酶制剂的发酵(培养)生产
酶制剂生产工艺
酶制剂生产工艺
酶制剂生产工艺是指将酶通过一系列的工艺步骤进行提取、纯化、稳定化等处理，最终获得符合质量标准的酶制剂产品的过程。
酶制剂生产工艺的主要步骤如下：
1. 酶源筛选与培养：选择适合的菌株或真菌菌种作为酶源，通过培养与繁殖，获得大量的酶产生菌株。
2. 发酵过程：将酶源加入培养基中，进行发酵过程。
通过调节发酵条件，如温度、pH值、氧气供应等，使酶产量达到最大化。
3. 酶提取：将发酵液进行分离，分离出含有酶的液体部分。
常用的方法有离心、过滤、沉淀等。
通过这些方法可以去除酶产生菌株和不溶性杂质。
4. 酶溶解：将分离得到的含有酶的液体溶解在适当的溶液中，使酶能够更好地活性。
5. 酶纯化：通过一系列的纯化工艺步骤，如沉淀、离子交换、凝胶过滤、超滤等，去除酶中的杂质，使酶获得更高的纯度。
6. 酶稳定化：对于易受到温度、pH值、湿度等环境条件影响的酶来说，需要进行稳定化处理。
常用的稳定化方法包括冷冻干燥、喷雾干燥、添加保护剂等。
7. 储存与包装：将纯化稳定化后的酶制剂进行储存和包装。
通常要求酶制剂能够在常温下长期保存，并保持较好的活性。
8. 质量控制：对酶制剂进行质量控制，包括活性测定、含水量测定、纯度测定等，确保酶制剂符合相关质量标准。
以上就是酶制剂生产工艺的主要步骤。
不同的酶制剂可能会有一些微小的差别，但总体而言，工艺流程是相似的。
通过这些工艺步骤，可以有效地提高酶制剂的产量、纯度和稳定性，为酶制剂的应用提供有力的支撑。
酶制剂发酵工艺
3、霉菌
黑曲霉：糖化酶、α -淀粉酶、酸性蛋白酶、果胶酶、葡 萄糖氧化酶、过氧化氢酶、核糖核酸酶、橙皮苷酶等。
米曲霉：氨基酰化酶、磷酸二酯酶、果胶酶等。 红曲霉：α -淀粉酶、糖化酶、麦芽糖酶、蛋白酶等。 青霉：葡萄糖氧化酶、苯氧甲基青霉素酰化酶、纤维素酶 等。 木霉：纤维素酶。 根霉：糖化酶、蔗糖酶、碱性蛋白酶，脂肪酶、果胶酶、 纤维素酶、半纤维素酶等。 毛霉：蛋白酶、糖化酶、α -淀粉酶、脂肪酶、果胶酶、 凝乳酶等。
在外界环境因素诱导下合成速 度急增，酶浓度成百上千倍增 加
酶合成的基因调控类型：诱导和阻遏
1、酶合成的诱导作用
加进某些物质，使酶的生物合成开始或加速的现象，称为 诱导作用。
诱导物一般是酶催化作用的底物或其底物类似物。
例：乳糖诱导ß-半乳糖苷酶的合成 淀粉诱导a-淀粉酶的合成
2、酶合成的阻遏
（1）终产物阻遏
[ 麸皮等原料 ] ↓
[ 配制培养基] (灭菌)
[ 发酵池(固体发酵) ]
[ 成品曲 ]
{固体粗酶制剂}
酶发酵生产的一般工艺流程图
保藏菌种
试管斜面培养（活化）
培养基
摇瓶扩大培养 种子罐培养 发酵罐
无菌空气
分离纯化
酶
二、酶生产菌种
（一）产酶菌种的要求
（1）产酶量高； （2）繁殖快，发酵周期短； （3）产酶稳定性好，不易退化，不易被感染； （4）能够利用廉价原料，容易培养和管理；
A2 ×E B2
第三节 微生物发酵产酶工艺条件及控制
发酵法生产酶制剂，就是给酶的生产菌种提供适当的营养 和生长环境，使生产菌大量增殖，同时合成所需要的酶，然后 由发酵所得物料制成酶产品。
现代酶制剂的大规模生产以深层液体发酵法为主。
酶制剂生产
中性蛋白酶
碱性蛋白酶 植酸酶
工业规模应用的微生物酶和它们的某些来源
纤维素酶 半纤维素 酶 里氏木霉、黑曲霉 木霉、曲霉、根霉 枯草芽胞杆菌，黑曲 霉，Penicillium emersonii 产气克雷伯氏菌，芽 孢杆菌 水洗布生产，饲料添加剂， 消化植物细胞壁 饲料添加剂，消化植物细胞 壁，低聚木糖生产
中国农业微生物菌种保藏中心（ACCC）；
中国普通微生物菌种保藏管理中心（CGMCC） 美国典型微生物菌种保藏中心（ATCC）
荷兰微生物菌种保藏中心（CBS）
德国微生物菌种保藏中心（DSMZ） 英国国家典型菌种保藏所（NCTC）
2、筛选 由自然界采集样品，如土壤、水、动植物体等，从中进 行分离筛选 。
注意：在选择碳源时，应尽量选择对所需酶有诱导作用的 碳源，而不使用或少使用有分解代谢物阻遏作用的碳源。
2、氮源：提供氮元素。 来源：①有机氮：常利用农副产品的籽实榨油后的 副产品，如豆饼、花生饼、菜ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ饼等；
②无机氮：含氮的无机化合物，如（NH4）2SO4、 NH4NO3 、NaNO3和（NH4）3PO4等。 3、无机盐：大量元素和微量元素。
[ 原始菌种 ] ↓ 试管斜面培养(活化) ↓ 摇瓶等分级扩大培养 ↓ 种子罐培养 ↓ [ 发酵罐(液体发酵) ]
[ 麸皮等原料 ] ↓ [ 配制培养基] (灭菌)
[ 发酵池(固体发酵) ]
↓ ↓
培养
{液态酶制剂}
↓ [ 发酵液 ] ↓ ↓ ↓下游加工 ↓ {各种精制酶制剂}
[ 成品曲 ]
第二章 酶的生物合成与发酵生产
第二章酶的生物合成与发酵生产酶工程就是将酶所具有的生物催化功能，借助工程手段应用于社会生活的一门科学技术。
酶制剂是如何生产的呢？我们知道，酶是活细胞产生的具有催化作用的生物大分子，广泛存在于动植物和微生物体内。
酶的生产方法有三种：提取分离法、生物合成法、化学合成法。
生物合成法又包括：微生物细胞发酵产酶、植物细胞发酵产酶和动物细胞发酵产酶第一节酶生物合成及调节一、酶的生物合成先从遗传信息传递的中心法则谈起（1958年，Crick提出）遗传信息传递的中心法则：生物体通过DNA复制将遗传信息由亲代传递给子代，通过RNA 转录和翻译而使遗传信息在子代得以表达。
DNA具有基因的具有基因的所有属性。
基因是DNA的一个片段，基因的功能最终由蛋白质来执行，RNA控制着蛋白质的合成。
核酸是遗传的物质基础，蛋白质是生命活动的体现者。
1970年Temin和Baitimore发现了逆转录酶，是对中心法则的补充。
即：细胞能否合成某种酶分子。
首先取决于细胞中的遗传信息载体－DNA分子中是否存在有该酶所对应的基因。
DNA分子可以通过复制生成新的DNA，再通过转录（transcription）生成所对应的RNA，然后再翻译（translation）成为多肽链，经加工而成为具有完整空间结构的酶分子。
（一）RNA的生物合成--转录(transcription)P102DNA分子中的遗传信息转移到RNA分子中的过程，称为转录。
转录：见课件附图，书P102定义：以DNA为模板，以核苷三磷酸为底物，在RNA聚合酶（转录酶）的作用下，生成RNA分子的过程。
模板链（template strand）：又称反意义链（antisense strand），指导转录作用的一条DNARNA的转录过程：转录过程分为三步：起始、延长、.终止补充：原核生物的RNA聚合酶(DDRP)-见课件附图E.coli的RNA聚合酶是由四种亚基组成的五聚体（α2、β、β′、）全酶（holoenzyme）包括起始因子σ和核心酶（core enzyme）。
酶制剂生产工艺流程
酶制剂生产工艺流程酶制剂是一种由酶制备的药物，被广泛应用于医药、食品、化学工业等领域。
酶制剂的生产工艺流程主要包括五个步骤：原料准备、酶发酵、分离和纯化、干燥和包装。
首先，原料准备是酶制剂生产的第一步。
原料主要包括基础培养基、基因工程菌株和辅助物质。
基础培养基是酶发酵的基础，其中包含有机氮源、碳源、无机盐等成分，其他还需要加入一些辅助物质如缓冲剂、抗泡剂等。
基因工程菌株是通过基因重组技术构建的，用于产生目标酶。
辅助物质是为了提高发酵的效果和酶的稳定性。
第二步是酶发酵。
将准备好的基础培养基中添加基因工程菌株，并进行培养。
培养条件包括温度、pH值和气氛等。
通常情况下，酶发酵一般分为激活阶段、生长阶段和酶合成阶段。
在激活阶段，菌株将从冷冻状态中恢复活性。
在生长阶段，菌株将进行繁殖，并伴随有机物的消耗和产生。
在酶合成阶段，酶的合成量开始增加。
整个发酵过程需要严格控制各个参数，以确保酶的产量和质量。
第三步是分离和纯化。
将发酵后的培养液通过离心、过滤等分离方法，将酶分离出来。
之后，通过流动层析、离子交换等纯化方法，除去杂质，得到纯净的酶制剂。
分离和纯化过程中需要选择合适的材料和工艺条件，以确保酶的活性和稳定性。
第四步是干燥。
将纯化后的酶制剂进行干燥处理，以去除水分，防止酶的降解和微生物的污染。
干燥方法主要有喷雾干燥、冷冻干燥等。
选择适当的干燥方法可以减少酶的损失并提高产量。
最后一步是包装。
将干燥后的酶制剂进行包装，通常采用密封、无菌的包装方式，以确保酶的稳定性和长期保存。
综上所述，酶制剂的生产工艺流程主要包括原料准备、酶发酵、分离和纯化、干燥和包装等五个步骤。
每个步骤都需要严格控制各项参数，以确保酶制剂的产量和质量。
同时，工艺流程中的每个环节都需要选择适当的材料和工艺条件，以确保酶的活性和稳定性。
酶制剂工艺流程
酶制剂工艺流程酶制剂是一种通过使用酶来改变或促进化学反应的生物催化剂。
酶制剂工艺流程是将酶的生产和提取过程进行规范化和系统化的操作。
下面将以某酶制剂工艺流程为例，介绍其主要步骤。
首先是酶的生产阶段。
该阶段主要包括菌种培养、发酵和提取。
首先，选择适合酶生产的菌种，并通过接种在培养基中进行培养，以获得大量的菌体。
然后，将培养基转移到发酵罐中，进行大规模的发酵。
发酵过程中，需要控制好温度、pH值、氧气供应等因素，以促进菌体生长和酶的产生。
发酵结束后，通过离心等方法将发酵液分离，得到含有目标酶的菌体或酶液。
最后，在适当的条件下对菌体或酶液进行破碎或纯化，得到纯净的酶制剂。
第二是酶制剂的固化阶段。
将获得的纯酶与载体材料混合，并经适当处理形成固定化的酶制剂。
固化酶制剂可以提高酶的稳定性、重复使用性和操作性能。
固化过程可以采用物理固定化（如吸附固定化、包埋固定化等）或化学固定化（如共价结合、交联固定化等）的方法。
固定化后的酶制剂可用于工业生产或实验室研究等领域。
最后是酶制剂的应用阶段。
根据实际需要，将制备好的酶制剂应用于不同的领域。
酶制剂广泛应用于食品工业、医药工业、环境保护等领域。
具体应用可以包括食品加工中的蛋白酶、液体洗涤剂中的葡糖苷酶等。
应用过程中，需要根据具体情况进行调整和优化，以达到最佳效果。
总结起来，酶制剂工艺流程主要包括酶的生产、固化和应用三个环节。
通过科学规范的操作和精细的控制，可以获得高效、低成本的酶制剂，并应用于各个领域，实现生产、研究和环境保护等方面的目标。
随着酶工程和生物加工技术的不断发展，酶制剂工艺流程也在不断完善，为酶制剂的开发和应用提供更多的可能性。
酶制剂生产工艺流程
酶制剂生产工艺流程酶制剂是一种通过微生物发酵或经酶工程技术获得的含有活性酶的制剂，广泛应用于食品加工、制药、环保等领域。
下面我将介绍一个典型的酶制剂生产工艺流程，该工艺流程包括酶源选择、发酵、提取和纯化四个主要步骤。
首先是酶源选择。
酶制剂的酶源可以是微生物，如细菌、真菌或酵母，也可以是动物和植物。
选择合适的酶源是生产成功的关键。
根据所需的酶种类和活性，从自然环境或文库中获取酶源菌株，并进行筛选和鉴定。
接下来是发酵。
选定的酶源菌株被接种到发酵培养基中，经过培养和发酵过程使其大量生长和产酶。
发酵培养基的组成要根据酶源和酶的特性进行优化，包括碳源、氮源、无机盐和生长因子等。
培养过程中需要控制好温度、pH值、氧气供应和搅拌速度等参数，以提高酶产量和酶活性。
然后是提取。
发酵液中含有目标酶以及其他杂质。
提取的目的是将酶从发酵液中分离出来。
常用的提取方法有离心、超滤、沉淀和溶剂萃取等。
提取过程中需要注意温度、pH值和浓度等因素的控制，以避免酶的失活或降解。
最后是纯化。
经过提取的酶溶液中还含有一些杂质，如蛋白质、聚合物、有机物等。
纯化的目的是去除这些杂质，以获得纯净、活性高的酶制剂。
常用的纯化方法有凝胶过滤、离子交换、亲和层析和柱层析等。
纯化过程中需要根据酶的性质选择适当的操作条件，如温度、pH值、流速和溶液浓度等。
整个酶制剂生产工艺流程需要严格控制各个步骤的条件和操作，以确保酶的活性和稳定性。
在实际操作过程中还需要进行工艺优化和工艺监控，以提高酶的产量和质量，并保证产品的一致性和稳定性。
随着生物技术和酶工程的发展，酶制剂生产工艺也在不断创新，如采用基因重组技术获得高效表达的目标酶，或利用高通量筛选技术快速筛选酶源菌株。
这些新技术的应用将进一步提高酶制剂的生产效率和酶的性能，推动酶制剂产业的发展。
酶制剂的发酵(培养)生产
色氨酸操纵子——酶的阻遏
结构基因 调节基因 操纵基因 调节基因
操纵基因
结构基因
mRNA
阻遏蛋白 阻遏蛋白
酶蛋白
辅阻遏物
代谢产物与阻遏蛋白结 阻遏蛋白不能与操纵基因结合， 合，使之构象发生变化 与操纵基因结合，结构基 结构基因表达 因不能表达 武汉生物工程学院生物工程系酶工程教研室
第三章 酶制剂的发酵（培养）生产
本章主要内容： 酶生物合成的基本理论； 发酵产酶的工艺条件及控制； 酶发酵动力学；
固定化细胞和原生质体发酵产酶。
重点： 酶生物合成的基本理论； 微生物发酵产酶工艺。 难点：
酶生物合成的诱导和阻遏；
发酵过程细胞生长与酶合成之 间的关系。
武汉生物工程学院生物工程系酶工程教研室
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（三）酶合成的调节机制
1. 酶合成的诱导
加进某种物质，使酶生物合成开始或加速进行。
已知分解利用乳糖的酶有： -半乳糖苷酶
酶合成诱导的现象：
实验： （1）大肠杆菌生长在葡萄糖 培养基上时，细胞内无上述 三种酶合成； （2）大肠杆菌生长在乳糖培 养基上时，细胞内有上述三 种酶合成； （3）表明菌体生物合成的经 济原则：需要时才合成。
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3、微生物发酵法
是20世纪50年代以来生产酶的主要方法。
利用微生物细胞的生命活动合成所需酶的方法称 为发酵法。 酶的发酵生产是现在酶生产的主要方法。 经过预先设计，通过人工操作控制，利用细胞 （包括微生物细胞、动植物细胞）的生命活动， 产生人们所需的酶的过程，称为酶的发酵生产。
转录
RNA聚合酶 翻译
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mRNAZ 乳糖 阻遏蛋白 （有活性） 阻遏蛋白 （无活性）
mRNAY
mRNAa
基 因 表 达
武汉生物工程学院生物工程系酶工程教研室 B、乳糖酶的诱导
2.末端产物阻遏
由某代谢途径末端产物的过 量累积引起的阻遏 酶合成阻遏的现象：
× E A→→ →→ →B
实验：
（1）大肠杆菌生长在无机盐和葡萄糖的培养基上时， 检测到细胞内有色氨酸合成酶的存在； （2）在上述培养基中加入色氨酸，检测发现细胞内 色氨酸合成酶的活性降低，直至消失。 （3）表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成， 现了菌体生长的经济原则:不需要就不合成。
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3、微生物发酵法
是20世纪50年代以来生产酶的主要方法。
利用微生物细胞的生命活动合成所需酶的方法称 为发酵法。 酶的发酵生产是现在酶生产的主要方法。 经过预先设计，通过人工操作控制，利用细胞 （包括微生物细胞、动植物细胞）的生命活动， 产生人们所需的酶的过程，称为酶的发酵生产。
酶的生产方法
一、酶的生产方法 1、提取法
牛胃→凝乳酶 胰脏→胰酶 血液→凝血酶 木瓜→木瓜蛋白酶
采用各种技术，直接从动、植物细胞或组织中将 酶提取出来。提取法虽简单易行，但受原材料来源的 限制。 2、化学合成法 是20世纪60年代中期出现的新技术。 只能合成那些已知化学结构的酶；成本比较高。 目前仍然停留在实验室内合成的阶段。
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-半乳糖苷透过酶
硫代半乳糖苷转乙酰酶
调节 基因 R
启 动 操纵 子 基因
P O LacZ
乳糖结构基因
LacY Laca
mRNA
基
阻遏蛋白 （有活性）
因
关
闭
诱 导
A乳糖操纵子的结构
启 动 操纵 子 基因 P O 乳糖结构基因 LacZ LacY Laca
调节 基因
酶的合成在细胞的生长阶段开始，在细胞生长进 入平衡期后，酶还可以延续合成较长一段时间。
黑曲霉聚半乳糖醛酸酶合成曲线 例如：
60
细胞 或酶浓 度
细胞
50.0
酶浓度 (单位 /ml)
细 胞浓度 酶浓度
25.0 20 12.5
b
时 间
0
0
40
时间 (h)
80
120
0.0
特点：可受诱导，一般不受分解代谢物阻 遏。所对应的mRNA相当稳定。
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二、应用微生物来开发酶的优点 1、微生物种类多，酶种丰富； 2、微生物生长繁殖快，易提取酶，特别是胞外酶； 3、微生物培养基来源广泛，价格便宜； 4、可采用微电脑等新技术，控制酶发酵生产过程； 5、可利用以基因工程为主的近代分子生物学技术选 育菌种，增加酶的产率和开发新酶种。
诱导物
酶的阻遏 无活性 － 阻遏物
－
转录， 继而翻译
乳糖操 纵子
＋
不转录， 色氨酸 继而不翻译 操纵子
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3.分解代谢物阻遏
指细胞内同时有两种分解底物（碳 源或氮源）存在时，利用快的那种 分解底物会阻遏与利用慢的底物的 分解有关的酶的合成的现象。
A1 B1 E A2 × B2
胞内
胞外
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二、酶生物合成的调节
按酶生物合成的速度把细胞中合成的酶分为两类： 组成酶—恒定（速度、浓度） 诱导酶—
(适应型酶、 调节型酶)
在外界环境因素诱导下合成速 度急增，酶浓度成百上千倍增 加
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基因操纵子调节系统示意图
操纵子 控制区 调节基因 启动基因 操纵基因 信息区 结构基因 DNA
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三、酶发酵生产的类型 1、液体深层发酵：
液体培养基，经灭菌、冷却后，接入产酶细胞，在一定条件 下发酵。
2、固体培养发酵
培养基以麸皮、米糠等为主要原料，经灭菌后，接入产酶菌 株，在一定条件下发酵。
3、固定化细胞发酵（70年代后期发展）
将细胞固定在载体上后，进行发酵生产择与改造
（1）选择最理想的酶合成模式——延续合成型； （2）改造非理想模式 A、同步合成型：适当降低发酵温度，尽量提 高相应的mRNA的稳定性； B、滞后合成型：尽量减少甚至解除分解代谢 物阻遏，使酶合成提早开始； C、中期合成型：努力提高mRNA稳定性，解 除代谢物阻遏物。
第三章 酶制剂的发酵（培养）生产
本章主要内容： 酶生物合成的基本理论； 发酵产酶的工艺条件及控制； 酶发酵动力学；
固定化细胞和原生质体发酵产酶。
重点： 酶生物合成的基本理论； 微生物发酵产酶工艺。 难点：
酶生物合成的诱导和阻遏；
发酵过程细胞生长与酶合成之 间的关系。
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大肠杆菌 谷氨酸脱羧酶、天冬氨酸酶、青霉素酰化酶、天冬酰胺 酶、β -半乳糖苷酶、限制性核酸内切酶、DNA聚合酶、DNA连 接酶、核酸外切酶等。 枯草杆菌 α -淀粉酶、蛋白酶、 β -葡聚糖酶、5‘-核苷酸酶、碱 性磷酸酶。
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2、放线菌
链霉菌：葡萄糖异构酶、青霉素酰化酶、纤维素酶、碱 性蛋白酶、中性蛋白酶、几丁质酶等。
50 50 40 30 20
细胞 或酶浓 度
细胞 酶
细胞 浓 度 (g/L)
40 30 20 10 0
酶浓 度 细胞 浓 度
0 20 40 60 80
10 0
c
时 间
时 间 (h)
黑曲霉酸性蛋白酶合成曲线
特点：受分解代谢物的阻遏作用。 所对应的mRNA稳定性高。
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色氨酸操纵子——酶的阻遏
结构基因 调节基因 操纵基因 调节基因
操纵基因
结构基因
mRNA
阻遏蛋白 阻遏蛋白
酶蛋白
辅阻遏物
代谢产物与阻遏蛋白结 阻遏蛋白不能与操纵基因结合， 合，使之构象发生变化 与操纵基因结合，结构基 结构基因表达 因不能表达 武汉生物工程学院生物工程系酶工程教研室
转录
RNA聚合酶 翻译
（ -） （+） 转录
mRNA 翻译
阻遏蛋白
蛋白质
诱导剂
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(二) 酶合成调节的类型
1.诱导 (induction)
组成酶：细胞固有的酶类。 诱导酶：是细胞为适应外来底物或其结构类似
物而临时合成的一类酶。
2.阻遏 (repression)
分解代谢物阻遏(catabolite repression) 反馈阻遏(feedback repression)
酶浓 度 (U)
浓度
同步合成型
细胞浓度 酶浓度
中期合成型
细胞浓度 酶浓度
延续合成型
酶浓度 细胞浓度
滞后合成型
酶浓度
细胞浓度
时间(h)
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影响酶生物合成的模式的主要因素是：
（1）mRNA的稳定性； （2）培养基中阻遏物存在与否。
规律：
（1）mRNA稳定性高，细胞停止生长后继续合成其所对应的酶； （2）mRNA稳定性差，酶的合成随着细胞停止生长而终止； （3）受某些物质阻遏，细胞生长一段时间或在平衡期后（解除 阻遏），开始合成酶。 （4）不受某些物质阻遏，酶的合成随着细胞生长而同步增长。
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第二节 产酶微生物的特点
（一）产酶菌种的要求
（1）产酶量高； （2）繁殖快，发酵周期短；
（3）产酶稳定性好，不易退化，不 易被感染；
（4）能够利用廉价原料，容易培养 和管理； （5）安全性可靠，非致病菌。
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（二）、常用的产酶微生物 1、细菌
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胞浓度 (g/L) 细
酶
40
37.5
特点：可受诱导，一般不受分解代谢物阻遏。 所对应的mRNA相当稳定。 但存在阻遏物时，合成模式转为滞后型。
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4.滞后合成型（又称非生长偶联型）
只有当细胞生长进入平衡期以后，酶才开始合成 并大量积累。许多水解酶的生物合成都属于这一类型。
5'-AMP
磷酸二酯 酶 激活
分解代 谢产物
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三、酶生物合成的模式
细胞浓度 (g/L)
O
A
B
C
D
E
培养 时间 (h)
细胞生长曲线
O-A 延迟期 A-B指数生长期 B-C减速期 C-D 静止期 D-E 衰亡期
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根据酶的合成与细胞生长之间的关系，可将 酶的生物合成分为四种模式(三大类型)，即： 同步合成型 生长偶联型—— 中期合成型 部分生长偶联型——延续合成型 非生长偶联型 —— 滞后合成型
3、霉菌
黑曲霉：糖化酶、α -淀粉酶、酸性蛋白酶、果胶酶、葡 萄糖氧化酶、过氧化氢酶、核糖核酸酶、橙皮苷酶等。 米曲霉：氨基酰化酶、磷酸二酯酶、果胶酶等。 红曲霉：α -淀粉酶、糖化酶、麦芽糖酶、蛋白酶等。 青霉：葡萄糖氧化酶、苯氧甲基青霉素酰化酶、纤维素酶 等。 木霉：纤维素酶。 根霉：糖化酶、蔗糖酶、碱性蛋白酶，脂肪酶、果胶酶、 纤维素酶、半纤维素酶等。 毛霉：蛋白酶、糖化酶、α -淀粉酶、脂肪酶、果胶酶、 凝乳酶等。
实验：细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基上生长，优
先利用葡萄糖。待葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖，产 生了两个对数生长期中间隔开一个生长延滞期的“二 次生长现象”(diauxie或biphasic growth）。