是质子 发生移位。这种系统即认为是质子泵的机制
氧化磷酸化 3、ATP合酶的结构和作用机理
电子传递
二、电子传递
（一）电子传递过程
电子传递过程包括电子从还原型辅酶上通过 一系列 按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传 递链传递到氧的过程。 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径， 所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径 被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子和离子型氧结合成水。在电子传递过程中释放出的大 量自由能则使ADP磷酸化成ATP。
氧化磷酸化 4、氧化磷酸化的解偶联和抑制
（2）磷酸化抑制剂
与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡 霉素（oligomycin）、二环己基碳化二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide，DCC)
电子传递
5、铜原子： 位于线粒体内膜的细胞色素氧化酶上，形成 类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传 递电子。
Chapter 8 电子传递和氧化磷酸化
磷酸二羟丙酮
NAD+
甘油-3-磷酸
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 膜 间 隙
甘油-3-磷酸
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
线粒体基质 NADH通过穿梭系统带一对电子进入线粒体，只产生2分子ATP。
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
在哺乳动物的心脏和肝脏等组织中，存在着活 跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。这一穿梭系统涉及 胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶， 以及线粒体内膜中的载体。转运步骤如下： 1）NADH进入内膜 ①在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙 酸还原为苹果酸。 ②苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 ③在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重 新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH ，经呼吸链氧化。
膜间隙：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因 表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
细胞质中脱氢、产 生CO2
细胞膜 产H2O、 产能
ห้องสมุดไป่ตู้
原核生物细胞
1. 呼吸链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成 的电子传递体系称为呼吸链，或叫电 子传递链。
2. 呼吸链的组成——电子传递体
2、氧化磷酸化抑制剂 如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到 抑制后，质子浓度梯度得不到释放，电子传递过 程在难以泵出质子时也会慢慢停止。
氧化磷酸化的抑制和解偶联
质子浓 度梯度 抗霉素 A 氰化物 一氧化碳
鱼藤酮 寡霉素 2,4－二硝基苯酚 （解偶联剂） 安密妥
氧化磷酸化的抑制和解偶联
电子经由不同的呼吸链产生的P/O比值
膜间空隙
NAD+
甘油-3-磷酸
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 膜 间 隙
甘油-3-磷酸
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
线粒体基质 NADH通过穿梭系统带一对电子进入线粒体，只产生2分子ATP。
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
在哺乳动物的心脏和肝脏等组织中，存在着活 跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。这一穿梭系统涉及 胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶， 以及线粒体内膜中的载体。转运步骤如下： 1）NADH进入内膜 ①在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙 酸还原为苹果酸。 ②苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 ③在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重 新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH ，经呼吸链氧化。
膜间隙：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因 表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
细胞质中脱氢、产 生CO2
细胞膜 产H2O、 产能
ห้องสมุดไป่ตู้
原核生物细胞
1. 呼吸链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成 的电子传递体系称为呼吸链，或叫电 子传递链。
2. 呼吸链的组成——电子传递体
2、氧化磷酸化抑制剂 如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到 抑制后，质子浓度梯度得不到释放，电子传递过 程在难以泵出质子时也会慢慢停止。
氧化磷酸化的抑制和解偶联
质子浓 度梯度 抗霉素 A 氰化物 一氧化碳
鱼藤酮 寡霉素 2,4－二硝基苯酚 （解偶联剂） 安密妥
氧化磷酸化的抑制和解偶联
电子经由不同的呼吸链产生的P/O比值
膜间空隙
18.电子传递和氧化磷酸化
两条电子传递链 两条电子传递链
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP • 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两种： – 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) ： • 物质分解代谢过程中，底物分子因脱氢、脱水等作 用，能量在分子内部重排形成高能磷酸酯键，并转移 给ADP形成ATP。
3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸+ATP 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 琥珀酰CoA+GDP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP GTP+ADP→ATP+GDP
2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) ：
3+
Fe-S 2Fe
2+
CoQ-Cytc还原酶
CoQ:CytC还原酶
二聚体功能单位 单体
细胞色素蛋白 细胞色素蛋白
• 结构：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白。 • 功能：在生物氧化反应中，通过Fe3+ Fe2+转变而传 递电子。（血红蛋白与肌红蛋白的血红素不发生价态 变化） • 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不 同分类： a, a3, b, c, c1….. • 只有Cyt c是可溶的，其余都是膜结合蛋白
Ⓢ 表示无机硫
借铁的价态变进行电子传递 Fe3+ Fe2+
泛醌（ CoQ ） 泛醌（ CoQ ）
第五章电子传递和氧化磷酸化
述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物
生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。
第三节电子传递与氧化磷酸化
第三节电⼦传递与氧化磷酸化第三节电⼦传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧⽣物中，氧⽓便是这些氢的最终受体。
这种有机物在⽣物活细胞中所进⾏的⼀系列传递氢和电⼦的氧化还原过程，称为⽣物氧化(biological oxidation)。
⽣物氧化与⾮⽣物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电⼦或与氧直接化合，并产⽣能量。
然⽽⽣物氧化与⾮⽣物氧化不同，它是在⽣活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有⽔的环境下，在⼀系列的酶以及中间传递体的共同作⽤下逐步地完成的，⽽且能量是逐步释放的。
⽣物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利⽤，贮存在⾼能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满⾜需能⽣理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的⼀般机理⼀、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电⼦传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电⼦传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电⼦有序地传递给氧，呼吸传递体有两⼤类：氢传递体与电⼦传递体。
氢传递体包括⼀些脱氢酶的辅助因⼦，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电⼦，也传递质⼦；电⼦传递体包括细胞⾊素系统和某些黄素蛋⽩、铁硫蛋⽩。
呼吸链传递体传递电⼦的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞⾊素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电⼦传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ⼜称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
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(7)细胞色素C氧化酶(复合物Ⅳ）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉 外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。cyta与CuA相 配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，在细胞 色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时在Cu2+ Cu+间循环， 将电子直接传递给O2,也叫末端氧化酶。
△G0’= －nF△E0’ = －nF （E0’受体 － E0’ 供体）
其中：n 是转移的电子数，F 是法拉第常数。
呼吸链中电子流动方向与ATP的生成
NADH
FADH2
2e-
三.电子传递抑制剂(P184)
凡能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为 呼吸链电子传递抑制剂.
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各种抑制剂的作用位点
铁硫聚簇借Fe2+和 Fe3+的互变传递电子，每次传递
一个电子.(Fe3+ +e- Fe2+ )
Cys S
S
S Cys
+e-
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
(4)辅酶Q(泛醌,CoQ，是许多酶的辅酶)
辅酶Q（泛醌, CoQ, Q）是电子传递链中的唯一的一种非蛋 白质组分，功能基团是苯醌，在电子传递过程中可在醌型 （氧化型）与氢醌型（还原型）之间相互转变。NADH和 FADH2上的H和电子都必须经过辅酶Q最终传递到氧分子，因 此，它是电子传递链的中心和电子集中点。
NADH + H+ + FMN
FMNH2 + NAD+
e 铁硫蛋白复合物
e CoQ
(3)铁硫蛋白
含有Fe和对酸不稳定的S原子,Fe 和S常以等摩尔量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成铁硫中心（铁硫 聚簇），Fe通过蛋白质分子中的 4个Cys残基的巯基与蛋白质相连 结。称为铁硫蛋白（非血红素铁 蛋白）。一次可传递一个电子至 CoQ。
NAD+ + 2e- +2H+ NADH + H+ NADP+ + 2e- +2H+ NADPH + H+
大多数脱氢酶以NAD+ 为辅酶，所以NADH所携带的高能电 子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。
(2)NADH-Q还原酶（复合物Ⅰ）
NADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，以FMN 和铁-硫聚簇（Fe-S）为辅基，以辅酶Q为辅酶，由 辅基或辅酶负责传递电子和氢。
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：阻断电子从NADH到辅酶Q传递 ； 抗霉素A：阻断细胞色素b到c1之间的电子传递; 氰化物、叠氮化物、硫化氢、一氧化碳：阻断电子从细胞色素 aa3到氧的传递。
琥珀酸
FAD
NAD+ FMN CoQ b c1 c aa3 O2
鱼藤酮 安密妥 杀粉蝶菌素
抗霉素A
H2S
CO
CN
N3
合成1molATP时，需要提供的能量至少为 ΔG0'=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差 ΔE0'=0.2V。故在NADH氧化呼吸链中有三处可 生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸链中，只有两 处可生成ATP。
2.内膜:含有许多生物活性蛋白质，包括电子传 递链和氧化磷酸化的有关组分及许多转运蛋 白，是线粒体功能的主要承担者.内膜形成 了许多向内褶叠的嵴，嵴的存在大大增加了 内膜的面积， 扩大了它产生ATP的能力。
3.基质(matrix)：在嵴和嵴之间构成分隔的区 室，内部充满胶状的基质,基质内含有大量 的酶及线粒体DNA和核糖体
第四节、氧化磷酸化作用
一、氧化磷酸化的概念和ATP的生成方式 二、氧化磷酸化的作用机制 三、磷氧比值 四、氧化磷酸化的解偶联和抑制 五、氧化磷酸化的调控
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一、氧化磷酸化的概念和ATP的生成方式
1、概念：呼吸链电子传递过程中释放的能量，在 ATP合酶的催化下，使ADP磷酸化成ATP的过程，由于 代谢物的氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联进行，故 称为氧化磷酸化。
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
酶名称 多肽链数 辅基
NADH-泛醌还原酶 39
琥珀酸-泛醌还原酶
4
泛醌-细胞色素C还原酶 10
细胞色素c氧化酶
13
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
* 泛醌 和 Cyt c 不包含在上述四种复合体中。
呼吸链的种类和组成
⑴ NADH呼吸链
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
细胞色素 还原酶
NADH 呼吸链
Cyt c
Cyt aa3
复合物 IV细胞色素氧化酶 NhomakorabeaO2
呼吸链各组分的排列顺序
氧化还原电位由低 高
★ E0’越低，越易失去电子，处于呼吸链的前面，反 之，E0’越高，越易得到电子，处于呼吸链的后面。 ★ 当电子从E0’ 值低的物质传到E0’值高的物质时， 伴随着自由能的降低，即释放能量:
乙醇脱氢酶
CH3CH2OH
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
2H+
1\2 O2 O2H2O
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
四、生物氧化的三 个阶段
大分子降解 成基本结构 单位。
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰
1,3-二磷酸甘油酸+ADP
3-磷酸甘油酸+ATP
（2）
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP
丙酮酸+ATP
（3）
琥珀酰CoA+H3PO4+GDP
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP
（2）自由能变化与ATP的生成部位
实验证明，电子由NADH到氧的传递过程中， ATP是在三个不连续的部位生成的:
部位I是在NADH和辅酶Q之间； 部位II 是在辅酶Q和细胞色素c之间； 部位III 是在细胞色素aa3和氧之间。
NADH →复合体Ⅰ→ CoQ →复合体Ⅲ→Cytc →复合体Ⅳ→O2
⑵ 琥珀酸(FADH2) 呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ → CoQ →复合体Ⅲ→Cytc →复合体Ⅳ→O2
FADH2 呼吸链
琥珀酸等 FAD
Fe-S
复合物 II
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
NADH
FMN Fe-S CoQ
复合体 I
NADH 脱氢酶
细胞色素类(cytochrome,cyt）
是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质，铁原子处 于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素类是呼吸 链中将电子从辅酶Q传递到O2的专一酶类。
高等动物线粒体呼吸链中主要含有5种细胞色素,b、 c 、c1 、a、a3等。
细胞色素主要是通过辅基中Fe3+ Fe2+ 的互变起 传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子(细 胞色素为单电子传递体)。
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(1)底物水平磷酸化
定义：由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部 能量分配产生的高能磷酸键（或高能硫酯键）， 在激酶作用下将高能键上的键能直接转移给ADP （或 GDP）而生成 ATP（或 GTP）的反应，称为 底物水平磷酸化。
每次底物磷酸化产生一个ATP
底物水平磷酸化见于下列三个反应
（1）
3-磷酸甘油酸激酶
(8) 琥珀酸-Q还原酶（复合物Ⅱ）
琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分， 其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡 索酸，同时其辅基FAD还原为FADH2，然后 FADH2又将电子传递给Fe-S聚簇。 最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-Q 还原酶的辅酶CoQ。
人线粒体呼吸链复合体
(5)细胞色素C还原酶（细胞色素bc1复合体，即复合物Ⅲ）
含有两种细胞色素（细胞色素b、细胞色 素c1）和一铁硫蛋白（2Fe-2S）。 细胞色素bc1复合体的作用是将电子从QH2 转移到细胞色素c：
QH2 cyt.b Fe-S
cyt.c1 cyt.c
cytbc1
（6）细胞色素C
细胞色素C是唯一能溶于水的、可被分离出 来的独立蛋白质成分，在复合体III和Ⅳ之间传 递电子（细胞色素C 交互地与细胞色素还原 酶的C1以及细胞色素氧化酶接触）.
呼
吸 链
1 2 O2
AH2 2H(2H++2e)
H2O
A
能
氧化
偶
ADP+Pi
联 ATP 磷酸化
RCOOH E CO2+RH
代谢物
AH2
A
氧化产物
2H α-磷酸甘
油穿梭
苹果酸穿梭
2H 呼吸链 + 12O2
H2O 氧 化
能量
磷
酸
ADP+H3PO4
ATP+ H2O 化
胞液
线粒体
2、ATP的生成方式
1) 底物水平磷酸化 2) 氧化（电子传递水平）磷酸化
本章重点、难点
重点:（1）呼吸链的概念及其组成，常见的电 子传递抑制剂的作用部位。 （2）氧化磷酸化的概念及ATP的生成途 径，磷氧比的概念及两类呼吸链的磷氧比。
难点: 氧化磷酸化的偶联机制：化学渗透学说， ATP合酶的旋转催化理论。