反转录转座子
脱落酸对铁皮石斛Ty1—copia类反转录转座子转录活性的影响
脱落酸对铁皮石斛Ty1—copia类反转录转座子转录活性的影响标签：铁皮石斛；脱落酸（ABA）；Ty1-copia类反转录转座子；反转录酶（RT）；转录活性反转录转座子广泛存在于植物基因组中[1]，能够增加基因组大小，对植物基因组进化也会产生重要作用[2]。
由于反转录转座子是以DNA-RNA-DNA进行增殖的转座元件，转录便成为控制其活性表达的关键步骤。
一般情况下，反转录转座子以静止状态存在于植物中，但部分反转录转座子仍具有转座潜能，能够被各种生物和非生物胁迫所激活[3]，如包括原生质体分离、组织培养、外伤、脱落酸（ABA）、茉莉酸甲酯（MeJA）和水杨酸（SA）等非生物胁迫能够大大提高Tntl和Ttol反转录转座子的表达[4-5]。
同时许多生物因素也可以导致反转录转座子的转录激活[6]。
Tang等[7]在小麦Triticum aestivum L.中发现反转录转座子TaRT-1能够被MeJA，SA及白粉病菌（powdery mildew fungus）诱导，其表达水平明显提高。
此外，用乙烯，MeJA，SA，ABA等与胁迫相关的信号分子处理液能够激活其活性。
铁皮石斛Dendrobium officinale Kimura et Migo是传统名贵珍稀中药材，现代药理研究表明具有益胃生津、滋阴清热等独特功效[8]。
20世纪90年代以来，铁皮石斛组织培养、设施栽培等一系列关键技术取得了重大突破，铁皮石斛产业取得了跨越式发展[9-11]。
但铁皮石斛设施栽培存在生产成本高、环境非友好、病害易发生等问题。
针对上述问题，浙江省铁皮石斛产业技术战略联盟发明了铁皮石斛原生态栽培技术，而选育抗逆性品种是实现原生态栽培的关键[12]。
因此，本文通过铁皮石斛脱落酸（ABA）对其基因组内Ty1-copia类反转录转座子转录活性的影响及具有转录活性的该类反转录转座子的特征研究，了解反转录转座子抗逆机制，以期为铁皮石斛选育抗逆品种提供依据。
反转录病毒和反转录转座子 RETROVIRUSES AND RETROPOSONS
• 暴露出的3端与另一个RNA基因组的3端配对. • 合成继续进行, 其产物两端都产生重复序列, 重复结构为 U3-R-U5. • 当反转录酶利用DNA产物为模板合成互补链时, 发生相 似的链转移. • 链转换是重组过程中的拷贝选择机制的一个例子.
反转录病毒RNA末 端为同向重复序列, 游离的线性DNA为 长末端重复序列 (LTR), 原病毒 DNA(整合的病毒 DNA)两末端是各 少两个碱基的LTR.
RETROVIRUSES AND RETROPOSONS 反转录病毒和反转录转座子
17.1 引言
• 反转录病毒是一个RNA病毒, 具有将它的序列反转 录成DNA的能力. • 反转录转座子是一个通过RNA形式进行移动的转座 子; DNA被转录为RNA, 然后被反转录成DNA, 并被 插入基因组新的位点. 这与反转录病毒的不同之处 在于反转录转座子没有一个有传染能力的(病毒)形 式.
17.4 Viral DNA is generated by reverse transcription. 反转录产生病毒DNA.
• 病毒RNA的每一个末端都有短重复序列(R), 因而5和3 端分别称为R-U5和U3-R.
• tRNA引物结合到5端的100-200位点后, 反转录酶开始合 成. • 当酶到达末端, RNA的5端就降解, 接着露出DNA产物的 3端.
• 线性DNA被反转录病毒的整合酶直接插入到宿主染 色体上.
• 整合过程中, 反转录病毒序列的两端各丢失2个碱基 对.
整合酶是整合反 应中唯一需要的 酶, 整合过程中, 每个LTR丢失2bp 后被插入到靶 DNA的4bp重复 序列之间.
17.6 Retroviruses may transduce cellular sequences. 反转录病毒能转导细胞基因组序列.
反转录病毒及反转录转座子
17
12
4.逆转录转座
从DNA到RNA再到DNA的转移过程称为反转座。
RNA介导的转座仅发生在真核生物中，由反转录病 毒（retroviruses）以其RNA基因组的DNA拷贝插入到 宿主细胞的染色体中而产生的。
逆转录子 retroposon, 逆转录转座子 retrotransposon
13
4.1 反转录病毒RNA转变为病毒线性DNA的过程 4.2 反转录病毒DNA整合到宿主细胞基因组 4.3 转化病毒形成
14
整合酶在 LTR 的 3’端 产生 2b 的缺口
整合酶在靶 DNA 上进行交错切割
反转录病毒整合入宿 主DNA中的分子机制，本 质是转座； 整合的病毒DNA两端的 LTR 丢失了 2bp ， 即右 边 U3 的 5′末 端丢失 了 2bp ， 左端的 LTR 丢失 了 2bp ，而在整合的反转录病 整合酶将 LTR 缺口的 3’端和靶 DNA 交错切口的 5’端连接起
是至关重要。 (2)5’端有m7Gppp帽,3’端有Poly（A）尾。
4
(3)
编码区从5’→3’
非编码区（调控区)5’，3’都有 ①R区 逆转录合成cDNA必须区域
①gag(groupantigen)编码衣壳蛋
②Pol(Polyrmerase)
③env(envelop) *④ONC(oncogene) 如RSV是SRC *有的retro-V有ONC。
immunodeficiency virus, HIV)或AIDS病毒。
2
3
2.逆转录病毒基因结构特征
(1)是RNA的复合体 ①2条(+)RNA单体正向平行,携带所有的遗传信息,而且完全相同,为 什么要求2条相同正链,意义不太清楚(怕基因丢失或损伤?)。
反转录转座子
第八节 反转录病毒和反转录子
一．反转录病毒（retroviruses） (一) 反转录病毒的生活史
反转录子（retroposons） 反转录转座子（retrotransposons） 1. 反转录病毒基因组的结构与功能 2. 反转录病毒的整合模型 3. 反转录病毒可转录细胞的序列 二．酵母的Ty因子（transponson yeast）
前病毒
c-onc 基 因
前病毒
LT R gag pol env LT R 外 显 子 内 含 子 外 显 子 LT R gag pol env LT R 外 显 子
转录
剪接
转录
包装到病毒中 RNA 重组
图 23-66 复 制 -缺 陷 病 毒 产 生 的 途 径 。
Ty因子与反转录病毒有4点相似
抑制所 有P因 子转 座
P 细胞型
P因子 合成转 座酶
87K
雄性染色体 无 P 因子
M♂×P♀ 雌性染色体
P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
杂种不育
P 细胞型 66KD 阻遏物
66K
阻遏物 抑制所
有P因 子转座
图 23-57 杂种不育取决于基因组中 P 因子和不同类型细胞中 66KD 阻遏物的相互作用。 (仿 B.Lewin:《GENES 》Ⅵ,1997, Fig.18.27)
反转录转座子
复制型转座模型解释了 (1) 复制性转座在转座后原来的位置上保留原 有的Tn； (2) 在新位置上转座子的两端出现正向重复靶 序列； (3)转座过程中出现共合体。
六．非复制型转座 七．Tn10的转座具有多项控制
1.“ 多拷贝抑制”（multicopy inhibition） （1）Pout 比 Pin强得多； (2) OUT RNA比IN RNA较为稳定。 (3) OUT RNA的功能是作为一种反义RNA，
冬青卫矛LTR反转录转座子RT序列克隆及分析
冬青卫矛LTR反转录转座子RT序列克隆及分析作者：贺诗琪范付华吴宇航龙蓉王君荣陈美吉来源：《山地农业生物学报》2022年第03期摘要：本文以冬青衛矛基因组DNA为模板，克隆LTR反转录转座子Ty1-copia类与Ty3-gypsy类反转录酶（reverse transcriptase，RT）序列，通过测序及相关生物信息学软件对所获序列变化特点进行分析。
最终获得Ty1-copia与Ty3-gypsy类反转录转座子RT序列分别为40条和39条。
其中Ty1-copia-RT序列长度在231～267 bp之间，核酸序列的相似性为8.05%～97.7%;Ty3-gypsy-RT序列长度范围为365～499 bp，核酸序列的相似性为10.04 %～99.31 %。
将所获得的核酸序列翻译为氨基酸后发现RT氨基酸序列具有高度异质性。
通过与其他物种RT序列进行比对，结果显示冬青卫矛与其他一些植物间的部分RT序列相似性较高，可能存在共同起源，印证了LTR反转录转座子不同物种间可能存在横向传递。
关键词：冬青卫矛;LTR反转录转座子;反转录酶;异质性中图分类号：S718.3文献标识码：A文章编号：1008-0457（2022）03-0001-06国际DOI编码：10.15958/ki.sdnyswxb.2022.03.001反转录转座子是一种可移动的遗传元件，可以引起物种特异性状变异，在植物基因组中广泛存在，反转录转座子的激活对植物基因组的不断进化有显著影响，是物种遗传多样性的一个重要因素[1]。
与DNA“剪切—粘贴”式的转座机制不同，反转录转座子以自身转录而成的RNA 为中间体，通过编码的反转录酶反转录成DNA后插入基因组新位点，原位置成分并不会被切除，因此能够在基因组中不断的自我复制增加拷贝数从而影响基因的活性以及基因组的结构[2]。
反转录转座子在植物发育过程中通常是转录沉默的，在外界环境因素和内在生物因子的刺激下能够激发其转座功能，引起基因组结构变化甚至相应基因功能的变异[2-3]。
石蒜Ty1-copia类反转录转座子反转录酶基因(RT)的克隆与分析
似性 为 １ ８ ． ６ ０ ％～ ９ １ ． ９ ５ ％， 三 倍体 石 蒜为 １ ８ ． ０ ７ ％～ ８ ８ ． ５ １ ％。从这 两种 石蒜 中获 得 的Ｒ Ｔ 序 列均 具有 多态性 和
高度 异 质性 ， 且 三 倍体 石蒜 序 列 差异 较 二倍 体 大 。３ ３ 条氨 基 酸序 列 构建 的 Ｎ． Ｊ ． 系 统进 化树 ， 表 明二倍 体
（ Ｌ ｙ ｃ ｏ ｐ ｅ ｒ ｓ ｉ ｃ ｏ ｎ ｅ ｓ ｃ ｕ ｌ ｅ ｎ ｔ ｕ ｍ） 、 杨树（ Ｐ ｏ ｐ ｕ ｌ ｕ ｓ ｃ ｉ ｌ ｉ ａ ｔ ｅ ） 、 欧洲云杉（ Ｐ ｉ ｃ ｅ ａ ａ ｂ ｉ ｅ ｓ ） 、 水 葡 萄（ Ｂ ｅ ｔ ａ ｐ ｒ ｏ ｃ ｕ ｍ ｂ ｅ ｎ ｓ ） 、 大 豆 （ Ｇ ｌ ｙ ｃ ｉ ｎ ｅ ｍａ ｘ ） 同源性 较 高 ， 且来 自于二 倍体 石蒜 的 ２ Ｒ Ａ １ ６ 是石 蒜 Ｔ ｙ １ ｃ ｏ ｐ ｉ ａ 反 转录 转 座子 序 列 中最古 老 的
周 芬静 高燕会 童 再康
浙江农林大学 亚热带森林培育 国家重 点实验 室培育基 地， 临安 ３ １ １ ３ ０ ０
＋ 通讯作者 ， ｇ ａ ｏ ｙ ａ ｎ ｈ ｕ ｉ ４ ０ ８ ＠１ ２ ６ ． ｃ ｏ ｍ
摘
要 目前石 蒜基 因组 的进 化 机制 尚不 清楚 ， 而反 转 录转座 子 是植 物基 因组进 化 的主要 来源 。本 研 究
Ｃｌ ｏ ｎ ｉ ｎ ｇ ａ ｎ ｄ Ａｎ ａ ｌ ｙ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ Ｒｅ ｖ ｅ ｒ ｓ ｅ Ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｃ ｒ ｉ ｐ ｔ ａ ｓ ｅ Ｇｅ ｎ ｅ Ｒｅ ｔ ｒ ｏ ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｐ ｏ ｓ ｏ ｎ ｓ ｉ ｎ Ｌ ｙ ｃ ｏ ｒ ｉ ｓ ｒ ａ ｄ ｉ ａ ｔ ａ
LTR逆转录转座子分类及结构特征
LTR逆转录转座子分类及结构特征作者：刘盼盼来源：《智富时代》2019年第05期【摘要】逆转录转座子是真核生物基因组中普遍存在的一类可移动的遗传因子，是基因组的重要组成成分。
它们以RNA为中间媒介，在基因组中通过不断自我复制增加拷贝数，影响基因的活性以及基因组的结构，进而导致物种的遗传多样性，在生物体的进化过程中发挥重要作用。
DNA测序技术的快速发展使我们获得了大量的组学资源，为全基因组水平的逆转录转座子的系统分析提供了可能。
【关键词】LTR逆转录转座子；结构特征；鉴定方法ClassⅠ又被称为逆转录转座子，逆转录转座子根据结构的不同又被分为LTR逆转录转座子和non-LTR逆转录转座子，non-LTR逆转录转座子包括长散布原件（LINE）和短散布原件（SINE）。
non-LTR的長度从数千碱基（如典型的LINE）到500bp（多数的SINE）不等。
non-LTR反转录转座子的不完全逆转录会产生很多小片段，例如MITE。
这些转座子的长度也是大小不一的，例如MULE，是在拟南芥中发现的其长度是从444bp-19397bp不等。
non-LTR 反转录转座子具有与LTR反转录转座子完全不同的结构和复制机制。
non-LTR反转录转座子，在哺乳动物基因组中首次发现，但也在植物，真菌和无脊椎动物中被鉴定出来。
根据所有已知的LTR的RT序列和所有已知non-LTR反转录转座子的系统进化分析，显然是同源的，表明这两个主要类别来自共同的祖先。
需要强调的是，在大多数基因组中，具备完整序列的转座子是很少的。
大多数都是非自主转座的转座子，甚至是一些很小的片段。
LTR逆转录转座子包括五个不同的亚族，Ty1-copia，BEL，DIRS和Ty-3 Gypsy，ERV（vertebrate retrovirus）它们广泛分布于动物和植物中。
BEL逆转录转座子主要在后生动物中发现较多。
所有的LTR逆转录转座子在结构特征，序列排列特点以及转座机制上都是非常相似的，通常翻译gag和pol 两个基因，包含在一个开放阅读框或者两个开放阅读框里面，LTR逆转录转座子与逆转录病毒十分相似，而根据是否能够进行自主的转座，逆转录转座子又可以分为两大类，一类是自主型的逆转录转座子，本身具备完整的结构可以进行自主的转座过程，另一类为非自主转座子，主要是在植物中发现的如LARDS和TRIM，非自主型的转座子，必须在自主转座子的存在下才可以进行转座。
遗传学转座
正常的病毒基因
LTR gag
pol
env LTR
调节和 启动转录
核心蛋白质
编码病毒外壳 蛋白质(Envelope)
(Nucleoprotein core)
编码逆转录
酶和整合酶(integrase)
遗传学转座
6.1.2 Lifecycle of retrovirus
▪ Reverse transcription ▪ Integration ▪ Transcription ▪ Packaging
遗传学转座
6.2.3 LINES
• LINES(long interspersed elements) • Transcripted by RNA Pol II • Copy #: 20~50k per mammalian cell • Structure: ~6500bp, not terminate at LTR • open reading frames: 1 or 2 • Sequences: RTase like sequence, endo-
nuclease activity。
遗传学转座
遗传学转座
6.2.4 Non-viral transposition: SINES
• SINES (short interspersed elements) • Transcripted by RNA pol III • e.g.Alu family
6.2.1 酵母Ty (Yeast Ty elements )
• 2 classes: Ty1 & Ty917 • Structure: ~ 6.3kb; 330bp direct repeats at
each end • mRNA of Ty: >5% of total mRNA in yeast • Open reading frames: 2 • Sequences: TyA: DNA binding protein; TyB:
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R U5
gag
缺陷型病毒 v-onc 翻译
U3
R
R U5
gag
助病毒 pol 翻译
env
U3
R
助病毒的蛋 白能使缺陷 型 图 23-65 助病毒的产物可供缺陷型病毒复制 (仿 B.Lewin:《GENES》 Ⅵ,1997, Fig.19.9)
前病毒
c-onc 基因
前病毒 LTR 外显子
LTR gag pol env LTR 外显子 内含子 外显子 LTR gag pol env
反转录病毒 整合入宿主 DNA中的分 子机制，其 本质是转座
整合酶在 LTR 的 3’端 产生 2b 的缺口
整合酶在靶 DNA 上进行交错切割
5’ 3’ 3’ 3’
3 ’5 ’
3’ 5’3’ 5’
整合酶将 LTR 缺口的 3’端和靶 DNA 交错切口的 5’端连接起
图 23-64 整合酶催化反转录病毒的 DNA 整合到宿主的基因组中。
艾 兹 病 病 毒
艾滋病毒的基因结构
vpr rev gag vif tat vpu tat rev nef
LTR
pol
env
LTR
LTR 长末端重复序列 gag 核心蛋白，反转录酶 pol 蛋白酶 vif 感染因子 vpr,vpu 复制因子 tat 反式激活因子 rev(art抗阻遏翻译基因活化, trs trans regulator of splicing ) 调节因子 env 衣壳蛋白 nef(3’orf) negative factor 抑制复制模板
P ♂×M♀ 雌性染色体
P 细胞型
87K
杂种不育 M ♂×P♀ 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
雄性染色体 无 P 因子
P 细胞型 66KD 阻遏物
66K
阻遏物 抑制所
有P因 子转座
图 23-57 杂种不育取决于基因组中 P 因子和不同类型细胞中 66KD 阻遏物的相互作用。 ( 仿 B.Lewin:《GENES 》Ⅵ,1997, Fig.18.27)
10-80 80-100 R U5
终止密码子
170-1350
gag
～2000
pol
～2900
env
～1800
U3
R
转录 mRNA 帽子翻译 前体蛋白 翻译 加工 核心蛋白的成分 前体蛋白 加工 反转录酶 内切酶 蛋白水解酶 病毒外壳蛋白的成分 -An 剪接，产生亚基因组 RNA 帽子-An 翻译 前体蛋白
这样 a1 成为首次发现的不稳定突变等位 基因（unstable mutant allele）的例子。即一 种回复突变率很高的等位基因。然而这种 等位基因的不稳定是取决于不连锁的 Dt 基 因的存在。一旦回复突变的发生，它们就 变得稳定了；即Dt基因能离开A1基因，这时 A1表型不再改变。这样a1表型是由一个缺陷 型的转座因子的插入而产生也就顺理成章 了（缺陷的转座因子自己并不能移动）。 Dt的缺乏使得表型保持稳定。
R U5 R
正链DNA的合成需要第二次跳跃
U5 R U5 U5 R U5 U3 U3 U3 U3 U3 R U5 R R U5 R R U5
U5
U5
U3 U3
R U5 R U5 R U5
U5 U3 R U5 U5 U3 U3 U3 R U5 R U5 R U5
U3
U3 U3 U3 U3
R U5 R U5 R U5 R U5
转座酶
Tn10
>>>>>>>
IS10R >>>>>>>> OUT IN
宿主 DNA
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶和 DNA 结合
甲基化阻止转录酶合成 图 23- 46 几种抑制 Tn10 专座的机制，主要是通过控专座酶的合成来调节
第七节 真核生物的转座因子
第八节 反转录病毒和反转录子
一．反转录病毒（retroviruses）
(一 )
反转录病毒的生活史 反转录子（retroposons） 反转录转座子（retrotransposons） 1. 反转录病毒基因组的结构与功能 2. 反转录病毒的整合模型 3. 反转录病毒可转录细胞的序列 二．酵母的Ty因子（transponson yeast）
Phoades将基因 型a1/a1;Dt/-的 玉米发芽，检 测它们是否带 有在各组织中 产生色素斑的 基因
叶片的花 斑表型
CACTACCAAGAAAA 1 ORF1 转录
TTTTCTTGTAGTG 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ORF2
Spm-w-8011 dSpm-7995 dSpm-799 dSpm-8004
LTR 反转录病毒 δ Ty LTR Copia gag gag TyA gag pol int TyB int ORF pol ORF2 pol LTR int env pol δ
LTR
L1
ORF1
图 23-72 病毒家族的反转录子末端有重复顺序内部有 开放读框
无LTR的反转录转 座子通过切开靶位 点双链，提供了引 物末端。反转录转 座子作为模板合成 cDNA
DR >>>>>
>>>>>>>>>>> 长的 IR
短的 IR
5146bp Copia 20-60 拷贝 500 －5000bp FB ～ 2900bp P 0 或～50 拷贝
DR >>>>> IR <<<<<<<<<<<
图 23-71 黑腹果蝇中的 3 种转座因子具有不同的结构 (仿 B.Lewin:《GENES 》Ⅵ,1997, Fig.19.14)
转座酶结合在 Tn 两端
转座子末端被交错剪切
+
另一条链也被切
受体也被交错切割
图 23-42 交换结构经剪切释放 后导致非复制型转座子插入到靶 DNA 中，DR 包在两侧，供体留 下了一个双链缺口。
供体被释放
Tn 连接到靶上
图 23-43 Tn 的两条链先后被切割，然后转座子与切开 的靶位点连接。
复制型转座模型解释了
一、玉米中的控制因子 1938年Marcus Rhoades首次发现不稳定突变等 位基因（unstable mutant allele），即一种回
复突变率很高的等位基因。不稳定是取 决于不连锁的Dt基因的存在。
McClintock。1940～1950描述了大量的控制因子
A1 A1 dt dt
双突变
图 23-54 Spm/En 有两个基因，tnpA 有 11 个外显子转录成 2500b 拼接 mRNA。tnpB 含有 6kbmRNA,含 2 个读框。(仿 B.Lewin:《GENES Ⅵ,1997, Fig.18.24)
二.果蝇中的P因子
“ 杂种不育”（hybrid dysgenesis）。 P型（父本贡献的， paternal contributing） M型（母本贡献的， maternal contributing） M（♂）×P（♀） 后代不育 P（♂）×M（♀） 后代可育。
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 品系 (P♂×P♀) 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 细胞型 66KD 阻遏物
66K
阻遏物 抑制所 有P因 子 转 座 P 因 子 合成转 座 酶
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
转录 剪接 转录
包装到病毒中 RNA 重组
图 23-66 复制-缺陷病毒产生的途径。
Ty因子与反转录病毒有4点相似
（1） 看作是一个由U3-R-U5组成的LTR （2）转座是由Ty因子内的基因控制的。 (3) 虽然Ty因子不产生感染颗粒，但在经 诱导发生转座的细胞中存在着 Ty病毒样 颗粒（VLPs,Virus-like particles） (4) 仅有某些Ty因子在任何酵母基因组中 都有活性；大部分没有转座能力，此和 惰性的内源性前病毒相似。
加工
图 23-60 前病毒的转录，翻译和加工，产生多种蛋白。
反转录病毒 RNA的末端 是正向重复 序列。 反转录病毒 线型DNA的 末端是LTRs, 整合到宿主 DNA中时， 两端各丢失 了2 bp
在反转录中通过模板转换产生负链DNA
R
U5
U3
R
R R U5 U3 R
U5
U5 R U5
U3 U3
表 23-7 反转录子分为病毒超家族和非病毒超家族 病毒超家族 非病毒超家族 共同类型 Ty(酵母) SINES B1/Alu(哺乳动物) Copia(果蝇) Pol Ⅲ 转录 的加 工假 基 因 LINES L1(哺乳动物) 末端 长末端重复序列 无末端重复序列 靶重复序列 4～6 bp 7～12bp 阅读框 反转录酶和/或整合酶 无（不编码和转座有关 的蛋白） 组成 可含内含子(在亚基因组 无内含子 mRNA 中被切除) B．Lewin: 《GENES》Ⅵ.1997,Table 19.1
A1 a1 Dt dt
自交
9/16 3/16 A1-D1- A1- dt dt
A1: 控制色素形成 Dt: 控制产生斑点
3/16 a1a1Dt-
1/16 a1a1d1d1
图 23-47 玉米花斑表型的遗传学解释。
Marcus Rhoades分析了一种墨西哥玉米的穗， 此穗来自于一种籽粒有颜色的纯种自花受粉的玉米， 但它在后代中表现出一种意外的双因子杂种修饰性 孟德尔分离比 原来的品系可能为A1A1dtdt，突变后产生A1a1Dtdt 的植物，自交产生了上述比例。 产生斑点的一种可能是在体细胞中产生了回复突 变a1→A1,但大量的斑点需要很高频率的回复突变。 Rhoades能在 a1a1Dt_ （花斑）特殊无性种植物的花 中找到相应的花药，其花粉应携带回复突变产生色 素的基因型，而他用这些花粉与a1a1的植株测交， 结果有的后代完全是有颜色的。表明在亲本中每个 斑点实际上是回复突变的。