第三章 种群及其基本特征
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种群及其基本特征
种群暴发
生态入侵（ecological invasion）：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。 生态入侵的后果：排挤当地的物种，改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染 ，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。 生态入侵例子：冈比亚按蚊（1929年从欧洲到巴西）、麝鼠（1905年北美到欧洲）、紫茎泽兰（原产墨西哥，解放前从缅甸进入云南）。
标准样地示意图
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
样方号
空间格局的检验
小尺度上的种群的分布格局示意图--1
S2／m=1
01.
S2／m=0
01.
S2／m＞1
01.
随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布
小尺度上的种群的分布格局示意图—2
木馏灌丛
creosote bush (北美洲 Mojave Desert)
分布格局？
灌丛随个体大小的增加分布格局的变化 A 聚集分布 B 随机分布 C 均匀分布
A
C
木馏灌丛根的 分布格局
A
B
C
MacMahon(1981)
灌丛的分布随个体大小增加的假想变化,MacMahon,1981
木馏灌丛根系分布（实际Vs假想根系分布）,Brisson,1994
小尺度上的种群分布格局示意图--3
周期性波动
我国黑龙江伊春林区小型鼠类棕背䶄(Clethrionomys rufocanus)也具3-4年周期。
生态入侵（ecological invasion）：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。 生态入侵的后果：排挤当地的物种，改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染 ，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。 生态入侵例子：冈比亚按蚊（1929年从欧洲到巴西）、麝鼠（1905年北美到欧洲）、紫茎泽兰（原产墨西哥，解放前从缅甸进入云南）。
标准样地示意图
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样方号
空间格局的检验
小尺度上的种群的分布格局示意图--1
S2／m=1
01.
S2／m=0
01.
S2／m＞1
01.
随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布
小尺度上的种群的分布格局示意图—2
木馏灌丛
creosote bush (北美洲 Mojave Desert)
分布格局？
灌丛随个体大小的增加分布格局的变化 A 聚集分布 B 随机分布 C 均匀分布
A
C
木馏灌丛根的 分布格局
A
B
C
MacMahon(1981)
灌丛的分布随个体大小增加的假想变化,MacMahon,1981
木馏灌丛根系分布（实际Vs假想根系分布）,Brisson,1994
小尺度上的种群分布格局示意图--3
周期性波动
我国黑龙江伊春林区小型鼠类棕背䶄(Clethrionomys rufocanus)也具3-4年周期。
第3章 种群及其基本特征
3.2.2.1 种群的分布格局类型 3.2.2.2 种群分布格局的检验
3.2.2.1 种群的分布格局类型
种群个体的空间分布格局大致可分为3 种类型：随机型(random)、均匀型(uniform) 和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。
(1)随机分布
每一个个体在种群领域中各个点上出现的机 会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个 体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当 环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情 况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物， 在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。
式中d——个体间最小距离的观测值； di—第i个随机选择的个体与相邻个体的 最小距离； n——观测次数。
J=d／D 式中 J—种群分布型的判别指标； 当J=1时，为随机分布； 当J<1时，为集群分布； 当J>1时，为均匀分布。
(2)空间分布指数法
种群分布格局的检验还可以用空间分布指数 (index of dispersion)法检验分布型。空间分布指数 由方差／平均数比率即I=S2/m。
大多数生物种群的性比接近1：1。
3.2.4 种群的出生率和死亡率
3.2.4.1 出生率
3.2.4.2 死亡率
3.2.3.1 出生率
出生率(natality)----是指种群在单位时间内 产生新个体数占总个体数的比率。
出生率有绝对出生率和相对出生率两种表 示方法 特定年龄出生率 出生率分为生理出生率和生态出生率。
3.2.3.2 性比
性比(sex ratio)----指一个种群的所有个体或 某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目 的比例。
3.2.2.1 种群的分布格局类型
种群个体的空间分布格局大致可分为3 种类型：随机型(random)、均匀型(uniform) 和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。
(1)随机分布
每一个个体在种群领域中各个点上出现的机 会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个 体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当 环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情 况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物， 在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。
式中d——个体间最小距离的观测值； di—第i个随机选择的个体与相邻个体的 最小距离； n——观测次数。
J=d／D 式中 J—种群分布型的判别指标； 当J=1时，为随机分布； 当J<1时，为集群分布； 当J>1时，为均匀分布。
(2)空间分布指数法
种群分布格局的检验还可以用空间分布指数 (index of dispersion)法检验分布型。空间分布指数 由方差／平均数比率即I=S2/m。
大多数生物种群的性比接近1：1。
3.2.4 种群的出生率和死亡率
3.2.4.1 出生率
3.2.4.2 死亡率
3.2.3.1 出生率
出生率(natality)----是指种群在单位时间内 产生新个体数占总个体数的比率。
出生率有绝对出生率和相对出生率两种表 示方法 特定年龄出生率 出生率分为生理出生率和生态出生率。
3.2.3.2 性比
性比(sex ratio)----指一个种群的所有个体或 某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目 的比例。
种群及其基本特征
Ecology
静态生命表
动态生命表
Ecology
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个
Ecology
体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静 态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并
非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时
数意义不大，而计算杆数更有实际意义。
二、种群统计学
种群统计学就是对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄 结构等进行的统计学研究。统计的指标大体分3类： 种群密度：反映数量多少的主要指标。 初级种群参数
Ecology
出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 年龄结构(age distribution) 增长率：以某一起始年为基准的增长比率
（三）生命表、存活曲线和种群增长率 1、生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据 的一种表格，是研究种群动态的有力工具。
Ecology
一般生命表的编制：生命表是由许多行和列构成的表格，
通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到 高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情 况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。
构，它们都由一个受精卵发育而成。如大多动物。
Ecology
构件生物由一个合子发育成一套构件组成的个体。如高
等植物。
单体生物以个体数就能反映种群大小，对于构件生物必
森林生态学基础—种群及其基本特征
第三章种群及其基本特征种群生态学（population ecology）是研究生物种群与环境之间相互关系的科学。
种群不仅是构成物种的基本单位，而且也是构成群落的基本单位。
种群是人类利用与保护或控制生物物种的对象。
因此种群生态学与生态环境建设和物种保护有着密切的关系，涉及珍贵、稀有及濒危物种的保护和开发，有害生物的控制。
3.1种群的基本概念在自然界，生物很少以孤立的个体形式长期存在，它或多或少，直接或间接地依赖别的生物而存在。
生物也只有形成一个群体才能繁衍后代。
因此个体必须依赖群体而存在，群体则是个体发展的必然结果。
种群（population）是同一物种占有一定空间和一定时间的个体集合群。
种群这个术语在生物学科中广泛应用，除生态学外，在进化论、遗传学和生物地理学中也经常使用。
种群虽是由许多个体集合而成，但并不是个体的简单组合。
种群具有自己独特的性质、结构，特别是具有自动调节的能力，以适应空间和时间上的变化。
因此，种群既反映了构成它的个体的特性，也反映了它构成群落的特性。
种群的研究既有助于个体研究的深化，又是群落及生态系统研究的基础。
种群是物种（species）具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。
一个物种通常可以包括许多种群，不同种群之间存在着明显的地理隔离，长期隔离的结果有可能发展为不同的生态种（ecospecies），甚至产生新的物种。
如油松从河南、山东向北分布到辽宁，内蒙，其分布比较广阔，显然不能说它们是一个种群，可能因地理隔离、人为作用、生境分化等影响，在种内形成不同的类群。
它们之间在形态上、生理上或生态习性上分别表现出显著的差异。
并随着生态环境的长期特化逐渐显现出变异现象。
所以，物种的进化是通过种群表现出来，种群亦是物种进化的单位。
事实上，种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的，除非种群栖息地具有清楚的边界，如岛屿、湖泊等。
因此，种群的空间界限常常由研究者根据调查的目的予以划定。
如种群可以抽象地泛指森林中的全部油松林，也可以具体指森林中一小块油松林，生长在不同地段内的同种各个集合体，可以理解为一个种群，也可以理解为彼此独立的种群。
生态学-第三章 种群生态学(1)
（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
生态学第03章_种群及其基本特征
Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数
《生态学》第3章 种群及其基本特征
12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
第三章 种群及其基本特征 (1)
第三章种群及其基本特征
2010：考了样地的选择？【群落章节还有相关知识】2009：何为样地，选取的主要原则？
L X:假设在0期，有1000个个体，1龄时，有450个体，假设从0-1龄的时期中死亡个体数都处于该龄的中点。
掌握藻类的季节消长，对水体富营养化的预防和防治关键。
影响着种群的数量动态】
2以年龄和存活数的简单数据，编制生命表，计算出各个重要生命参数，说明生命表在分析种群动态中的意义。
3比较种群指数增长模型和逻辑斯蒂增长模型，举例说明指数增长模型在人口预测上的应用价值。
4什么是种群空间格局，哪几种类型。
5比较种群调节假说优缺点。
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东部灰大袋鼠
西部灰大袋鼠
红大袋鼠
From Caughley et al. 1987. Journal of Animal Ecology
英国土壤细菌的分布
普 通 生 态 学
➢ 首次在大尺度上对细菌多样性进行描述，为土壤生态系统等复杂研究 奠定了基础。Griffiths, et al. 2011. Environmental Microbiology.
单位努力捕获量，毛皮收购记录等
大熊猫活动痕迹
野生动物足迹分辨
普 生态学经典知识：种群密度和个体大小关系
通
生 态
种群密度随生物个体大小增加而降低。
学 Population density declines with increasing organism size.
例如：在草原上，猛兽 < 猛禽 < 有蹄类 < 啮齿类 < 蝗虫
2）对特定环境的物种个体来说，存在太热、太冷或者其它不能 适应的条件；
3）可能由于能量的限制，物理环境使得种群分布受到地理区域 的限制。
4）生物相互作用也使得种群的分布受到限制。
北美鸟类种群的集团分布
普
通
——以American crow为例
生
态
American crow分布广泛，
学
在有限数量的热域(hot
生
态 ➢ 基因型：生物种的遗传本质
学
➢ 表型：生物种与环境结合后实际表现出的可见性状。
➢ 可塑性：一个物种的性状随环境条件而改变的程度。 ➢ 变异的存在：非遗传性变异和遗传性变异。 总之，一个种内的所有个体并非完全同质，普遍存在变异。
普 1.3 种群的概念
通
生 态
➢ 种群 (population)：
海岸红杉，最大的树之一，
学
之一，种群密度非常高
属于种群密度最低的物种。
(From Molles,1999, Ecology, p174)
普
2.2 种群分布
通
生 大尺度上，物理环境限制物种的地理分布；种群内个体一
态 学
般呈集团分布。这是因为：
1）虽然生命充斥地球上的各个角落，但没有一个物种能够忍受 所有地方的环境条件；
学
特定空间内同种生物个体的集合。
A group of individuals of a single species inhabiting a specific area.
在生态学中，种群是物种在自然界中存在的基本单位。
➢自然种群的基本特征:
数量特征、空间特征、遗传特征
普 种群生态学 population ecology
➢ 1753年，瑞典植物学家林奈《植物种志》：种是形态相 似的个体集合，同种个体可自由交配，能产生可育的后代， 而不同种之间的杂交则不育。
➢ 物种：由内在因素（生殖、遗传、生态、行为）联系起来 的个体的集合，不同物种具有明显的形态差异和生殖隔离， 种是自然界中一个基本进化和功能单位。
普 通
1.2 种的性状
（1）样方法 （2）标志重捕法（根据总数N中标记比例与重捕取样中标记比例相等的原则:
N=M × n / m）
（3）去除取样法
普
通
生
态
去除取样法
学
单 位 时
●●
● ●
●
●
间
●
捕 获 量
●
●
● ●●
●
(只/
●
周)
●
捕获累积数（只）
普 2.1.2 相对密度的常用调查方法
通
生 动物痕迹的计数
态
学
动物痕迹包括足迹、粪便、脱落的角或皮、鸣叫声等
通
生 态
种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素
学 和其他生物种群的相互作用。
普
§2 种群动态
通
生 态
种群动态：种群数量在时间和空间分布上的变动规律。
学
➢ 初级种群参数
种群的数量或密度；种群分布; 密度或数量的改变
➢ 次级种群参数
年龄结构；性比；存活曲线；生命表
普
2.1 种群的数量和密度
第1个最明显的例子来自对 草食哺乳动物的研究
普 通
动物种群密度与个体大小关系的趋势很明显
生 态
学 许多水生无脊椎动
物比同样个体的其
它ห้องสมุดไป่ตู้物种群数目高
哺乳动物种 群密度一般 比鸟类高
(From Molles,1999, Ecology, p174)
普
植物种群密度也伴随植物个体增加而降低
通
生 态
浮萍，最小的开花植物
普 通
第三章
种群及其基本特征
生
态
学
Monarch Butterfly
普 通 生 态 学
普
第三章 种群及其基本特征
通
生
态 学
§1 种群的概念
§2 种群的动态
§3 种群的增长模型
§4 自然种群的数量变动
§5 集合种群*
普
§1 种群的概念
通 生 态
1.1 生物种的概念
学 ➢ 17世纪《植物史》：形态相似的个体之集合。
构件生物（modular organism）
➢ 构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组
成个体。如水稻、浮萍、树等。
普 2.1.1 绝对密度的常用调查方法
通 生
总数量调查法（直接统计法）
态 学
直接计数一定空间内的所有个体，由此得到种群密度
取样调查法
通过计数种群的一小部分来估计种群整体的密度
均匀型 (regular)
种群内个体间的竞争；资源 很贫瘠。
Antagonistic interactions between individuals or local depletion of resources
spots)内分布最广。
澳大利亚袋鼠的地理分布
普 通 生 态 学
3种澳大利亚袋鼠的地理分布
普
通
生
态 学
M giganteus 生活于较 为肥沃的东澳大利亚， 降水的季节变异小， 夏季降水占主导
M fuliginosus生活于 澳大利亚西南海岸， 冬季降水占主导
M rufus 生活 于澳大利亚中 部炎热干燥的 半沙漠地带
通
生 态
密度(density)：单位面积（或空间）上的个体数目。
学 ➢ 绝对密度：单位面积（或体积）空间中的生物个体数量。
➢ 相对密度：只是衡量生物数量多少的相对指标。
普
通 生
单体生物（unitary organism）
态 学
➢ 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，个体来源
于一个受精卵。如鸟类、兽类等。
普 小尺度上，种群内个体的分布有3种类型：
通
生 态
原因
学
集团型 资源分布和环境不均匀；种 Attraction between individuals or
(clumped)
子植物以母株为扩散中心； 动物的社会行为使其结群。
attraction of individuals to a common resources