植物缺铁机理研究浅述

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铁元素对作物生长的机制及作用

铁元素对作物生长的机制及作用

铁元素对作物生长的机制及作用
自20 世纪初以来,植物铁素营养一直受到国内外植物营养学界的普遍关注,并在铁的生理功能、缺铁原因、植物铁胁迫的适应机理以及矫正缺铁途径等方面的研究取得了较大的研究进展。

铁是最早被发现的植物必需营养元素,虽然它在植物体内的含量甚微,但它在植物的生长发育中起着非常重要的作用。

铁在植物体内参与形成各种具有生理活性的铁蛋白。

主要包括两大类:叶琳环中的铁和非叶琳环铁。

前者主要有细胞色素、过氧化物酶和过氧化氢酶。

后者主要有琥珀酸脱氢酶、铁氧还蛋白、固氮酶、亚硝酸还原酶和铁黄素蛋白。

铁参与许多氧化还原酶催化部位的组成,如电子传递链中的血红蛋白(细胞色素和细胞色素氧酶)。

铁氧还蛋白在植物光合电子传递、光呼吸、氮代谢的硝酸还原、氨同化、生物固氮、硫酸盐还原等生理代谢方面具有重要的作用。

因而,铁既直接或间接地参与光合、呼吸、固氮作用及硝酸盐还原过程中的电子传递,又参与光合和呼吸作用中的光合磷酸化和氧化磷酸化。

此外,铁还与细胞分裂有关系。

同时,铁还影响叶绿体的构造组成,而叶绿体构造形成是叶绿素形成的先决条件。

铁可以发生3价和2价离子状态的可逆转变,因而是植物体内所有氧化还原过程中极其重要的参加者,在呼吸作用中起电子传递作用,缺铁叶绿素呼吸强度降低。

铁在植物体中流动性小,因此缺铁症表现在上部叶上,缺铁失绿的植株体内,可溶
性氮比正常植株高5—15倍,而蛋白质却大大低于正常植株,说明氨基酸合成蛋白质受阻。

植物铁代谢与吸收的调控机制的研究

植物铁代谢与吸收的调控机制的研究

植物铁代谢与吸收的调控机制的研究植物铁代谢与吸收的调控机制是植物生长发育的重要组成部分。

铁元素是植物生长发育过程中必不可少的要素之一,但是铁在土壤中的有效性很低,很容易氧化沉淀,使得部分土壤缺铁。

如何让植物从贫瘠土壤中吸收到足够的铁,是研究植物铁代谢与吸收机制的重要课题。

一、铁的化学性质铁(Fe)是人们日常生活中必不可少的元素,它不仅是我们身体中的重要成分,还是植物生长发育的重要要素之一。

铁的电子构型为[Ar]3d^6 4s^2。

其中3d^6的电子互相斥力较小并形成内缘电子,电子云的分布较靠近原子核,其化学性质类似于稀土元素。

4s^2的电子在较大的原子半径下容易与其它物质相互作用,使铁具有较强的还原性质。

铁的常见氧化态有+2和+3两种,其中+2为易氧化态,+3为常见性质。

二、铁的植物代谢途径铁是联合蛋白、酶和细胞色素的组成部分,对于植物的生理代谢过程中至关重要。

铁可以通过以下4种途径进入植物细胞内。

1. 根对铁的吸收铁离子在土壤中主要以三价(Fe(III))形态存在,而植物根系无法直接吸收这种物质。

植物根部需要将Fe(III)物质还原为更容易被吸收的二价还原铁(Fe(II))形态。

该过程需要铁蛋白、还原型维生素C等辅助还原剂的参与。

当Fe(II)离子进入到细胞质中后,细胞质中还需要一组转运钙蛋白(Ferroportin)和铁缓存钙蛋白(Ferritin)的作用,将铁离子分别运输出细胞质或贮存起来。

2. 叶片铁吸收途径铁吸收不仅仅只发生在根部,当土壤中铁元素丰富时,叶片能够发生一定程度的铁离子吸收。

铁离子通过液气相扩散方式进入气孔内,随后通过细胞壁、细胞膜和细胞质进入到叶片细胞中。

3. 铁通过叶片下方池的传导铁元素在植物的生长发育过程中往往需要在不同的生长期进行调动和分配。

在一些情况下,植物叶片中的铁会向下传导并存储在根部的铁蛋白中。

4. 菌根真菌的铁汲取植物根际的一些高等真菌能够通过菌根与植物根系统进行共生作用。

植物吸收铁元素的分子机制研究

植物吸收铁元素的分子机制研究

植物吸收铁元素的分子机制研究植物是一类光合生物,需要吸收各种营养元素才能生长和生存。

其中,铁元素被认为是植物所需要的最重要的微量元素之一。

铁元素在植物中有很多重要的功能,比如植物需要铁元素来合成叶绿素和呼吸色素,同时还需要铁元素来参与氧化还原反应和光合作用等生命过程。

为了满足植物吸收铁元素的需求,植物演化出了一套复杂的分子机制。

铁元素在水中以Fe2+和Fe3+的形式存在,而植物需要吸收Fe2+。

然而,水中Fe2+的含量很低,需要通过植物根茎表面的离子交换和酸性分泌才能增加水中Fe2+的浓度,提高植物吸收铁元素的效率。

植物根茎表面分泌的酸性物质可以使得水中Fe3+还原成Fe2+,从而增加水中Fe2+的含量。

而植物根茎表面的离子交换可以吸附住水中的铁元素,从而促进植物吸收铁元素。

此外,植物根茎表面还分泌了许多能识别和运输铁元素的转运蛋白。

这些转运蛋白可以将水中Fe2+吸收到血红素和细胞呼吸等关键生命过程所需要的地方。

与此同时,植物根茎表面的复合物也起到了很重要的作用。

这些复合物包含非常重要的铁元素吸附分子,比如菌核红素。

菌核红素是一种含铁血红素,可与铁元素结合,从而减轻受到盐分和营养缺乏等环境压力时铁元素的缺乏。

另外,植物根茎表面的另一个复合物也可以在植物吸收铁元素的过程中发挥重要作用。

这个复合物是由生长素和铁元素吸附分子组成的,可以抑制出现过量吸收铁元素的情况。

总的来说,植物吸收铁元素的分子机制非常复杂。

植物需要通过离子交换和酸性分泌等方式提高水中Fe2+的含量,然后利用转运蛋白将Fe2+吸收到需要的生命过程中。

同时,植物还需要利用复合物来抑制过量吸收铁元素的情况。

这样的分子机制可以让植物更好地吸收铁元素,从而保证生命正常运转。

不过,目前对于植物吸收铁元素分子机制的研究还存在许多未解之谜。

未来,科学家将继续深入挖掘植物吸收铁元素的分子机制,为提高作物利用铁元素效率和卫生安全性提供更加可靠和有效的数据。

茶叶种植缺铁现象分析

茶叶种植缺铁现象分析

茶叶种植缺铁现象分析茶叶种植缺铁现象是指茶叶植株叶片出现缺铁症状,通常表现为叶片变黄、叶脉绿化、叶缘烧焦等。

茶树是一种喜酸性土壤的植物,对于铁元素的吸收利用有一定的特殊性。

茶叶种植缺铁现象的发生原因主要有酸性土壤、钙铁淤积、磷肥过量施用、缺乏有机质和过度灌溉等。

首先,酸性土壤是导致茶叶种植缺铁现象的主要因素之一。

在酸性土壤条件下,土壤中的铁元素会形成难以被茶树吸收的铁氧化物沉淀,降低茶树对铁的有效吸收。

此外,酸性土壤容易造成土壤酶活性降低,影响土壤的矿质化作用,使茶树获取铁元素的能力受到限制。

其次,钙铁淤积也是引起茶叶植株缺铁的原因之一。

钙铁淤积是指土壤中铁和钙的结合物,这种结合物具有强大的稳定性,不仅阻碍了茶树对铁元素的吸收,还减少了土壤中的可溶性铁含量,从而导致茶叶缺铁。

此外,磷肥过量施用也会导致茶叶种植缺铁现象。

过量施用磷肥会导致土壤的酸性增加,破坏土壤的地下生态环境,进而影响茶树根际微生物的活动,降低了茶树对铁的吸收能力。

缺乏有机质也是茶叶种植缺铁现象的重要原因之一。

有机质可以提高土壤的持水保肥能力,调节土壤酸碱度,增加土壤中的微生物活动和有机酸的生成,有利于茶树对铁的吸收利用。

而缺乏有机质的土壤则会导致茶树根系不发达,根际微生物活动减少,影响了茶树对铁的吸收。

最后,过度灌溉也是导致茶叶种植缺铁现象的原因之一。

过度灌溉会造成土壤排水不畅,增加土壤中的氧气含量,从而促进土壤中铁的氧化反应,并且使土壤含铁矿物稳定,在这种情况下,茶树的铁素吸收减少,导致了茶叶缺铁。

针对茶叶种植缺铁现象,可以采取一些措施来解决。

首先,应选择合适的土壤进行茶叶种植,避免酸性土壤,并进行适量的土壤改良,增加土壤的矿化能力。

其次,应合理施用磷肥,避免过量施用,同时加强有机质的添加,改善土壤结构和养分供应。

此外,合理控制灌溉水量,避免过度灌溉,保持土壤的适度湿润。

综上所述,茶叶种植缺铁现象是由于酸性土壤、钙铁淤积、磷肥过量施用、缺乏有机质和过度灌溉等因素共同作用所导致的。

植物对缺铁的响应机理

植物对缺铁的响应机理

植物对缺铁的响应机理
植物对于缺铁的响应机理是一种复杂的调节过程。

当植物在土壤中缺乏铁元素时,其根系会通过一系列信号转导和调节来启动一些适应性反应。

首先,植物根系会分泌一种特殊的化合物,称为铁螯合物,以增加土壤中铁的可利用性。

这些化合物能够与土壤中的铁形成螯合络合物,使其更容易被植物吸收。

其次,植物通过根部对铁的吸收来调节其内部铁含量。

在缺铁条件下,植物会增加根系对铁的吸收能力。

首先,根系会释放一些特殊的蛋白质,被称为铁载体蛋白。

这些蛋白质能够与土壤中的游离铁离子结合,并通过根毛细胞进入植物细胞。

一旦进入细胞,这些游离铁离子会被转运到不同的细胞器中,包括叶绿体、线粒体和质体,以满足各个细胞器的需要。

此外,植物对于缺铁还会发生一系列形态和生理上的变化。

例如,叶片会出现黄化和叶脉绿化现象,这是由于植物在缺铁时无法合成足够的叶绿素。

植物还会调整根系的生长和发育,以增加对铁的吸收面积。

根系会增长更长的根毛和侧根,以增加与土壤接触的面积。

总的来说,植物对于缺铁的响应机理是一个复杂的调节系统,包括增加土壤中铁的可利用性,提高根系对铁的吸收能力,调整植物形态和生理上的变化等一系列过程,以适应缺铁环境。

铁元素在植物中的作用-概述说明以及解释

铁元素在植物中的作用-概述说明以及解释

铁元素在植物中的作用-概述说明以及解释1.引言1.1 概述概述:铁元素在植物中起着至关重要的作用。

作为一种微量元素,铁元素是植物正常生长和发育所必需的。

它在许多生物体内是重要的组成部分,包括植物。

植物通过根系从土壤中吸收铁元素,并将其转运到不同的组织和器官。

铁元素在植物体内参与了许多生理和代谢过程,包括光合作用、呼吸作用、氮代谢和植物激素合成等。

然而,尽管铁元素对植物生长发育至关重要,但它在土壤中往往以难溶性的形式存在,使得植物对其吸收和利用受到限制。

植物必须通过一系列的机制和调控过程来增加对铁元素的吸收和利用效率。

这涉及到植物与土壤微生物的相互作用、根系解剖结构的调整、根分泌物的作用等。

此外,铁元素的吸收和利用还受到土壤pH值、氧气浓度和其他环境因素的影响。

本文将综述铁元素在植物中的重要性以及其对植物生长发育的影响。

进一步探讨铁元素在植物中的吸收与转运机制,并总结铁元素在植物体内的作用。

最后,我们将探讨铁元素供应对植物生长发育的启示,并展望未来对植物铁元素研究的方向。

通过深入了解铁元素在植物中的作用,我们可以更好地为植物提供适宜的铁元素供应,促进植物的生长和发育。

1.2文章结构文章结构:文章的结构是指整篇文章的组织框架和章节安排。

一个良好的结构可以使文章的逻辑清晰,读者易于理解。

本文主要分为引言、正文和结论三个部分。

引言部分主要介绍了本文的背景和目的。

在概述中,简要介绍了铁元素在植物中的作用。

文章结构部分主要说明了文章的大致章节安排。

正文部分是文章的核心部分,主要围绕铁元素在植物中的作用展开。

其中,2.1节详细介绍了铁元素在植物中的重要性,包括其参与植物光合作用、呼吸作用、氮代谢、DNA合成等方面的作用。

2.2节则探讨了铁元素对植物生长发育的影响,包括其对植物根系、叶片生长和形态的影响。

2.3节重点介绍了铁元素在植物中的吸收与转运过程,包括铁元素的吸收渠道、转运蛋白以及相关调控机制等。

结论部分对铁元素在植物中的作用进行总结,并提出了对植物铁元素供应的启示。

铁在植物体内的作用及植物缺铁和防治

铁在植物体内的作用及植物缺铁和防治

铁在植物体内的作用及植物缺铁和防治一、铁在植物体内的生理作用铁在植物体内的含量为干重的千分之三左右,铁主要集中在叶绿体中;铁参与叶绿素的形成。

但是叶绿素不含铁,铁参与叶绿素形成的机制目前还不大清楚;缺绿的叶片往往缺铁。

但是有时候缺绿的叶片铁的含量和绿色叶片含量一样多,不过铁是以无效态存在的;铁是植物有氧呼吸的酶的重要组成物质,所以铁参与呼吸作用,是植物能量代谢的重要物质,缺铁影响植物生理活性,也影响养分吸收;生物固氮的酶含铁,铁在生物固氮中起重要作用。

二、缺铁症状铁是植物体内最不容易转移的元素之一,缺铁首先在嫩叶缺绿,而老叶正常;缺绿叶片开始叶肉变黄,叶脉仍绿,继之叶片变白,叶脉变黄,叶片两侧中部或叶尖出现焦褐斑坏死组织,久之叶片干裂易脆,坏死组织继续扩大,致使叶片脱落。

三、土壤中铁的转化铁在土壤中广泛存在,是土壤染色剂,和土壤的颜色有直接相关性。

土壤中一般不会缺铁,植物缺铁的土壤本身不缺铁,只是铁的有效性差。

在南方酸性和淹水条件下,铁以亚铁形式出现,易使植物亚铁中毒,这种情况下不会缺铁。

碱性土ph7-9时,铁以碳酸盐形式存在,溶解度小,会不利作物吸收造成缺铁。

活性锰多的土壤,作物易缺铁。

石灰性土壤容易出现缺铁,雨越多,缺铁症状越明显。

四、铁肥的施用铁肥不可施用过量,过多会造成铁中毒。

应少量多次叶面喷施。

由于铁在石灰性土壤中很快被转化为难溶解化合物,所以铁肥不宜直接施用于土壤。

适宜于叶面喷施。

建议叶面喷施的肥料配比为:0.2-0.5%硫酸亚铁+0.2-0.3%尿素+餐具洗洁精(少量).对于果树等叶面喷施不方便的,可以把0.75%的硫酸亚铁溶液缓缓注入树干,或者将固体硫酸亚铁埋在树干中,每株1-2克。

大豆、高粱、甜菜、菠菜、西红柿、苹果、桃都是需要铁比较多而反应敏感的作物。

有机肥含铁丰富,碱性土壤要增加土壤有机质。

五、其它钙质土和碱性土壤容易缺铁,施用了大量的钙和磷后,也很容易出现缺铁.铁是很难搞定的东西,叶面喷施硫酸亚铁很容易被氧化为三价铁而不被吸收,土施也很容易被氧化为三价而失效,硫酸亚铁它要和有机肥一起用效果才好,因为铁只有2价有效,所以要和有机肥混合,由有机肥和有机肥激活的微生物来让铁处于有效状态。

葡萄缺铁影响大,为啥缺铁?怎样快速有效补铁?深度解析附高清图

葡萄缺铁影响大,为啥缺铁?怎样快速有效补铁?深度解析附高清图

葡萄缺铁影响大,为啥缺铁?怎样快速有效补铁?深度解析附高清图葡萄与铁元素的关系概述葡萄为多年生藤本植物,一般采用温室或设备棚架进行栽培,从而导致葡萄园土壤长时间无法翻耕,至使土壤中的元素沉积或者流失,从而形成缺素症状。

铁是葡萄生长发育过程中不可缺少的微量元素,参与葡萄光合与呼吸作用、DNA合成、固氮、激素生成和解除自由基的危害等重要生理代谢。

铁在植物体内以高分子化合物形态存在,在树体内不易转移,缺铁症表现在植株的幼嫩部分。

葡萄缺铁症属于一种生理性病害,一般发生在葡萄花序生长期和开花期,黄化对产量和品质造成很大危害。

葡萄缺铁的症状及重要危害:葡萄缺铁症状1葡萄缺铁症状2葡萄缺铁症状3葡萄缺铁症状4葡萄缺铁症状5葡萄缺铁症状6葡萄黄叶病是一种缺铁性生理病害,在石灰性土壤中时有发生。

近年来,一些产区葡萄缺铁黄叶病面积迅速扩大,对产量影响极大。

葡萄缺铁时新生叶片叶脉间失绿,逐渐发展至整个叶片呈黄绿色到黄色,但叶脉仍保持绿色;新梢生长缓慢;葡萄缺铁时花穗变为浅黄色,坐果少,果实色浅粒小,发育不良等。

随着缺铁程度的加重,下部叶片逐渐失绿变白,后期叶缘和叶尖发生不规则的褐色坏死斑,枝条停长,卷须较大,叶片看似灼烧状,最后干枯死亡,果实变黄后部分脱落。

葡萄缺铁发病原因:1、葡萄比其他作物需铁量大:葡萄生长发育期比其他作物需铁量大,对铁非常敏感。

2、连年高产:连年高产,一般667㎡产2000~2500kg,从土壤中带走大量的铁元素,加之近几年未施过铁肥,有机肥施用量不足,导致土壤中严重缺铁。

3、铁元素缺乏:淋溶性较大的沙土,降水多的果园,水土保持不好,铁元素易被冲走而导致土壤铁元素缺乏,引起葡萄发病。

4、土壤pH对铁影响很大:土壤中铁的有效性随pH值的升高而降低。

石灰性土壤pH值在7.5~8.5之间,加之含有大量的碳酸钙,致使土壤中可溶性铁盐变为不溶性铁盐,导致全铁含量较高,而有效铁含量较低,葡萄根系吸收困难。

5、土壤情况:葡萄出现缺铁症状时往往与土壤分析总含铁量测定不相吻合,主要是土壤情况不利根系对铁的吸收。

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植物缺铁机理研究浅述陆海明植物缺铁是世界农业生产中面临的一个严重而普遍的问题(Korcak,1988)。

早在150多年前Gris就已经对缺铁现象有所描述,他发现生长在石灰性土壤中的葡萄叶片出现的失绿症状与缺铁有关。

关于铁在植物体内的营养以及缺铁的生理机制一直是植物营养学家关心的问题。

本文就缺铁机理的研究作简单的回顾。

一、铁元素的生理功能及其在土壤中的含量铁是植物所必需的微量营养元素之一,大多数植物的含铁量为100~300mg/Kg(干重),且常随植物种类和植株部位的不同而有差别。

铁是叶绿素合成所必需的营养元素;它参与植物细胞内的氧化还原反应和电子传递,铁可以与某些有机物结合形成具有强氧化还原能力的血红蛋白,铁也是铁硫蛋白的重要组成部分;植物细胞的呼吸作用中许多酶如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。

尽管在多数土壤中全铁的含量并不低,但可被植物吸收利用的可溶性铁含量却很低。

土壤溶液中的铁浓度为10-20-10-6mg/l (Romheld and Marschner,1986),在石灰性土壤中约为10-10mol/l(O’Conner et al. , 1971),主要以三价铁的氧化物,氢氧化物、碳酸盐的形态存在。

铁的溶解度受pH的影响很大,pH每降低一个单位,铁的溶解度约增加1000倍,可溶性铁在pH为 6.5-8.0时达到最低,当pH>7.5时, 铁的溶解度降低到10-20mol/l (Lindsay and Schwab,1982)。

Lindsay (1972)从理论上计算后认为,如果靠质流来满足植物对铁的需求,铁的总浓度至少应高达10-6mol/l。

然而,要达到这一水平,只有在土壤pH 3时才能实现,而绝大多数土壤的pH值都远高于3。

全世界约有25%—30%的土壤存在潜在缺铁的问题(李泽岩,1984),呈“补丁”状分布于世界各地。

进一部研究表明,缺铁土壤大多是干旱、半干旱地区的石灰性土壤(Chen and Barak, 1982)。

二、植物缺铁反应机理及其影响因素(一)植物缺铁时形态学和生理学变化植物缺铁时形态变化有:根系生长增加、根尖膨大、增粗、产生大量根毛、表面积扩大(Romheld and Marschner,1981);根的外表皮细胞和根毛中形成大量转移细胞(Kramer et al.,1980; Landsberg,1982)。

生理变化主要有:根向外分泌H+和能力显著增加;酚类等还原物质的分泌量增多(Romheld and Marschner,1981);有机酸的分泌量也增加(Landsberg,1982);根系对Fe3+的还原能力增强(Romheld and Marschner,1983)。

(二)植物适应性缺铁反应机制植物铁能够以Fe2+、Fe3+或铁的螯合物形式被植物根系所吸收,但是Fe2+是植物吸收利用的主要形式。

Fe3+只有在根的表面还原成Fe2+以后才能被吸收(Hofner,1972)。

根据植物对缺铁的反应机制不同,可分为以下两种适应机理:Strategy I双子叶和非禾本科单子叶植物缺铁时,体内发生如下适应性机制:(1)原生质膜上的H+-A TPase质子泵被激活,H+由膜内泵向膜外,根际pH下降,提高了根际铁的有效性。

(2)膜外低pH在原生质膜上诱导产生三价铁离子还原酶,它可将Fe3+还原成Fe2+,并由膜外转运到膜内,NADPH或NADH作为诱导还原酶的电子供体。

Zaharieva (1997) 通过比较非禾本科单子叶植物(Strategy I)和禾本科单子叶植物(Strategy II)吸收Fe2+的机理,发现质膜上的Fe2+-转运子(Fe2+-transportor)只有在非禾本科单子叶植物(Strategy I)缺铁时才被诱导,它不同与其它二价阳离子的转运子。

在高浓度的Zn2+胁迫下Fe2+-转运子也可以转运Zn2+,但转运效率较低。

(3)植物根分泌螯合态化合物(主要是酚类化合物)络合三价铁离子,通过诱导还原酶被转运到膜内,被植物吸收利用。

Bienfcint (1985)认为,根细胞质膜上有两种不同的氧化还原系统,即标准系统和可诱导系统(也叫Turbo系统),标准还原系统存在于所有植物细胞中,仅还原铁氧化物,而不与Fe3+-螯合物反应,这一系统的活性强弱与植物铁营养状况无关,诱导系统由缺铁胁迫诱导,其电子受体是Fe3+-螯合物。

以上这些缺铁机理是一个整体,相互影响,并严格受基因控制,对于一个给定的物种可能是由一个主基因控制(Marschner,1992)。

Strategy II 禾本科单子叶植物在缺铁条件下,根部大量分泌麦根酸类植物铁载体(phytosiderophore)。

它对铁有活化作用,因此禾本科植物很少出现缺铁症状。

其作用机理分为四部分:1、铁载体的生物合成;2、铁载体的分泌;3、铁载体对铁的活化;4、植物对铁载体螯合铁的吸收(张福锁,1997)。

植物铁载体的分泌并非受缺铁的专一性诱导,缺锌小麦也能分泌同类植物铁载体,但缺铜和缺锰则不能诱导这类铁载体的分泌。

植物铁载体不仅能活化介质中的铁,而且能活化铜和锌。

用放射性同位素研究的结果表明,植物对铁载体螯合铁的吸收是专一性的,其吸收量可以是其它螯合物的上百倍到上千倍。

这一特性并未在其它金属的螯合物上表现出来。

植物铁载体分泌及其对铁活化能力的非专一性使这一机理的作用效率明显下降,但植物吸收系统的专一性弥补了这一缺陷。

通过对这些缺铁适应机制的研究,确定控制这些性状的基因,为人们进行这一适应机理的遗传控制基因研究提供动力和目标,进而可以选育植物营养高效利用型的物种。

(三)影响植物吸收利用铁的主要环境因素1石灰性土壤中HCO3-在石灰性土壤上,最易发生缺铁失绿症状,HCO3-导致植物缺铁失绿机理一直是国内外植物营养学家研究的热点。

一些研究者发现缺铁失绿植物根部质外体内可以累积较高浓度的铁离子,黄花叶片中铁离子比正常的叶片要少(Bienfait et al.1985; Longnecker und welch,1990; Mengel and Gewtzen, 1988)。

Planke (1991)发现,根中的HCO3-能影响木质部中的pH,进而影响铁在茎杆中的扩散运输。

Romheld,D,V(1997)用油菜做水培试验证明,在短期内HCO3-影响铁的吸收是由于它限制了三价铁还原酶的还原能力,木质部无论在短期还是在长期试验中pH都没有改变。

田间试验也显示,缺铁失绿是由于根系吸收以及转运到幼叶的量少。

Nikolic, M 和Kastori, R(1997)同样用油菜做水培试验认为,HCO3-导致植物缺铁黄花是由于根中铁的获得受阻,而不是叶中的铁失活。

在石灰性土壤上,CaCO3含量较高,由根呼吸产生的CO2与根际土壤颗粒水溶液中溶解的CaCO3生成HCO3-中和由膜内泵向膜外的H+,导致膜外pH升高,而Fe3+由膜内向膜外运输受膜上的Fe3+还原酶的调节,当pH上升时铁的转运受到限制。

HCO3-的浓度也与CO2分压和土壤紧实度有关,当土壤中的CO2分压较高或土壤结构紧实时,植物根呼吸不良,氧气缺乏,CO2分压较高,引起HCO3-浓度增大、pH升高。

HCO3-在土壤溶液中有较强的pH缓冲能力,其毒害作用较难逆转。

长时间内低温阴雨出现的所谓“坏天气失绿症”即是此原因(Perret and Koblet, 1981)。

从上面的分析可以知道铁离子从土壤介质转运到根内不是限制因子,HCO3-影响铁从根质外体转移到细胞质进而通过长距离运输到叶片中被植物利用,究竟是通过影响质外体的pH值亦或质膜上的Fe3+还原酶,还是兼而有之仍需进一步探讨。

许多研究者同时又发现,在石灰性土壤上,缺铁失绿叶片中铁的含量并不低,甚至比正常的叶片的还高( Mengel, 1995; Iljin, 1943 ) 。

Mengel (1984) 发现叶片质外体的pH值与以叶绿体浓度为尺度的缺铁黄花程度之间有明显的负相关性。

这可能与叶片内积累较多的HCO3-,影响铁在叶片内的分布有关(Lucena J. J., 2000)。

在叶片中质外体pH控制的铁进入细胞质与根中情况类似。

植物叶片内的PO43-含量也较高,Mengel(1984)认为这不是导致缺铁的原因而是缺铁的结果。

De Kock, etc(1981)和Scholl等(1979)提出不能用植物体内铁的绝对含量表示铁的营养状况,而应以体内的“有效活性铁”作为标准。

HCO3-影响植物对铁的吸收利用可能抑制铁从根部向地上部运输,导致在根中积累;或者影响铁在叶片中的利用导致铁在叶片中累积,而不能被植物所利用。

2 不同形态的氮肥供应植物不同氮素形态的肥料对植物吸收铁有不同的影响。

供应NH4+-N时植物吸收的阳离子大于阴离子,体内外的阴阳离子不平衡,为达到体内电荷平衡,根系释放出H+,使植物根际酸化,增加铁的有效性,与此同时质外体空间的pH值也下降,有利于铁由根向上运输。

供应NO3--N时,植物吸收的阴离子量大于阳离子的量,植物根系会向外释放HCO3-或OH-,使根际pH升高,与提供NH4+-N过程相反,不利于根对铁的吸收。

但是供应NO3--N时植物根际的pH变化幅度不如供应NH4+-N的变幅大,后者pH可以下降2-3.5个单位(张福锁,1997)。

Mengel等(1995)以玉米作为试验材料,用EDTA-Fe为铁源,NO3--N作为唯一的氮源,经过14-21天后,表现典型的缺铁黄花症状,根、茎、叶pH较高。

将这些植株转移到以硫酸铵为氮源的营养液中2-3天后,培养液的pH、植物体内pH都下降,植株恢复绿色。

用pH3.5的HCl溶液也可以得到同样的结果。

H.Kosegarten等(1997)以向日葵为试验材料也得到了相似的结论。

据赵秀兰等(1998)用小麦为试验材料结果显示,小麦根、茎的铁浓度也随营养液中NO3-比例的提高而增加,这可能与供应NO3-使根和茎质外体的pH值升高,导致铁在质外体空间发生沉淀有关。

崔骁勇等(2000)用豌豆水培试验也证明氮素形态对豌豆铁营养的影响主要是通过提高根际pH值,抑制根系还原酶活性的作用,从而降低植物对铁的吸收利用能力,即通过影响质外体pH起作用的。

3 微生物J. Masalha等(2000) 用玉米和向日葵在石灰性土壤上做试验,在未灭菌土壤上的植株生长情况比灭菌后土壤上生长的好,并未显示缺铁症状,根内的铁含量较高。

灭菌处理后麦根酸类植物铁载体产生被抑制,导致根质外体内铁浓度下降。

4 外源激素Mengel (1988)用玉米作为试验材料有,在缺铁失绿的叶片上施用IAA 或壳梭孢素(fusicoccin)可以使叶片恢复绿色,但并没改变叶片内的pH值。

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