生物化学第五章生物氧化第二节电子传递链-48页文档
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生物化学--生物氧化
脱电子 Fe2+
Fe3+ + e
生物氧化中的CO2的生成
绝大部分有机物生物氧化中的CO2生成是经 ？ 中的脱羧作用产生的。
答案：三羧酸循环
其他一些CO2产生途径如： 糖异生
草酰乙酸 + GTP → PEP +GDP + CO2 氨基酸脱羧
NH2
脱羧酶
NH2
R C COOH
R C H + CO2
磷酸烯醇式丙酮 酸羧激酶
COCOOH
GTP
GDP
β-氧化脱羧：
CH2 CO～ P + CO2 COOH
CHOH－COOH CH－COOH CH2－COOH
异柠檬酸脱氢酶
CO－COOH CH2
NAD+
NADH+H+ CH2－COOH
+CO2
生物氧化中H2O的生成
真核生物线粒体内膜上的电子传递链作用下产生
化合物
磷酸烯醇式丙酮酸 氨基甲酰磷酸
kJ/mol －61.9 －51.4
△E0′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3)
1，3-二磷酸甘油酸 磷酸肌酸
ATP →ADP＋Pi 乙酰辅酶A
ADP →AMP＋Pi 焦磷酸
1-磷酸葡萄糖
－49.3 －43.1 －30.5 －31.5 －27.6 －27.6 －20.9
线粒体结构模式图
二、ATP
NH2
NN
O- OOPγ～- O
OP～β O O-
O Pα O-
O CH2
N O
N
OH OH AM P ADP
ATP
高能磷酸键与高能磷酸化合物
《生物化学》生物氧化-电子传递和氧化磷酸化
真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体 内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。
线粒体结构
外膜: 平滑，含约50%脂类和50%蛋白，蛋白 质中有些可以形成孔道蛋白，能通过分子量 小于4000-5000的物质。
内膜: 含约20%脂类和80%蛋白。它是细胞质 和线粒体基质之间的主要屏障。内膜有许多 向内的折叠，称为嵴。嵴与嵴之间形成区室。 内膜上有许多球状颗粒（内膜球体），内膜 还含有许多富含蛋白质的跨膜颗粒（如电子 传递链颗粒、跨膜运送颗粒等）。
二、氧化磷酸化偶联部位及P/O比
1、P/O比：
1940年，S.Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与 ATP生成的关系，提出P/O比的概念。
当一对电子经呼吸链传给氧（1/2O2)的过程中所产 生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无 机磷酸的分子数与消耗分子氧数之比,称为P/O比。
目前认为，每个NADH+H+的电子对，经传递能将10个 质子泵出，而琥珀酸则为6个质子，每驱动一个ATP合 成需4个质子，则NADH+H+经呼吸链氧化P/O比为2.5 (3), FADH2经呼吸链氧化P/O比为1.5 (2 )。
电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中 电子传递体顺序的有效方法。（阻断部位物 质的氧化-还原状态可以测出）
2）常用的几种电子传递 抑制剂及其作用部位
➢鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素: 其作用是 阻 断电子在NADH-Q还原酶内的传递，所以阻断 了电子由NADH向CoQ的传递。
➢抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中 Cytb上的传递，所以阻断电子由QH2向CytC1 的传递。
HC OH
HC OH 接受的氢原子
HC OH
HC OH
HC OH
线粒体结构
外膜: 平滑，含约50%脂类和50%蛋白，蛋白 质中有些可以形成孔道蛋白，能通过分子量 小于4000-5000的物质。
内膜: 含约20%脂类和80%蛋白。它是细胞质 和线粒体基质之间的主要屏障。内膜有许多 向内的折叠，称为嵴。嵴与嵴之间形成区室。 内膜上有许多球状颗粒（内膜球体），内膜 还含有许多富含蛋白质的跨膜颗粒（如电子 传递链颗粒、跨膜运送颗粒等）。
二、氧化磷酸化偶联部位及P/O比
1、P/O比：
1940年，S.Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与 ATP生成的关系，提出P/O比的概念。
当一对电子经呼吸链传给氧（1/2O2)的过程中所产 生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无 机磷酸的分子数与消耗分子氧数之比,称为P/O比。
目前认为，每个NADH+H+的电子对，经传递能将10个 质子泵出，而琥珀酸则为6个质子，每驱动一个ATP合 成需4个质子，则NADH+H+经呼吸链氧化P/O比为2.5 (3), FADH2经呼吸链氧化P/O比为1.5 (2 )。
电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中 电子传递体顺序的有效方法。（阻断部位物 质的氧化-还原状态可以测出）
2）常用的几种电子传递 抑制剂及其作用部位
➢鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素: 其作用是 阻 断电子在NADH-Q还原酶内的传递，所以阻断 了电子由NADH向CoQ的传递。
➢抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中 Cytb上的传递，所以阻断电子由QH2向CytC1 的传递。
HC OH
HC OH 接受的氢原子
HC OH
HC OH
HC OH
人卫版生物化学 第5章 生物氧化
目录
三、生物氧化过程中CO2的生成 生物氧化过程中CO
（一）α单纯脱羧 （二）α 氧化脱羧 （三）β单纯脱羧 （四）β 氧化脱羧
目录
第二节 生物氧化过程中水的生成
目录
*、呼吸链 、
定义 代谢物脱下的成对氢原子（ ） 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过 多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递， 多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递， 最终与氧结合生成水， 最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶 称为呼吸链 又称电子传递链 在线粒体 呼吸链又称 电子传递链。 称为 呼吸链 又称 电子传递链 。 (在线粒体 内膜上为多酶体系) 内膜上为多酶体系
目录
(一) NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类
H
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
（二）黄素蛋白：辅基分为FMN或FAD。 黄素蛋白：辅基分为 或 。 FMN与FAD结构中含核黄素，发挥功能的部位是 结构中含核黄素， 与 结构中含核黄素 异咯嗪环，可进行可逆的加氢或脱氢。 异咯嗪环，可进行可逆的加氢或脱氢。
目录
二、参与生物氧化的酶类
（一）、氧化酶类 ）、氧化酶类
催化代谢物脱氢，直接交给O 生成H 催化代谢物脱氢，直接交给O2生成H2O。亚基含有铁 铜离子。 铜离子。
（二）、需氧脱氢酶 ）、需氧脱氢酶
催化代谢物脱氢，直接交给O 生成H 催化代谢物脱氢，直接交给O2生成H2O2。辅基是 FMN、FAD。 FMN、FAD。
O2 CO2和H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
目录
* 生物氧化的一般过程
糖原 脂肪 蛋白质
葡萄糖
第五章生物氧化
琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间 产物，它在琥珀酸-Q还原酶的催化下，将两个高能电 子传递给Q。
琥珀酸 FADH2FeS CoQ 然后再通过QH2-cyt.c还原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶将电 子传递到O2。
3 作用
呼吸链的作用是接受还原性辅酶Q上的氢原子 对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺 序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-) 与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递 过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP 和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。
QH2-cyt.c还原酶由9个多肽亚基组成，又称为 细胞色素bc1复合体。活性部分主要包括细胞 色素b和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。
细胞色素简写为cyt. ，是含铁的电子传递体，
辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中 心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有 不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a、b、c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。 细胞色素a、b、c可以通过它们的紫外-可见吸收 光谱来鉴别。
作为能量通货的原因 ① 能量居中，可作 为大多数能量转换酶的能量供体或受体。 ② 既有亲水部分，又有疏水部分。③ 有 多个和酶的结合位点。
c) 烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔
② 氮磷键型
O NH P O C NH O N CH3 CH2COOH
3.有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。 在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空 气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全 氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化 燃烧完全，产能多，所以只要有氧气存在， 细胞都优先进行有氧氧化。
琥珀酸 FADH2FeS CoQ 然后再通过QH2-cyt.c还原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶将电 子传递到O2。
3 作用
呼吸链的作用是接受还原性辅酶Q上的氢原子 对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺 序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-) 与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递 过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP 和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。
QH2-cyt.c还原酶由9个多肽亚基组成，又称为 细胞色素bc1复合体。活性部分主要包括细胞 色素b和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。
细胞色素简写为cyt. ，是含铁的电子传递体，
辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中 心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有 不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a、b、c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。 细胞色素a、b、c可以通过它们的紫外-可见吸收 光谱来鉴别。
作为能量通货的原因 ① 能量居中，可作 为大多数能量转换酶的能量供体或受体。 ② 既有亲水部分，又有疏水部分。③ 有 多个和酶的结合位点。
c) 烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔
② 氮磷键型
O NH P O C NH O N CH3 CH2COOH
3.有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。 在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空 气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全 氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化 燃烧完全，产能多，所以只要有氧气存在， 细胞都优先进行有氧氧化。
生物化学第五章生物氧化第二节电子传递链 共48页
颜色 α带波长 与酶蛋白连接 红色 560nm 非共价结合
Cytc
原卟啉Ⅸ (血红素)
红色
550nm
与多肽链中 Cys 的 –SH相连
Cyta 血红素A 绿色 600nm 非共价结合
Cytochrome bc1 complex (complex III)
④泛醌 (ubiquinone, UQ)
即辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂溶性 醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。
分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传 递体。
A、结构：一类含铁卟啉辅基的色素蛋白 B、分类: Cyta: Cytaa3
Cytb: Cytb562 、Cytb566、 Cytb560 Cytc: Cytc 、 c1 C、区别： ① 铁卟啉辅基侧链不同
② 铁卟啉辅基与酶蛋白
③ 连接方式不同
CytFe3+ + e CytFe2+
NADH succinate
FMN （Fe-S）
compexI CoQ
Cyt b, c1 （Fe-S）
Cyt c
Cyt aa3
O2
FAD （Fe-S）
compex III
compex IV
compex II
复合物Ⅰ—— NADH-Q 还原酶
NADH
FMN，Fe-S
CoQ
结合铁硫蛋白,辅基 为FMN的黄素蛋白.
Reduced
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呼吸链的专一抑制剂
4. 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
生物化学生物氧化电子传递链
颜色 α带波长 与酶蛋白连接 红色 560nm 非共价结合
Cytc
原卟啉Ⅸ (血红素)
红色
550nm
与多肽链中 Cys 的 –SH相连
Cyta 血红素A 绿色 600nm 非共价结合
Cytochrome bc1 complex (complex III)
④泛醌 (ubiquinone, UQ)
即辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂溶性 醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。
Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O
Eº' (V) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
Iron atoms cycle between Fe2+ (reduced) and Fe3+(oxidized).
③ 细胞色素（Cytochrome, Cyt）
是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。
呼吸链中主要有a、b、c三类。差别在于铁卟啉的 侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟啉为血 红素A。
NADH
FMN （Fe-S）
CoQ
Cyt b
c1
c
aa3 O2
2）琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸
FAD （Fe-S）
CoQ
Cyt b c1
c
aa3 O2
NADH氧化呼吸链
第五章电子传递和氧化磷酸化
述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物
生物化学：第二节 电子传递链
由NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链； 由FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链。
2、电子传递链分布 原核细胞存在于质膜上 真核细胞存在于线粒体的内膜上
二. 呼吸链的组成
电子传递中有四个复合体参与：
NADH-CoQ还原酶（复合物I） 琥珀酸-CoQ还原酶（复合物Ⅱ ） CoQ-细胞色素c还原酶（复合物III ） 细胞色素氧化酶（复合物Ⅳ）
铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（ Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
呼吸链中的电子传递体：
3. 铁硫蛋白
铁硫蛋白在呼吸链中作为电子传递体，不传递氢 。
呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的 蛋白质（如黄素酶、细胞色素）结合成复合物，从 而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位 传递电子。目前对其具体作用机制并不十分清楚.
五. 呼吸链的电子传递过程
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
呼吸链中的电子传递体：
1. 烟酰胺脱氢酶
是指以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶, 属于烟 酰胺的衍生物。以NAD+为辅酶的脱氢酶主要参与线 粒体底物到分子氧的传递, 以 NADP+为辅酶的脱氢 酶主要参与将电子传给生物合成过程.
呼吸链中的电子传递体：
（一）NADH-CoQ还原酶（复合物1） 由FMN + 铁硫蛋白
功能：先与NADH结合并将NADH上的两个高势能 电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使 FMN还原。
NADH+H++FMN
FMNH2+NAD+
二、琥珀酸-CoQ还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶，它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白。也是此复合 体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
2、电子传递链分布 原核细胞存在于质膜上 真核细胞存在于线粒体的内膜上
二. 呼吸链的组成
电子传递中有四个复合体参与：
NADH-CoQ还原酶（复合物I） 琥珀酸-CoQ还原酶（复合物Ⅱ ） CoQ-细胞色素c还原酶（复合物III ） 细胞色素氧化酶（复合物Ⅳ）
铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（ Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
呼吸链中的电子传递体：
3. 铁硫蛋白
铁硫蛋白在呼吸链中作为电子传递体，不传递氢 。
呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的 蛋白质（如黄素酶、细胞色素）结合成复合物，从 而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位 传递电子。目前对其具体作用机制并不十分清楚.
五. 呼吸链的电子传递过程
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
呼吸链中的电子传递体：
1. 烟酰胺脱氢酶
是指以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶, 属于烟 酰胺的衍生物。以NAD+为辅酶的脱氢酶主要参与线 粒体底物到分子氧的传递, 以 NADP+为辅酶的脱氢 酶主要参与将电子传给生物合成过程.
呼吸链中的电子传递体：
（一）NADH-CoQ还原酶（复合物1） 由FMN + 铁硫蛋白
功能：先与NADH结合并将NADH上的两个高势能 电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使 FMN还原。
NADH+H++FMN
FMNH2+NAD+
二、琥珀酸-CoQ还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶，它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白。也是此复合 体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
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2H
SH 2
C O O H 2H CH2CH2COOH
NAD+
FM N H 2 2H
Fe S
FAD
Fe *S C yt b
复 合 物 II （琥珀酸脱氢酶）
2e-
CoQ
2Cyt-Fe 2+
2e-
－1 2
O
2
S
NADH
+ H 2H
FM N Fe S
复合物I
CoQH2
2e -
2Cyt-Fe 3+ 2H +
第八章 生物氧化
Biological Oxidation
8.1 生物氧化概述 8.2 电子传递链 8.3 氧化磷酸化
第二节 电子传递链
1. 电子传递链的概念
概念：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后， 经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分 子而生成水的全部体系称为电子传递链；因伴随 着营养物质的氧化放能，又称为呼吸链。 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系 统组成的代谢途径。
能 结 合 NADH, 并 将 其氧化为NAD+
将电子传递给泛醌, 使 4H+ 释 放 入 内 外 膜 间隙.
复合体Ⅰ
NADH→ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 →CoQ
NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
2Fe2+-S 2Fe3+-S
电子传递的抑制剂
——阻断呼吸链中某部位电子传递的物质； 氧化作用受阻、能量释放减少
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
阻断电子由NADH向CoQ的传递；
抗霉素A抑制电子从Cytb到Cytc1的传递； 氰化物、叠氮化物、CO等
阻断电子由Cytaa3传递到氧
Reduced Oxidized Reduced Oxidized
呼吸链的专一抑制剂
4. 呼吸链各复合体在线粒体内链数
辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ
NADH-泛醌还原酶 琥珀酸-泛醌还原酶 泛醌-细胞色素c还原
42
FMN, Fe-S
4
FAD, Fe-S
11
铁卟啉, Fe-S
复合体Ⅳ
细胞色素c氧化酶
13
铁卟啉, Cu
四种复合体的排列关系
分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传 递体。
A、结构：一类含铁卟啉辅基的色素蛋白 B、分类: Cyta: Cytaa3
Cytb: Cytb562 、Cytb566、 Cytb560 Cytc: Cytc 、 c1 C、区别： ① 铁卟啉辅基侧链不同
② 铁卟啉辅基与酶蛋白
③ 连接方式不同
CytFe3+ + e CytFe2+
Iron atoms cycle between Fe2+ (reduced) and Fe3+(oxidized).
③ 细胞色素（Cytochrome, Cyt）
是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。
呼吸链中主要有a、b、c三类。差别在于铁卟啉的 侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟啉为血 红素A。
O 2-
H2O
（ NADH-泛 醌 还 原 酶 ）
C oQ
Cyt-Fe 2+ 2 e - Cyt-Fe 3+ Fe-S
Cyt-Fe
2+
2eCyt-Fe
3+
Cyt-Fe
2+
2e
-
－1 O 2
2
b
c1
c
a
a3
Fe-S
C oQ H 2 2 e - Cyt-Fe 3+
Cyt-Fe 2+ 2 e - Cyt-Fe 3+
Q QH2
NAD+（NADP+）的递氢机制
H
CONH2+H+H++e
N R
NAD+/NADP+ （氧化型）
HH
CONH2
+H+
N R
NADH/NADPH （还原型）
复合物Ⅱ：琥珀酸-泛醌还原酶
即琥珀酸脱氢酶.至少 由4条肽链组成，含有 一个FAD，2个铁硫蛋 白及细胞色素b560. 其作用是催化电子从 琥珀酸转至辅酶Q，但 不转移质子。
定位：线粒体内膜上
1）NADH氧化呼吸链
N A D H （ F F M e - S N ） C o Q C y t bc 1 ca a 3O 2
2）琥珀酸氧化呼吸链
琥 珀 酸 （ F F e A - D S ） CC y o t b Q c 1ca a 3O 2
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
①黄素蛋白：指以FAD或FMN为辅基的蛋白
FMN和FAD递氢机制
O
H3C
5
N
10
4 NH
891
+ 2H
H3C
N NO
R
FMN/FAD
（氧化型）
O
H
H3C
5
N
10
4 NH
891
H3C
N NO H
R
FMNH2/FADH2
（还原型）
② 铁硫蛋白（Fe-S） （非血红素蛋白）
与电子传递有关
与其他递氢体或电 子传递体结合成复 合物存在
OH CH3
CH3O
R OH
二氢泛醌 （还原型）
3. 呼吸链的电子传递顺序
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
氧化-还原点位的测定：低—高
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
N A D +/N A D H +H +
Cyt
Cyt
Cytc
c 2H+
Cytc
c 2H+
b
F1e-
e-
eQ
S
Q
b
F1e-
e-
e-
Q
S
Q
b
QL
H
H 2Q
b
L
QHQ
H
2
复合物Ⅳ：Cytc 氧化酶
每个单体由至少13条不 同的肽链组成；
分为三个亚单位：I包 含两个血红素（a、a3） 和一个铜蛋白(CuB);Ⅱ包 含两个铜离子(CuA)构成 的双核中心，其结构与 2Fe-2S相似;Ⅲ的功能尚 不了解。
Reduced
The end of Chap1 !
细胞色素c
Cyt a: ~600 nm Cyt b: ~560 nm Cyt c: ~550 nm
Reduced cytochromes has three absorption bands in the visible wavelengths
细胞色素a、b、c的区别
Cytb
辅基
原卟啉Ⅸ (血红素)
②铁硫蛋白(Iron-sulfur protein, Fe-S)
又叫铁硫中心或铁硫簇。 含有等量铁原子和硫原子。 铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯 基连接。 铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子， 为单电子传递体。
铁硫蛋白
通过Fe3+ Fe2+变化起传递电子的作用
Different types of iron-sulfur centers
颜色 α带波长 与酶蛋白连接 红色 560nm 非共价结合
Cytc
原卟啉Ⅸ (血红素)
红色
550nm
与多肽链中 Cys 的 –SH相连
Cyta 血红素A 绿色 600nm 非共价结合
Cytochrome bc1 complex (complex III)
④泛醌 (ubiquinone, UQ)
即辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂溶性 醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。
电子传递的方向为：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。
复合体Ⅱ
琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
琥珀酸
FAD
2Fe2+-S Q
延胡索酸
FADH2
2Fe3+-S
QH2
复合物Ⅲ：Q-cytc还原酶 即细胞色素c还原酶，
由至少11条不同肽链组 成，以二聚体形式存在， 每个单体包含两个细胞 色素b（b562、b566）、 一个细胞色素c1和一个 铁硫蛋白。
Cu2+ + e Cu+
Cyt c
CuA a a3 CuB
O2
复合体Ⅳ 还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
NADH
氧
化
呼
吸
链
NADHFMN(Fe-S)Qbc1caa3O2
琥
珀
酸
氧
化
呼
吸
链
琥珀酸FAD(Fe-S)Qbc1caa3O2
NADH succinate
FMN （Fe-S）
compexI CoQ
Cyt b, c1 （Fe-S）
Cyt c
Cyt aa3
O2
FAD （Fe-S）
compex III
compex IV
compex II
复合物Ⅰ—— NADH-Q 还原酶
NADH
FMN，Fe-S
CoQ
结合铁硫蛋白,辅基 为FMN的黄素蛋白.
催化电子从辅酶Q传 给细胞色素c，每转移 一对电子，同时将4个 质子由线粒体基质泵至 膜间隙。