第三章 植物的光合作用3
植物的光合作用ppt课件
叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成
1.叶绿体 被膜
2.基质及 内含物
3.类囊体
高等植物的类囊体垛叠成基粒，其意义有 二：
膜的垛叠意味着捕 获光能机构的高度 密集，更有效地收 集光能，加速光反 应；
膜系统是酶的排列 支架，膜垛叠就犹 如形成一条长的代 谢传递带，使代谢 顺利进行。
（二）类囊体膜上的蛋白复合体
(3) 营养元素
➢ 叶绿素的形成必须有一定的营养元素。
氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌是叶绿素合 成过程中酶促反应的辅因子。缺少这些元素时就会引起缺 绿症。
➢ 因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影 响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高 低的标志。
缺N
CK
萝卜缺N的植株老叶发黄 缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，
类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体， 主 要 有 四 类 ， 即 光 系 统 Ⅰ （ PSI ） 、 光 系 统 Ⅱ （ PSⅡ ） 、 Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase），它们参与了光能 吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。 由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊 体膜为光合膜(photosynthetic membrane) 。
两者结构上的差别仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的 一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)•所取代(•图)。
叶绿素的结构特点
叶绿素分子含有一个卟啉 环的“头部”和一个叶绿醇( 植醇，phytol)“尾巴”。卟 啉环由四个吡咯环以四个甲烯 基(-CH=)连接而成。
卟啉环的中央结合着一个 镁离子。镁离子带正电荷,而 与其相连的氮原子则带负电荷 ,因而具有极性,是亲水的。
植物生理学习题大全——第3章植物的光合作用
植物⽣理学习题⼤全——第3章植物的光合作⽤第三章光合作⽤⼀. 名词解释光合作⽤(photosynthesis)：绿⾊植物吸收阳光的能量，同化⼆氧化碳和⽔，制造有机物质并释放氧⽓的过程。
光合⾊素(photosynthetic pigment)：植物体内含有的具有吸收光能并将其光合作⽤的⾊素，包括叶绿素、类胡萝⼘素、藻胆素等。
吸收光谱(absorption spectrum)：反映某种物质吸收光波的光谱。
荧光现象(fluorescence phenomenon)：叶绿素溶液在透射光下呈绿⾊，在反射光下呈红⾊，这种现象称为荧光现象。
磷光现象(phosphorescence phenomenon)：当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产⽣的光。
这种发光现象称为磷光现象。
光合作⽤单位(photosynthetic unit)：结合在类囊体膜上，能进⾏光合作⽤的最⼩结构单位。
作⽤中⼼⾊素(reaction center pigment)：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分⼦。
聚光⾊素(light harvesting pigment )：指没有光化学活性，只能吸收光能并将其传递给作⽤中⼼⾊素的⾊素分⼦。
原初反应(primary reaction)：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。
光反应(light reactio)：光合作⽤中需要光的反应过程，是⼀系列光化学反应过程，包括⽔的光解、电⼦传递及同化⼒的形成。
暗反应(dark reaction)：指光合作⽤中不需要光的反应过程，是⼀系列酶促反应过程，包括CO2的固定、还原及碳⽔化合物的形成。
光系统(photosystem，PS)：由不同的中⼼⾊素和⼀些天线⾊素、电⼦供体和电⼦受体组成的蛋⽩⾊素复合体，其中PS Ⅰ的中⼼⾊素为叶绿素a P700，PS Ⅱ的中⼼⾊素为叶绿素a P680。
第三章 光合作用(3-5)
B.过渡阶段
C.饱和阶段
表观量子产额比理论值低，主要原因是:
①光没有全部被叶片吸收,存在反射和透射损失; ②非光合色素吸收了部分光能; ③光呼吸和暗呼吸对光合的负效应; ④形成的同化力(ATP、NADPH)没有全部用于CO2的还原; ⑤没有在饱和CO2浓度和最适温度下测定, 存在CO2扩散和 固定速率的限制等。
(4)消除乙醇酸
乙醇酸对细胞有毒害作用,它的产生在代谢 中是不可避免的。• 呼吸消除乙醇酸的代谢, 光 使细胞免受伤害。另外,光呼吸代谢中涉及 多种氨基酸的转化过程,它可能对绿色细胞 的氮代谢有利。
五、C3植物和C4植物的光合特征
C4植物比C3植物具有较强的光合作用，这与其结构特征 和生理特性有关。 (一)解剖结构特点
1.光强（light）
(1)光强－光合曲线 光补偿点（Light Compensation Point，LCP）： 随着光强的增高,光合速率相应提高,当达到某一光强时,叶片 的光合速率与呼吸速率相等 ,净光合速率为零时的光强称为光补偿 点。 光饱和点（Light Saturation Point，LSP）：
利用植物的需光特性确定合理的叶面积系数 （leaf area index, LAI）
单位土地面积上的叶面积
LAI= 单位土地面积
LAI是表示作物群体大小状况的一个指标。合理的LAI应 以作物的需光特性为标准，以最大限度的利用光能、地力为 原则，以高产、优质、低消耗为目的。从作物的需光特性上 讲，应使上部叶片处于光饱和点，中下部叶片处于光补偿点 的两倍以上，以保证下部叶片及根系的正常生长。
在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，在线粒体中放出CO2
二、光呼吸的生化历程
叶绿体 3-PGA + 磷酸乙醇酸 乙醇酸 C3—cycle C2—cycle [O2] Rubisco RUBP 2 3—PGA [CO2] 过氧化体
中国海洋大学资料植物生理学讲稿植物的光合作用
第三章植物的光合作用讲授内容和目标：掌握植物光合作用的概念和生理基础，了解叶绿体色素的结构组成和生理作用。
了解环境因素同植物光合作用之间的关系，了解植物光合作用在农业中的应用。
重点突出介绍光合作用的机理和研究方法。
学时分配：6学时。
具体内容：光合作用的定义：太阳光能CO2 + H2O =====（CH2O）+ O2绿色细胞绿色植物利用太阳光能同化二氧化碳和水成为有机物质并蓄积太阳光能的过程。
第一节光合作用的重要性1.合成有机物质光合作用是地球上规模最大的有机物质的合成过程。
l每年同化2义1011t碳素。
浮游植物同化40%,陆地植物同化60%。
为人类和动物界提供最终的食物来源。
为人类的工农业生产提供原料：棉花、木材、石油、橡胶等。
2.蓄积太阳光能植物在合成有机物质的同时将太阳光能储存到了有机化合物中。
每年储存的太阳光能有3X1021J O 为人类的生存提供能源：-生命活动的能源——食物。
-煤炭、石油的能源。
-沼气、柴草等3.生态平衡大气CO2的平衡：二氧化碳是温室气体，其浓度的增加可以使地球的温度增加。
大气氧气的平衡：-氧气是一切需氧生物生存的必需条件。
-氧气是臭氧层形成的基础。
第二节叶绿体及叶绿体色素叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是植物进行光合作用的主要细胞器。
叶绿体色素是植物进行光合作用吸收光能的主要物质。
一.叶绿体的结构和成分1 .叶绿体的外部形态高等植物的叶绿体大多数呈圆形，直径3〜6mm ,厚2-3 mm 。
每平方毫米叶片含 有3 X 107〜5义107个叶绿体。
2 .内部结构外被一一叶绿体膜，外膜、内膜。
基质基粒嗜钺滴类囊体： 基粒类囊体基质类囊体水分75%,干物质25%。
在干物质中：蛋白质30%〜45%,脂类20〜40%藏物质（淀粉等）10〜20%,灰份 10%,少量的其它成分。
二.光合色素定义：存在于叶绿体中在光合作用中参与光能的吸收和传递的色素。
（一）叶绿素 chlorophyll是一类含镁的吓琳化合物。
植物的光合作用
第二单线态
第一单线态
(10-8-10-9 s) 10-2 S
（第一三单线态）
10-2 s
Figure. 3-8
荧光与磷光：
三、叶绿素的生物合成及与环境的关系
1）、叶绿素的生物合成
5－氨基酮戊
谷氨酸（α酮戊二酸） 酸（ALA）
２ 个
胆色素原 ４个 阶段I
-4NH3
尿卟啉 原III
-4CO2
厌氧环境
第四节 光合作用的机制
近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应 过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
整个光合作用可大致分为三个步骤：
① 原初反应；包括光能的吸收、传递和转换过程（即光化 学反应）。
② 电子传递和光合磷酸化；将电能转变为活跃的化学能过
程。 ③ 碳同化过程；将活跃的化学能转变为稳定的化学能。 第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
粪卟啉原III
在有氧条件下，粪卟啉原III再脱羧、脱氢、氧化形
成原卟啉 Ⅸ。
阶段II
Fe Mg
亚铁血红素 Mg- 原卟啉 Ⅸ
一个羧基被 甲基酯化
叶绿醇 叶绿素a 被红光还原 叶绿酸酯a 原叶绿酸酯
谷氨酸或 酮戊二酸
δ－氨基酮酸 （ALA）
胆色素原
原卟啉 IX
叶绿酸酯a
原叶绿酸酯
叶绿素b
Figure 3-9
２、电镜下： 被膜（envelope membrane) 外膜
内膜
有控制代谢物质进出叶绿体的功能
基质（stroma) 成分：可溶性蛋白质和其他代谢活性物 质，有固定CO2能力。 嗜锇滴：在基质中有一类易与锇酸结合的颗粒较嗜锇 滴—脂类滴，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能： 脂类仓库。 类囊体 (thylakoid) 由许多片层组成的片层系统，每个 片层是由自身闭合的薄片组成，呈压扁了的包囊装，称 类囊体。
中国科学院大学植物生理学课件：第三章 植物的光合作用
类胡萝卜素
• 类胡萝卜素(carotenoid)是由8个异戊二烯形 成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两 端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗 兰酮环(图)，它们不溶于水而溶于有机溶剂。 类胡萝卜素包括胡萝卜素(carotene,C40H56O2) 和叶黄素(xanthophyll, C40H56O2)。前者呈橙 黄色，后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢 化合物，有α、β、γ三种同分异构体，其中 以β 胡萝卜素在植物体内含量最多
绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约 5.35×1011吨，使大气中Oቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ能维持在21％左右
• 光合作用每年向大气中释放5.53×1011吨O2是地球上氧气的来 源，由于大气中O2的存在，其它需氧生物才能够在地球上产生， 进化和发展。（其它需O2生物产生后，光合作用又担负了维持 大气中O2和CO2相对平衡的任务。） • 目前，由于人类活动大量释放CO2，以及绿色植被减少，大气中 O2和CO2的平衡正在被打破。据记载: 1900年 300ppm
Wood Fibers Stored Carbohydrates Amino Acids Clothing Shelter Food
2．将光能转变成化学能
• 绿色植物在把CO2转化为有机物的过程中， 把光能转化为化学能，贮存在有机物中， 是人类和其它异养生物生命活动最终的 能量来源，也为人类提供了其它能量。 我们现在燃烧的植物材料，是现在光合 作用的结果，燃烧的石油、天然气、煤 是远古时代光合作用的结果。（1.65亿 亿吨水升高1℃度，1.65×1014卡）
叶绿素分子含有一个卟啉环（porphyrin ring）的“头部”和一个叶绿醇(植醇， phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环 与四个甲烯基(－CH＝)连接而成，它是各 种叶绿素的共同基本结构。卟啉环的中央 络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，而 与其相联的氮原子则带负电荷，因而“头 部”有极性，是亲水的。另外还有一个含 羰基的同素环（含相同元素的环），其上 一个羧基以酯键与甲醇相结合 叶绿素a与b的分子式很相似，不同之处是叶绿素a比b
第三章植物的光合作用
第三章植物的光合作用一、名词解释1. 光合作用2. 荧光现象3. 原初反应4. 同化力5. Hill 反应6. 红降现象7. 爱默生效应8. PQ 穿梭9. 聚光（天线）色素10. 光合磷酸化11. C3植物12. C4植物13. 光呼吸14. 温室效应15. 光饱和点16. 光补偿点17. 代谢源18. 代谢库二、填空题1. 根据功能的不同叶绿体色素可以分为 ______________ 和 _____________ 两大类。
2. 叶绿素从第一单线态回到基态所放出的光称为 _________ ，从第一三线态回到基态所放出的光称为 ________ 。
3.C3植物、C4植物和CAM 植物所共有的CO2受体是 ___________ 。
4.PSI 为 ______ 波光反应，其主要特征是 ______ 。
5. 维持植物正常的生长所需的最低日照强度应 ______ 于光补偿点。
6. 叶绿体色素吸收光能后，其光能主要以_____ 方式在色素分子之间传递。
在传递过程中，其波长逐渐_____ ，能量逐渐 _____。
7. 植物体内的有机物是通过 ______ 进行长距离运输的，其中含量最高的有机物是______ 。
8.______ 现象和 ______ 证明了光合作用可能包括两个光系统。
9.PSII ______ 波光反应，其主要特征是 ______ 。
10. 影响韧皮部运输的主要环境因素是_____ 和_____ （举主要 2 种）。
11.CAM 植物，夜间其液泡的 pH_____ ，这是由于积累了大量 _____引起的。
12.PSI 中，电子的原初供体是_____ ，电子原初受体是_____ 。
13. 在光合链中，电子的最终供体是_____ ，电子最终受体是_____ 。
14. 光合链上的 PC ，中文叫_____ ，它是通过元素_____ 的变价来传递电子的。
15. 筛管汁液中，阳离子以_____ 最多，阴离子以_____ 为主。
考研神圣总结03植物的光合作用
第三章植物的光合作用1光合作用的主要器官：叶片。
光和作用的主要细胞器：叶绿体。
2、叶绿体的结构：外膜、内膜、基质、基粒（圆饼状、浓绿色颗粒）、嗜锇滴（脂滴）、基粒类囊体、基质类囊体、3、基质：固定CO2，合成淀粉并贮藏。
4、基粒：类囊体垛叠成基粒，是高等植物光合细胞所特有的膜结构。
光合色素主要集中在基粒中，光能转化为化学能。
5、嗜锇滴：亲脂性醌类物质，叶绿体脂质的仓库，片层合成需要脂质时，从嗜锇滴调用，嗜锇滴就减少，叶绿体衰老时，片层解体，嗜锇滴增大。
6、类囊体：许多片层组成的片层系统。
类囊体膜又称为光合膜，完成光合作用的能量转换7、光合色素：叶绿素（蓝绿色的叶绿素a、黄绿色的叶绿素b）和类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素），排列在类囊体膜上。
8大部分的叶绿素a和叶绿素b具有收集和传递光能的作用，少数特殊状态的叶绿素a有光能转化为化学能的作用。
叶绿素不参与氢传递，而以电子传递和共振传递的方式参与光反应。
叶绿素的“头部”为金属卟（bu）啉环，金属为Mg原子；“尾巴”为叶绿醇链，是亲脂部分。
9、叶绿素吸收光谱最强的两个区域：640—660nm的红光部分，430—450nm的蓝紫光部分，对绿光吸收最少。
胡萝卜素和叶黄素最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波长的光。
10、荧光和磷光现象：叶绿素被光激发后产生，叶绿素分子的激发是光能转化为化学能的第一步。
叶绿素溶液在透射光（入射光，波长短，能量大）下呈绿色、在反射光（波长长，能量小）下呈红色的现象，叫荧光现象。
叶绿素从第一单线态回到基态发生的光叫荧光；从第一三线态回到基态发出的光做磷光。
胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。
11叶绿素的合成：四个阶段，需要氮、镁元素。
（谷氨酸一ALA 2ALA -PBG）（4PBG- 原卟啉区+Mg -Mg原卟啉—单乙烯基原叶绿素酯a）（单乙烯基原叶绿素酯a+光+NADPH+原叶绿素酯a氧化还原酶—叶绿素酯a）（叶绿素酯a—叶绿素a）叶绿素a——叶绿素b 原卟啉区+Fe—亚铁血红素12、植物的叶色：正常的叶子（叶绿素：胡萝卜素=3: 1）（叶绿素a： b=3：1）（叶黄素：胡萝卜素=2：1）.秋天时叶片衰老，叶绿素易降解，类胡萝卜素较稳定，故叶子呈现黄色。
《植物的光合作用》PPT课件
整理课件
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观察在照光的叶绿体中淀粉粒会增长 光合作用的另一个产物是有机物
光能
CO2+H2O 绿色植物 （CH2O）+O2 细菌的光合作用
十九世纪的三十年代 C B Van Niel
某些细菌 醋酸 琥珀酸 H2S
CO2+2H2S
（CH2O）+H2O+2S
比较 植物释放的氧来自水，而不是二氧化碳
叶绿醇 是叶绿素分子的亲脂部分,是长链 亲脂“尾巴”,伸入类囊体内
“头部”是金属卟啉环,Mg偏正电荷,N原 子偏带负电荷,呈极性,具亲水性(可和蛋白质结 合),排列在类囊体脂类的表面.
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㈡叶绿素的化学性质 ⑴不溶于水 而溶于有机溶剂
用水配85%丙酮提取叶绿素
⑵皂化作用
C32H30ON4Mg COOCH3 +2KOH
h 普朗克常数 1.58×10-34卡.秒
c 光速 3×1010㎝/秒
COOC20H39 C32H30ON4Mg COOK
+CH3OH
+C20H39OH
COOK
皂化叶绿素 叶醇 整理课件
甲醇
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⑶形成去镁叶绿素
phMg+2H+ 褐色
H
Ph
+Mg++
H
H
ph H + Cu++(Zn++)
绿色
phCu(Zn)+2H+
整理课件
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三,叶绿素的光学性质 ⑴吸收光谱
波长在600-660nm的红光 波长在430-450nm蓝紫光 绿光吸收最少
七年级(初一)生物 生物 第3章植物的光合作用
一、光反应和碳反应
光合作用的过程可分为3大步骤：1）原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）；2）电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃的化学能过程）；3）碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能过程）。第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3-2）。
2．C4途径的类型
根据运入维管束鞘细胞的C4化合物和脱羧反应的不同，C4途径有3种类型（表3-3，图3-18）。
3．C4植物的光合特征
C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。
①结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片有“花环型”结构。
②在生理上，
C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3－的亲和力极高（是Rubisco60倍）；极低的CO2供应就可满足它的需要。
②已从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统I（简称PSI）的颗粒较小，直径约11nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分；光系统Ⅱ（简称PSⅡ）的颗粒较大，直径约17.5nm,主要分布在类囊体膜的叠合部。光合作用的光化学反应就在.这两个光系统中进行。
二、电子传递体及其功能
C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，降低了光呼吸；提高了BSC的CO2浓度,抑制了RuBisco氧化反应，降低了光呼吸;光呼吸酶主要分布在BSC细胞，即便是有CO2放出，也易被PEPC再固定。
第二节叶绿体及光合作用色素(chloroplastandchloroplastpigments) )
叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体是进行光合作用的主要细胞器。
一、叶绿体的结构和成分
（一）叶绿体的结构(Struture ofchloroplast)
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图31 C3植物与C4植物的CO2-光合曲线比较 A .光合速率与外界CO2浓度； B.光合速率与细胞间隙CO2浓度(计算 值)； C4植物为玉米； C3 植物为水稻
(三)温度
Ø光合过程中的暗反应是由
酶所催化的化学反应，因
而受温度影响。 Ø在强光、高CO2浓度时温度 对光合速率的影响要比弱 光 、 低 CO2 浓 度 时 影 响 大 (图)，这是因为在强光和 高CO2 条件下，温度成了光 合作用的主要限制因素。
三、外部因素
(一)光照
Ø 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正 常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气 孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。 Ø 光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用 都有深刻的影响。
拍摄气孔开启的装置和实例
光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)
(二)CO2
Ø CO2-光合曲线有比例阶段 与饱和阶段。光下CO2浓度 为零时叶片只有光、暗呼吸, 释放CO2。图中的OA部分为 光下叶片向无CO2气体中的 CO2释放速率,通常用它来代 表光呼吸速率。 Ø 光合速率随CO2 浓度增高 而增加，当光合速率与呼 吸速率相等时，环境中的 CO2 浓 度 即 为 CO2 补 偿 点 (图中C点)；当达到某一 浓度(S)时，光合速率便 达最大值(Pm)，开始达到 光合最大速率时的CO2 浓 度被称为CO2饱和点。
图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过 渡阶段； C.饱和阶段
Ø在低光强区，光合速率随光强 的增强而呈比例地增加(比例阶 段)；当超过一定光强，光合速 率增加就会转慢；当达到某一 光强时，光合速率就不再增加， 而呈现光饱和现象。开始达到 光合速率最大值时的光强称为 光饱和点，此点以后的阶段称 饱和阶段。 比例阶段 光强限制 限制因素
Ø 将植物从弱光下移至强光下， 也有类似情况出现。另外，植 物的光呼吸也有滞后现象，在 光呼吸的滞后期中光呼吸速率 与 光 合 速 率 会 按 比 例 上 升 (图 29)。
光照小结
光强 光补偿点－当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表
观光合速率为零时的光强。 光饱和点－开始达到光合速率最大值时的光强。 C4植物＞C3植物 光抑制－当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起 光合速率的降低的现象。
最适温度 能 使 光 合 速 C3阴生植物10～20 ℃ 率 达 到 最 高 一般C3植物20～30 ℃ 的温度 C4植物 35～45 ℃
二、内部因素
(一)叶的发育和结构
1.叶龄
Ø 新长出的嫩叶，光合速率很低。 其主要原因有： (1)叶组织发育未健全，气孔尚未 完全形成或开度小，细胞间隙小， 叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2)叶绿体小，片层结构不发达， 光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量 与活性低； (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使 表观光合速率降低。
减少量子效率和最大光合速率。
保护机理
Ø 植物有多种保护防御机理， 用以避免或减少光抑制的破 坏。如： (1)通过叶片运动，叶绿体运 动或叶表面覆盖蜡质层、积 累盐或着生毛等来减少对光 的吸收； (2)通过增加光合电子传递和 光合关键酶的含量及活化程 度，提高光合能力等来增加 图9.5浮萍光合细胞中叶绿体的分布 从表面可以看同一细胞在三个不同条件下： 对光能的利用； （A）黑暗，（B）弱蓝光，（C）强蓝光。 (3)加强非光合的耗能代谢过 在（A）和（B）中叶绿体位于细胞上表 程，如光呼吸。 面附近，在那里它们可以最大程度吸收光。
Ø
Ø
Ø
2.叶的结构
Ø 叶的结构如叶厚度、栅栏组
织与海绵组织的比例、叶绿
体和类囊体的数目等都对光 合速率有影响。
Ø 叶的结构一方面受遗传因素
控制，另一方面还受环境影 响。 Ø C4植物的叶片光合速率通常 要大于C3 植物，这与C4 植物 叶片具有花环结构等特性有 关。
图 不同光环境条件下豆类叶片的解剖结构电镜扫描图
饱和阶段
CO2限制
在黑暗条件下，植物体的呼吸作用产生释放净CO2气体，光补偿点是光合作用吸收 的CO2时的状态。在光补偿点以上光的增加和光合作用的增加是成比例的，这表明 了光合作用受电子传递体速率限制，同样也受到可利用光数量的限制。曲线部分 可看出受光的限制，进一步增加光合作用最终受到核酮酸的羧化能力和磷酸丙糖 代谢的限制。曲线中的这一部分看作为CO2的限制。
图 C3植物光合作用对光的反应。
(2)强光伤害—光抑制
Ø 当光合机构接受的光能超过它所能利 用的量时，光会引起光合速率的降低， 这个现象就叫光合作用的光抑制(强 光对光合作用的抑制)。 Ø 晴天中午的光强常超过植物的光饱和 点，很多C３植物，如水稻、小麦、棉 花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光 抑制，轻者使植物光合速率暂时降低， 重者叶片变黄，光合活性丧失。当强 光与高温、低温、干旱等其他环境胁 迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。 Ø 通常光饱和点低的阴生植物更易受到 图9.15光抑制造成光合作用光反 光抑制危害，若把人参苗移到露地栽 应变化的曲线。处于适度的光过 培，在直射光下，叶片很快失绿，并 量可以降低量子效率（曲线效率 出现红褐色灼伤斑，使参苗不能正常 减少）而并不减少最大光合速率， 生长；大田作物由光抑制而降低的产 这个状态称为动力光抑制，处于 高度的光过量状态会导致慢性光 量可达15%以上。 抑制，此时会对叶绿体产生伤害，
图 30 光合速率对细胞间隙CO2浓度 响应示意
曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点 (C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)， 与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度 (350μ l·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为 最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率， 代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体 中的释放速率，可代表光呼吸速率。
第七节 影响光合作用的因素
植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光 合作用影响程度的常用指标是光合速率。
一、光合速率及表示单位
Ø光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2 吸收量或O2 的释 放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。
CO２+ H２O
光 叶绿体
(CH２O)＋ O２
1.光强
(1)光强-光合曲线
图26是光强-光合速 率关系的模式图。 暗中叶片不进行光 合作用，只有呼吸作用 释放CO2 (图26中的OD为 呼吸速率)。 随着光强的增高， 光合速率相应提高，当 到达某一光强时，叶片 的光合速率等于呼吸速 率 ， 即 CO2 吸 收 量 等 于 CO2 释放量，表观光合速 率为零，这时的光强称 为光补偿点。
光质 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在600～
680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有 一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝 光促进气孔开启有关
光照 光合滞后期（光合诱导期）－从照光开始至光合速率达到稳定水平 时间 的这段时间。
一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮 叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。
ห้องสมุดไป่ตู้ 2.光质
Ø在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。
放氧速率
Ø在600～680nm红光区，光合速率 有一大的峰值，在435nm左右的蓝 光区又有一小的峰值。可见，光 合作用的作用光谱与叶绿体色素 的吸收光谱大体吻合。
Ø图28表示的是在比例阶段弱光下 光质与光合速率的关系，在这种 情况下光质对光合的影响实际上 是通过光化学反应起作用的。 Ø近年来采用强的单色光研究光质 对植物叶片光合速率的影响，发 现蓝光下的光合速率要比红光下 的高，这可能与蓝光促进气孔开 启有关。也有报道蓝光下生长的 植物，其PEPC的活性高。
测定光合速率的方法
LI-6400光合作用分析系统
LCA-4光合作用分析系统
这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定光合速率、 呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生理参数，同时还能 测定环境中光强、温度、湿度等参数，操作十分方便，用叶室 夹一片叶，在操作面板上按一下键，在数分钟内就能把上述参 数测完并储存好。
C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加 比C3快，CO2的利用率高。 C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能
达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高 CO2浓度下还会随浓度上升而提高。 C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对CO2浓度 敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度 就变小。另外，C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓 缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。
图 不同CO2浓度下温度对光合 速率的影响 a.在饱和CO2浓度下； b.在大气 CO2浓度下
光合作用的温度范围和三基点
三基点 定义 抑制光合的原因或范围
最低温度 该 低 温 下 表 低温时膜脂呈凝胶相， (冷限) 观 光 合 速 率 叶绿体超微结构受到破坏，酶促反 为零(0℃) ) 应缓慢，气孔开闭失调。 最高温度 该 高 温 下 表 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官 (热限) 观 光 合 速 率 损伤，叶绿体中的酶钝化； 为零(45℃) 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合 速率下降。
阳光下的叶片（A）厚度明显超过阴暗下的叶片（B），并且阳光条件下 的叶片栅栏细胞中生长的较长，海绵叶肉细胞层位于栅栏细胞下面。
生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶 发达，叶绿体的光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率。
(二)光合产物的输出
Ø 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 Ø 例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降 低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只 留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但 易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运， 会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。 Ø 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因： (1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗 糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果 糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖 含量增加，从而影响CO2的固定； (2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质 中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫 并损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直 接阻碍光合膜对光的吸收。