电子传递与氧化磷酸化
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第十六章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧化磷酸化 质子转移的机制有两种假设： （1） 氧化—还原回路机制 该机制由Mitchell 提出。他认为线粒体内膜 呼吸链的各个氧化—还原中心即FMN、CoQ、细胞色素 以及铁—硫聚簇的排列可能既能执行电子的转移，又 能转移基质的质子。前一个被还原的氧化—还原中心 被后一个氧化—还原中心再氧化， 同时相伴而产生 的是质子的转移，包括质子由基质泵出和在线粒体内 膜外的质子回流到基质一边。
氧化磷酸化
（2） 质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合体的 构像变化。质子转移是氨基酸侧链PK值变化产生 影响的结果。构像变化造成氨基酸侧链PK值的改 变，结果发挥质子泵作用的侧链暴露在外并交替 地暴露在线粒体内膜的内侧或外侧，从而是质子 发生移位。这种系统即认为是质子泵的机制
氧化磷酸化 3、ATP合酶的结构和作用机理
电子传递
二、电子传递
（一）电子传递过程
电子传递过程包括电子从还原型辅酶上通过 一系列 按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传 递链传递到氧的过程。 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径， 所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径 被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子和离子型氧结合成水。在电子传递过程中释放出的大 量自由能则使ADP磷酸化成ATP。
氧化磷酸化 4、氧化磷酸化的解偶联和抑制
（2）磷酸化抑制剂
与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡 霉素（oligomycin）、二环己基碳化二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide，DCC)
电子传递
5、铜原子： 位于线粒体内膜的细胞色素氧化酶上，形成 类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传 递电子。
Chapter 8 电子传递和氧化磷酸化
磷酸二羟丙酮
NAD+
甘油-3-磷酸
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 膜 间 隙
甘油-3-磷酸
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
线粒体基质 NADH通过穿梭系统带一对电子进入线粒体，只产生2分子ATP。
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
在哺乳动物的心脏和肝脏等组织中，存在着活 跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。这一穿梭系统涉及 胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶， 以及线粒体内膜中的载体。转运步骤如下： 1）NADH进入内膜 ①在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙 酸还原为苹果酸。 ②苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 ③在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重 新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH ，经呼吸链氧化。
膜间隙：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因 表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
细胞质中脱氢、产 生CO2
细胞膜 产H2O、 产能
ห้องสมุดไป่ตู้
原核生物细胞
1. 呼吸链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成 的电子传递体系称为呼吸链，或叫电 子传递链。
2. 呼吸链的组成——电子传递体
2、氧化磷酸化抑制剂 如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到 抑制后，质子浓度梯度得不到释放，电子传递过 程在难以泵出质子时也会慢慢停止。
氧化磷酸化的抑制和解偶联
质子浓 度梯度 抗霉素 A 氰化物 一氧化碳
鱼藤酮 寡霉素 2,4－二硝基苯酚 （解偶联剂） 安密妥
氧化磷酸化的抑制和解偶联
电子经由不同的呼吸链产生的P/O比值
膜间空隙
NAD+
甘油-3-磷酸
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 膜 间 隙
甘油-3-磷酸
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
线粒体基质 NADH通过穿梭系统带一对电子进入线粒体，只产生2分子ATP。
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
在哺乳动物的心脏和肝脏等组织中，存在着活 跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。这一穿梭系统涉及 胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶， 以及线粒体内膜中的载体。转运步骤如下： 1）NADH进入内膜 ①在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙 酸还原为苹果酸。 ②苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 ③在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重 新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH ，经呼吸链氧化。
膜间隙：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因 表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
细胞质中脱氢、产 生CO2
细胞膜 产H2O、 产能
ห้องสมุดไป่ตู้
原核生物细胞
1. 呼吸链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成 的电子传递体系称为呼吸链，或叫电 子传递链。
2. 呼吸链的组成——电子传递体
2、氧化磷酸化抑制剂 如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到 抑制后，质子浓度梯度得不到释放，电子传递过 程在难以泵出质子时也会慢慢停止。
氧化磷酸化的抑制和解偶联
质子浓 度梯度 抗霉素 A 氰化物 一氧化碳
鱼藤酮 寡霉素 2,4－二硝基苯酚 （解偶联剂） 安密妥
氧化磷酸化的抑制和解偶联
电子经由不同的呼吸链产生的P/O比值
膜间空隙
18.电子传递和氧化磷酸化
两条电子传递链 两条电子传递链
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP • 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两种： – 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) ： • 物质分解代谢过程中，底物分子因脱氢、脱水等作 用，能量在分子内部重排形成高能磷酸酯键，并转移 给ADP形成ATP。
3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸+ATP 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 琥珀酰CoA+GDP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP GTP+ADP→ATP+GDP
2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) ：
3+
Fe-S 2Fe
2+
CoQ-Cytc还原酶
CoQ:CytC还原酶
二聚体功能单位 单体
细胞色素蛋白 细胞色素蛋白
• 结构：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白。 • 功能：在生物氧化反应中，通过Fe3+ Fe2+转变而传 递电子。（血红蛋白与肌红蛋白的血红素不发生价态 变化） • 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不 同分类： a, a3, b, c, c1….. • 只有Cyt c是可溶的，其余都是膜结合蛋白
Ⓢ 表示无机硫
借铁的价态变进行电子传递 Fe3+ Fe2+
泛醌（ CoQ ） 泛醌（ CoQ ）
第五章电子传递和氧化磷酸化
述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物
生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。
第三节电子传递与氧化磷酸化
第三节电⼦传递与氧化磷酸化第三节电⼦传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧⽣物中，氧⽓便是这些氢的最终受体。
这种有机物在⽣物活细胞中所进⾏的⼀系列传递氢和电⼦的氧化还原过程，称为⽣物氧化(biological oxidation)。
⽣物氧化与⾮⽣物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电⼦或与氧直接化合，并产⽣能量。
然⽽⽣物氧化与⾮⽣物氧化不同，它是在⽣活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有⽔的环境下，在⼀系列的酶以及中间传递体的共同作⽤下逐步地完成的，⽽且能量是逐步释放的。
⽣物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利⽤，贮存在⾼能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满⾜需能⽣理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的⼀般机理⼀、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电⼦传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电⼦传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电⼦有序地传递给氧，呼吸传递体有两⼤类：氢传递体与电⼦传递体。
氢传递体包括⼀些脱氢酶的辅助因⼦，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电⼦，也传递质⼦；电⼦传递体包括细胞⾊素系统和某些黄素蛋⽩、铁硫蛋⽩。
呼吸链传递体传递电⼦的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞⾊素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电⼦传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ⼜称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
氧化磷酸化的原理和过程
氧化磷酸化的原理和过程
氧化磷酸化是生物体内提取化学能的重要途径,是有氧呼吸的关键过程,在线粒体中进行。
其基本原理和过程包括:
1. 电子传递链
NADH和FADH2将电子传递给一系列载体分子,如辅酶Q和细胞色素C。
电子层层递减能量。
2. 氧化磷酸化
电子最终传至氧分子,氧与电子和质子发生化学反应,形成水。
同时释放能量。
3. 氢离子跨膜传递
电子传递过程中,质子被主动穿梭跨线粒体膜,形成跨膜电化学位梯。
4. 合成ATP
利用质子跨膜传递的潜在能驱动ATP合酶,催化ADP与无机磷酸生成ATP。
5. 氧化反应释放能量
磷酸化过程中,氧化反应释放的能量用于合成ATP。
6. 氧化磷酸化耦合
电子传递链与质子跨膜形成耦合,两者协同进行,实现能量转化。
7. 氧是终电子受体
氧分子通过获得电子达到满殻稳定状态,是整个电子传递链中的终接收体。
综上,氧化磷酸化通过一系列细胞色素氧化反应,辅以质子跨膜传递,将化学能高效转换为生物所需的ATP的化学能,为生命活动提供能量。
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
THANKS FOR WATCHING
感谢您的观看
药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
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2
Cells need energy to do all their work
To generate and maintain its highly ordered structure (biosynthesis of macromolecules). To generate all kinds of movement. To generate concentration and electrical gradients across cell membranes. To maintain a body temperature. To generate light in some animals.
6
生物氧化
概念：糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞 中进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的 过程称为生物氧化（biological oxidation），其实 质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列 氧化还原反应过程，所以又称为细胞氧化或细胞 呼吸。
7
Concept of Biological Oxidation
11
CO2的生成
方式：生物氧化过程中生成的CO2并不是代谢物上的碳 原子与吸入的氧直接化合的结果，而是有机酸脱羧作用生 成的。糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合 物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。
根据所脱羧基在有机酸分子中的位置，可将脱羧反应分 为α－脱羧和β－脱羧；又根据反应的同时是否伴有氧化反 应，分为单纯脱羧和氧化脱羧。
第六章 生物氧化—电子传递 和氧化磷酸化作用
(Biological oxidation —electron transport and oxidative phosphorylation)
一、电子传递和氧化呼吸链 二、氧化磷energy
One of the most complicated metabolic pathways encountered in biochemistry-----the mitochondrial electron transport system and its related ATP synthase. Electron transferring via a chain of membrane bound carriers, across membrane proton gradient, ATP synthesis (with O2 consumed)
Oxidation of materials in the biological body
Degradation of glucoses,fatty acids,proteins
Release of energy Formation of CO2 and H2O
Trap the energy released as ATP and Body heat
8
生物氧化与非生物氧化的比较
与非生物氧化相比: 相同点 • 化学本质相同，都是失电子反应，如脱氢、加 氧、传出电子。失电子者为还原剂，是电子供体， 得电子者为氧化剂，是电子受体。在生物体内， 生物氧化有三种方式：加氧氧化，电子转移和脱 氢氧化。 • 同种物质不论以何种方式氧化，所释放的能量 相同。
10
不同点：
• 生物氧化是酶促反应，反应条件（如温度、pH）温和 ；而体外燃烧则是剧烈的游离基反应，要求在高温、 高压以及干燥的条件下进行。
• 生物氧化分阶段逐步缓慢地氧化，能量也逐步释放； 而体外燃烧能量是爆发式释放出来的。
• 生物氧化释放的能量有相当多的转换成ATP中活跃的 化学能，用于各种生命活动；体外燃烧产生的能量则 转换为光和热，散失在环境中。
9
Electron transfer via red-ox reactions generates biological energy
Oxidative reaction
De-electron Dehydrate Add oxygen
Reductive reaction
Accept electron Add hydrate De-oxygen
类型：α-脱羧和β-脱羧（从脱羧的位置） 氧化脱羧和单纯脱羧 （脱羧方式）
3
4
Some historical facts about our understanding on oxidative phosphorylation
• 1930s: Pyruvate was known to be completely oxidized to CO2 via the citric acid cycle (with O2 consumed). • 1930s: NAD+ and FAD were found to be e- carriers between metabolites and the respiratory chain. • 1930s: Role of ATP and general importance of phosphorylation in bioenergetics were realized.
5
• 1950s: Isolated mitochondria were found to effect the obligatory coupling of the phosphorylation of ADP and the e- transfer from NADH to O2. • 1961, the chemiosmotic hypothesis was proposed for linking the e- transfer and ADP phosphorylation (based on the uncoupling phenomenon and the intactness requirement) • 1960s, ATP synthase was identified from mitochondria.
Cells need energy to do all their work
To generate and maintain its highly ordered structure (biosynthesis of macromolecules). To generate all kinds of movement. To generate concentration and electrical gradients across cell membranes. To maintain a body temperature. To generate light in some animals.
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生物氧化
概念：糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞 中进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的 过程称为生物氧化（biological oxidation），其实 质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列 氧化还原反应过程，所以又称为细胞氧化或细胞 呼吸。
7
Concept of Biological Oxidation
11
CO2的生成
方式：生物氧化过程中生成的CO2并不是代谢物上的碳 原子与吸入的氧直接化合的结果，而是有机酸脱羧作用生 成的。糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合 物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。
根据所脱羧基在有机酸分子中的位置，可将脱羧反应分 为α－脱羧和β－脱羧；又根据反应的同时是否伴有氧化反 应，分为单纯脱羧和氧化脱羧。
第六章 生物氧化—电子传递 和氧化磷酸化作用
(Biological oxidation —electron transport and oxidative phosphorylation)
一、电子传递和氧化呼吸链 二、氧化磷energy
One of the most complicated metabolic pathways encountered in biochemistry-----the mitochondrial electron transport system and its related ATP synthase. Electron transferring via a chain of membrane bound carriers, across membrane proton gradient, ATP synthesis (with O2 consumed)
Oxidation of materials in the biological body
Degradation of glucoses,fatty acids,proteins
Release of energy Formation of CO2 and H2O
Trap the energy released as ATP and Body heat
8
生物氧化与非生物氧化的比较
与非生物氧化相比: 相同点 • 化学本质相同，都是失电子反应，如脱氢、加 氧、传出电子。失电子者为还原剂，是电子供体， 得电子者为氧化剂，是电子受体。在生物体内， 生物氧化有三种方式：加氧氧化，电子转移和脱 氢氧化。 • 同种物质不论以何种方式氧化，所释放的能量 相同。
10
不同点：
• 生物氧化是酶促反应，反应条件（如温度、pH）温和 ；而体外燃烧则是剧烈的游离基反应，要求在高温、 高压以及干燥的条件下进行。
• 生物氧化分阶段逐步缓慢地氧化，能量也逐步释放； 而体外燃烧能量是爆发式释放出来的。
• 生物氧化释放的能量有相当多的转换成ATP中活跃的 化学能，用于各种生命活动；体外燃烧产生的能量则 转换为光和热，散失在环境中。
9
Electron transfer via red-ox reactions generates biological energy
Oxidative reaction
De-electron Dehydrate Add oxygen
Reductive reaction
Accept electron Add hydrate De-oxygen
类型：α-脱羧和β-脱羧（从脱羧的位置） 氧化脱羧和单纯脱羧 （脱羧方式）
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Some historical facts about our understanding on oxidative phosphorylation
• 1930s: Pyruvate was known to be completely oxidized to CO2 via the citric acid cycle (with O2 consumed). • 1930s: NAD+ and FAD were found to be e- carriers between metabolites and the respiratory chain. • 1930s: Role of ATP and general importance of phosphorylation in bioenergetics were realized.
5
• 1950s: Isolated mitochondria were found to effect the obligatory coupling of the phosphorylation of ADP and the e- transfer from NADH to O2. • 1961, the chemiosmotic hypothesis was proposed for linking the e- transfer and ADP phosphorylation (based on the uncoupling phenomenon and the intactness requirement) • 1960s, ATP synthase was identified from mitochondria.