野生厚朴花粉萌发及花粉管生长过程观察
人工授粉后花粉萌发及花粉管生长过程
萌发法培养的花粉２ ｈ时的萌发’晴况见图ｌ（ｊ）。而 人工授粉后２ ｈ荧光显微镜下柱头上多数花粉尚未 萌发，仅有少数花粉开始萌发，其花粉管发出荧光， 此时萌发的花粉粒伸出的花粉管很短，其长度不超 过花粉粒的直径［图ｌ（ｅ）］，４ ｈ后，花粉管几乎停 止伸长。由图１（ｆ）～（ｉ）可知，同株异花授粉后４、
生态与农村环境学报２０１３，２９（１）：５３—５７ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｒｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
野生厚朴花粉萌发及花粉管生长过程观察
王
洁１，杨志玲“¨，杨
旭１，檀国印１，何正松２
（１．中国林业科学院亚热带林业研究所，浙江富阳３１１４００；
２．磐安县园塘林场，浙江磐安３２２３００）
外，可能因样本量少，只有极少数的花粉萌发［图１
以富阳亚热带林业研究所自然种群中的野生
｝厚朴为材料，供调查植株年龄均在２０ ａ以上，生长
『状况良好，每年能正常开花结果。
１．２试验方法
昆虫传粉条件下的花粉萌发及花粉管生长 过程观察
１．２．１
（ａ）］，其原因可能是昆虫对大多数的花朵进行了白 花传粉，引起自交不亲和，花粉不能萌发。
１．２．２
观察，结果发现其柱头可黏附的花粉数较多，但授 粉后２—２４ ｈ内均没有萌发［图１（Ｃ）］。对同株异 花授粉后的柱头观察发现，其柱头上的花粉数较 多，部分花粉可以萌发［图１（ｄ）～（ｉ）］，说明同株 异花授粉的花粉一柱头亲和性比自花授粉的亲和
性好。 ２．２．２花粉管的萌发伸长
花粉管在柱头中的伸长情况可以反映花粉与 柱头的亲和能力。正常情况下，花粉管通过乳突细 胞的壁向下生长进入柱头，但在厚朴花粉管伸长的 观察过程中发现，厚朴花粉在柱头上萌发率较高， 但与离体萌发法培养的花粉相比，其萌发时间明显 推迟。前期试验发现２５℃条件下离体萌发法培养
８、１２和２４ ｈ时的花粉管长度在同一水平，花粉管在 伸长过程中出现各种形态，多在乳突细胞表面就开
观察
野生厚朴初花期时外轮３枚花被片展开，内轮 花被片镊合，雄蕊未成熟且花粉尚未散出，因此采 集自然种群中带有处于初花期的野生厚朴花苞的 枝条６０枝，并带回实验室水培。待厚朴花开放到盛 花期时对其中３０朵花进行自花授粉，另外３０朵进 行同株异花授粉，分别取白花授粉和同株异花授粉
与许多学者研究结果‘３，５川相同，这种胼胝质的形成 阻碍了花粉管伸长及进入柱头。在极少量的压片 中观察到花粉管进入花柱，花柱周围组织也产生了 大量胼胝质［图１（ｋ）］
ａ－－自然传粉条件下柱头上的花粉量少；ｂ一野生厚朴花粉萌发时的形态；ｃ一白花授粉后柱头上黏附的花粉； ｄ一同株异花授粉后柱头上黏附的花粉；ｅ一授粉后２ ｈ柱头上黏附的部分花粉开始萌发；ｆ。授粉后４ ｈ花粉管仲长， 部分花粉管末端膨大，部分乳突细胞表面产生胼胝质；ｇ一授粉后８ ｈ的花粉管与４ ｈ时相比停止伸长，且部分花粉管尖端膨大， 部分花粉管在柱头表面扭曲生长；ｈ一授粉后１２ ｈ的花粉管停止伸长。部分进入花柱的花粉管生长扭曲；ｉ＿授粉后２４ ｈ的花粉管未继续伸长， 且多数末端膨大或生长扭曲；ｊ一离体萌发法培养的盛花期的厚朴花粉培养后２ ｈ时的萌发状态；ｋ一花粉管进入花柱，花柱周围产生大量胼胝质。
ｔｈｅ ｔｗｏ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｌｅａｄｉｎｇ
ｔｏ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｌｄ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
Ｍ．ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ．
ｏｆｆｗｉｎａｌｉｓ；ｐｏｌｌｅｎ；ｓｔｉｇｍａ；ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
植物的濒危机制有物种内外两方面的因素，其 内在因素主要是遗传、生理、发育和生殖等方面…。 被子植物的有性生殖一直是植物发育生物学研究 的热点问题，其中，受精作为植物生活史的重要组 成部分，受到越来越多的关注怛１，而利用荧光显微
ｅｖｅｎ
ｇｒｏｗ ａｎｄ ４ ｈｏｕｒｓ ｌａｔｅｒ，ｍｏｓｔ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅｓ
ｔｗｉｓｔｅｄ．Ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｕｂｅｓ，ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｃａｌｌｏｓｅ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｏｂ—
ｏｎ
ｓｅｒｖｅｄ．Ｃａｌｌｏｓｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔａｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａｓ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅｓ ａｎｄ ｃｅｌｌｓ．Ｔｈｅｙ ｈｉｎｄｅｒｅｄ
来研究其濒危机制。木兰科主要的传粉昆虫为花 金龟科与丽金龟科的甲虫¨３｜，虽然两者的传粉效率 较高，但野生厚朴通常相距较远，且能够正常开花
利用荧光显微镜对花粉管的萌发进行了研究，但多 数学者主要通过观察授粉后柱头上黏合的花粉数
及花粉管伸长情况研究植物的受粉习性或不同物
种杂交后花粉一柱头的亲和情况。３。ｏ，极少数学者把 柱头上花粉萌发的荧光显微镜观察作为研究植物
摘要：利用荧光显微镜对野生厚朴（Ｍａｇｎｏｌｉａ ｏｆｆｔｃｉｎａｌｉｓ）自然条件下柱头黏附花粉的数量、白花授粉和同株异花授 粉时柱头黏附花粉、花粉萌发及花粉管生长过程进行观察。结果显示，自然传粉条件下只有１２％的柱头上可以观 察到花粉，且每个柱头上黏附的花粉量少；白花授粉后柱头上可以黏附大量花粉，但花粉不能萌发；同株异花授粉 后柱头上可黏附大量花粉，花粉可以萌发，但萌发时间推迟，且授粉４ ｈ后，多数花粉管停止伸长，花粉管伸长过程 中出现末端膨大、生长扭曲等现象，花粉管生长过程中还伴随着一系列胼胝质反应，在柱头上与花粉管的接触处 和乳突细胞表面都可以观察到胼胝质，胼胝质的产生阻碍了花粉管的正常伸长。因此，缺乏传粉昆虫和存在受精 前障碍是野生厚朴濒危的２个重要原因。 关键词：厚朴；花粉；柱头；荧光显微镜 中图分类号：Ｘ１７６；Ｑ９４４．２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１６７３—４８３１（２０１３）０ｌ一００５３—０５ Ｗｉｌｄ Ｍａｇｎｏｌｉａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ
ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎｓ ａｄｈｅｒｅｄ
ｓｔｉｇｍａｓ ａｎｄ，ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎｓ ｃｏｕｌｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｅ，ｂｕｔ
ｔｏ
ｌａｔｅｒ ｉｎ ｔｉｍｅ．Ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｅｎｓ ｇｏｔ ｉｎ ｃｏｎｔａｃｔ ｗｉｔｈ ｓｔｉｇｍａｓ，ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅｓ ｂｅｇａｎ ｓｔｏｐｐｅｄ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｉｐｓ ｂｕｌｇｉｎｇ ａｎｄ
濒危机制的一种手段博１。
收稿日期：２０１２—０４—２６ 基金项目：国家科技部公益性林业专项（２００７０４０２２）；浙江省自然 科学基金重点项目（Ｚ３１０００４１） ①通信作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｌｙａｎ９０００２＠１２６．ｃｏｎ
万方数据
・５４・
生态与农村环境学报
第２９卷
结果的厚朴一般比较高大，因此，甲虫在传粉时白 花传粉或同株异花传粉较多。鉴于此，笔者主要利 用荧光显微镜对野生厚朴白花传粉和同株异花授 粉后花粉在柱头上的黏合、萌发及生长过程进行观 察，以探讨野生厚朴濒危的原因。
后２、４、８、１２、２４ ｈ的柱头各３０个，对其进行处理和
始萌发，花粉管伸长过程中有的停止伸长，有的尖 端膨大，有的在柱头表面扭曲缠绕，难以进入柱头
观察，方法如１．２．１节所述。
万方数据
第１期
王洁突细胞。同时，在花粉管开始萌发后，在其与柱 头乳突细胞接触的部位观察到花粉管有胼胝质沉 积，部分乳突细胞表面也会产生胼胝质［图１（ｆ）～ （ｇ）］，胼胝质在荧光显微镜下发出黄绿色荧光。这
Ｃｏｕｎｔｙ，Ｐａｎ’ａｎ
３２２３００，Ｃｈｉｎａ）
ｏｎ
ｏｂｓｅｒｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎｓ ａｄｈｅｒｅｄ
ｓｔｉｇｍａｓ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｍａｇｎｏｌｉａ
ｏｆｆｉｃｉｎａ—
ｓｔｉｇｍａｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｅｌｆ－ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｉｔｏｎｏｇａｍｏｕｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ，ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｔ－
镜观察花粉在柱头上的发育状况，为植物生活史的 研究提供了便捷、准确的方法。近年来，一些学者
野生厚朴（Ｍａｇｎｏｌｉａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）是木兰科木兰属 的落叶乔木，为国家二级保护濒危种。９１，有关野生 厚朴濒危机制的研究很多，但主要集中在花部综合
特征、种子的萌发特性、果实和种子的变异等方 面¨０。１２ Ｊ，尚鲜有人通过花粉管在柱头上的发育过程
ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｓｔｉｇｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓｅ
ｎｏｒｍａｌ
ａｒｅ
ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ
ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｓｅｃｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｃａｕｓｅｓ
ｐｒｅ—ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｂｓｔａｃｌｅ Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍａｇｎｏｌｉａ
ｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅｓ．Ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ｏｎｌｙ １２％ｏｆ
ｓｏｍｅ
ｓｔｉｇｍａｓ
ｈａｄ
ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ａｄｈｅｒｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎｓ ａｄｈｅｒｅｄ
７ａｌｌ
ｅｓｔｒｙ，Ｆｕｙａｎｇ ３１１４００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｙｕａｎｔａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｏｆ Ｐａｎ Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｐｏｌｌｅｎ ａｄｈｅｓｉｏｎ
ｔｏ ｔｏ
２．２人工授粉条件下的花粉黏附、萌发及花粉管 生长
于２０１１年５月厚朴开花时，采集花被片和雄蕊 脱落且元香味的盛花末期的厚朴花朵１０朵带回实 验室，用福尔马林一乙酸一乙醇混合液（ＦＡＡ）固定２４ ｈ以上，之后将材料取出放入妒＝５０％和妒＝３０％的 酒精中分别过渡０．５ ｈ，然后用蒸馏水反复冲洗。因
2024年粤教沪科版九年级生物下册阶段测试试卷988
2024年粤教沪科版九年级生物下册阶段测试试卷988考试试卷考试范围：全部知识点；考试时间：120分钟学校：______ 姓名：______ 班级：______ 考号：______总分栏一、选择题(共8题，共16分)1、下列行为与“菜青虫取食白菜”属于同一类型的是（）A. 黑猩猩钓取白蚁B. 大山雀喝牛奶C. 小鸟喂鱼D. 鹦鹉学舌2、双受精是指（）A. 雄蕊的花药中含有两粒花粉并且都进行受精B. 柱头接受两种植物的花粉并且萌发完成受精C. 卵细胞和中央细胞分别和两个精子融合受精D. 两粒花粉萌发分别释放精子并且完成受精作用3、下列动物中哪一种与其他三种不是同一类（）A. 血吸虫B. 绦虫C. 涡虫D. 蛔虫4、玉米、小麦的营养物质储存在（）A. 胚乳B. 胚根C. 胚轴D. 子叶5、对果树每年都要剪去过密，过长的细弱枝条，目的是（）A. 减少枝条，降低有机物的消耗B. 集中养料到强壮的枝条C. 促进枝条的分叉，增加产量D. 使果树向高处生长6、细菌、真菌和病毒的共同特点是（）A. 都对人类有益B. 都是孢子生殖C. 都是单细胞生物D. 都能利用现成的有机物7、会捕食小虫的猪笼草属于植物而不属于动物的主要原因是（）A. 它没有腿；不会运动。
B. 它对外界刺激不能像动物那样作出反应。
C. 它不能排出体内的废物。
D. 它能通过光合作用制造有机物。
8、使小狗建立“铃声-唾液分泌”条件反射的适当方法是（）A. 先给铃声，随即喂食物B. 先喂食物，随即给铃声C. 只给铃声而不随即喂食物D. 只喂食物，不给铃声评卷人得分二、填空题(共9题，共18分)9、如图是生殖发育有关的示意图，请分析回答问题：（1）甲图所示的昆虫发育的起点是____．（2）乙为受精的鸡卵结构图，能为a的发育提供营养物质的结构有____（填代号）．（3）丙是胎儿在母体子宫内发育的示意图，请用图中代号和箭头表示出胎儿代谢产生的二氧化碳和其他废物排入母体血液的途径：____．（4）丁图所示的植物繁殖方式是嫁接，为了提供成活率，操作时要将砧木和接穗的____紧密结合在一起．（5）丁图中若把水蜜桃的枝条嫁接到毛桃树上，嫁接枝条开花后，结的桃子是____．10、（2015秋•莒县期中）根据关节模式图；请填空．（1）人体的运动系统是由骨、____、____共同组成的．（2）在运动时，能减少两骨间的摩擦和缓冲震动的是[____]____．（3）在[____]____ 中存在有一些滑液；它具有润滑关节软骨，减少两骨之间的摩擦的作用．（4）[2]____内含有很多韧带；可以使相邻的骨连接更牢固．（5）脱臼是[____]____ 从[____]____滑出．11、烟台市北濒渤海；黄海；与辽东半岛对峙，并与大连隔海想望，海岸线全长702.5公里，海岛曲长206.62公里，渤海和黄海以其博大辽阔孕育了丰富的动物资源，其中，浮游动物100多种，底栖动物140多种，游泳动物120余种，代表种类有水母、黄海葵、三疣梭子蟹、泥螺、毛钳、沙蚕、文蛤、褶牡蛎、中国对虾、脊尾白虾、黄鲫鱼、鲈鱼、海豚等．请分析回答：（1）动物学家通常将以上动物分成两大类，其分类的主要依据是____．（2）水母、黄海葵属于腔肠动物，它们身体呈圆筒状，体壁由____组成．（3）文蛤身体柔软，以水中的微小生物为食，其运动器官为____．（4）中华对虾、三疣梭子蟹的共同特征是身体分部、____；体表有外骨骼．（5）黄花鱼为温水性近海中下层鱼类，用____呼吸；常结成小群活动．（6）海豚是聪明伶俐的海洋哺乳动物，已被有关国家调练成海豚兵，能够识别、侦查、摧毁敌方战舰，这属于____行为．（7）人们对渤海生物资源的过度开发利用，已对海洋生物多样性造成破坏，保护生物多样性，首先要保护____，保护生态系统的多样性．12、（2011春•台儿庄区期末）请根据如图的结构示意图回答下列问题：（1）该模式图表示的神经结构叫____；神经系统结构和功能的基本单位是____；神经调节的基本方式是____．（2）若图中[1]表示感受器，请写出图中其他序号所表示的结构名称：[2]____、[3]____、[4]____、[5]____（3）请写出神经冲动的传导过程（填序号）[1]→[____]→[____]→[____]→[____]．（4）若该反射是缩手反射，从反射的类型看，缩手反射属于____反射．（5）破坏[4]，刺激[5]是否发生反应？____，刺激[1]是否发生反应？____．（6）如果患者下肢只有感觉而不能运动，可能是反射弧中的____受损所致？（7）能产生神经冲动的是____．该反射的神经中枢位于____．（8）图中属于中枢神经系统的结构是____；属于周围神经系统的是____．13、为保护斑头雁、棕头鸥等鸟类及其____，我国建立了青海湖鸟岛自然保护区．14、某同学在研究蜻蜓的习性时；遇到了一些问题．请你帮她解决：（1）“蜻蜓点水”是蜻蜓在水面产卵的过程，这种行为从功能上看属于____行为，从获得方式上看属于____行为（“先天性行为”或”学习行为”），这种行为是由____决定的．（2）大雨将至，同学见到许多蜻蜓于低空盘旋，这种行为是否属于社群行为？____．这种研究动物行为的方法属于____法．（3）从行为的发生和获得方式上看，“鹦鹉学舌”是一种____行为，从反射类型上分析，“鹦鹉学舌”属于____反射．15、植物细胞的结构中，控制细胞内外物质进出的结构是____；含有遗传物质的结构是____．16、图1 是小红为“探究种子萌发条件”设计的实验；小平觉得设计有不足之处，经思考后设计了图2的方案，他们挑选了大小．外型相当的大豆种子，按新方案（每只烧杯的每一层种子数量相同）进行实验．请回答：（1）小平认为图1设计不足之处是____．（2）一段时间后，他俩发现图2中间层的种子只在20℃环境下萌发了，由此得出的结论是____．上层的种子不萌发的原因是____（3）小平再次仔细观察，发现图2中20℃环境下中间层还有个别种子没有萌发，可能的原因是____．（4）在此实验过程中，光对种子的萌发是否有影响？____．17、下图表示人耳和脑的联系示意图；据图回答．（1）看电视节目时，接受声波信息的感受器位于____内；听觉产生的部位是____．（填数字）（2）如果某人标号④所示部分受损，则____（能；不能）产生听觉．（3）乘坐飞机时，乘务员往往要求乘客在飞机降落中咀嚼食物，其目的是为了使____（填数字）张开；保持鼓膜内外的气压平衡．（4）体操运动员动作协调、姿态优美，这与图中数字____所示结构的调节有关．评卷人得分三、判断题(共8题，共16分)18、达尔文在1753年创立了双名法．____（判断对错）．19、在做“影响鼠妇分布的环境因素”的实验时，用10只鼠妇是为了减小误差．____（判断对错）20、生态系统的能量流动就是生态系统中能量的输入、传递和散失的过程．____．（判断对错）21、只要是细菌和真菌，就是生态系统中的分解者．____（判断对错）22、蚯蚓既能适应环境，也能影响环境．____．（判断对错）23、飞行使鸟类扩大了活动范围，有利于觅食和繁衍后代．____．（判断对错）24、“生物圈Ⅱ号”实验的进行，说明人类可以建造一个适合人类生存的环境．____．（判断对错）25、年代越久远的地层中，成为化石的生物越复杂、越高等．____（判断对错）评卷人得分四、其他(共1题，共4分)26、如图为某些微小生物的形态图；请据图回答下列问题：（1）图片中 B属于____病毒，它的结构是由____和____组成．（2）在酿酒、做面包和蒸馒头时离不开[____]____，酿酒时必需设置____环境．（3）A与C相比，在细胞结构上的主要不同点是A的细胞内没有____．（4）当字母A所指的生物细胞壁增厚时，能够形成休眠体叫____；以抵抗不良环境．（5）在外界条件适宜的情况下，A、D两种生物的繁殖方式分别是____、____．评卷人得分五、综合题(共2题，共14分)27、将下表动植物体的结构层次补充完整。
花粉的离体萌发和大小孢子发生发育观察
花粉的离体萌发和大 小孢子发生发育观察2015-3-20花粉的离体萌发• 植物花粉活力即花粉萌发力，是 指花粉在适宜条件下萌发的能力 • 物种、温度、相对湿度、储藏介 质、辐射、光照——影响花粉活力 的因子 • 染色法、花粉离体萌发测定法、 花粉授粉结实检测法花粉的离体萌发• 实验材料• 烟草（Nicotiana alata, Nicotiana tabacum）• 离体萌发培养基• 10%蔗糖(基本培养基) • 硼酸（10、30、100ppm）、Ca2+(10、30、 60mg/L)花粉的离体萌发• 实验步骤• 取始开期的花药置于玻片上，滴加 悬浮液挤出花粉，然后吸入PCR管 制成均匀的花粉悬浮液.分别吸取 20μl花粉悬浮液加入含有不同浓度 及物质的花粉培养基中，混合均 匀，置于25℃培养2h后分别拍照， 统计花粉萌发率和花粉管长度。
花粉的离体萌发烟草小孢子发生发育观察• 当花蕾发育到一定大小时，孢原细胞分 裂形成小孢子母细胞，小孢子母细胞经 两次连续的减数分裂形成4个单倍体小 孢子；小孢子进一步发育为成熟花粉粒。
• 在细胞分裂过程中，染色质变粗浓缩形 成染色体，细胞经卡宝品红染色后染色 体颜色变为深紫色，可在光学显微镜下 观察染色体的形态和行为以及小孢子发 育过程。
烟草小孢子发生发育观察• 实验材料• 固定于卡诺氏固定液中不同时期的花蕾 • 花期采集花瓣刚长出花萼前不同大小的花蕾烟草小孢子发生发育观察• 实验步骤——压片法观察 小孢子发生发育• 将于卡诺氏固定液中保存的材料转入 45%的冰乙酸中软化20min，挑选不同大 小的花蕾并分类，按花蕾大小排列，选 取不同大小的花蕾取出花药，分别置于 洁净的载玻片中央，滴加一滴卡宝品 红，用镊子挤出花粉粒，盖上盖玻片， 显微镜下观察花粉母细胞减数分裂与小 孢子发育过程。
烟草大孢子发生发育观察 切片观察• 思考题• 1. 硼酸和钙离子在花粉管萌发生长中的作用？ • 2. 哪些植物的成熟花粉是2细胞型花粉，有何特征？。
花粉萌发与花粉管导向的调节机制
花粉萌发与花粉管导向的调节机制花粉是植物繁育过程中非常重要的因素。
花粉的萌发和花粉管导向是花粉在花粉管内向花药植物性器官发展的过程，是植物繁殖的关键。
在这个过程中涉及的调节机制是非常复杂的，需要多方面的研究。
本文将从花粉萌发和花粉管导向的角度，探讨其中的调节机制。
一、花粉萌发花粉萌发是花粉囊内花粉粒生成成花粉管的过程。
这个过程分为四个阶段：吸水、芽细胞形成、壁裂和芽伸长。
其中，吸水是花粉萌发的第一步。
花粉粒由于水分的吸引力而变得膨胀和湿润。
剪切力也是其中一个因素，它可以帮助花粉粒将管胞穿过厚的子壁层。
接下来，膜受体和细胞质柱结构的变化会导致花粉粒的萌发。
花粉粒成长成花粉管需要大量的能量和资源，平均花粉管长度需要约20倍的细胞体积，同时需要很多信号分子、货物和细胞器来支持其生长。
花粉萌发的机制非常复杂，而且受到许多调节因素的影响。
首先，花粉管必须以正确的方向向着卵细胞发展，这需要依赖于导向因子的吸引力和排斥力。
另外，细胞中的蛋白质和RNA分子还会对萌发起到关键的作用。
除此之外，其中一个调节因素是活性氧的含量。
活性氧，如超氧和过氧化氢，是一种在植物生长发育和环境响应中起到重要作用的小分子。
最近的研究表明，花粉管方法会释放活性氧物质，从而达到调控萌发的目的。
二、花粉管导向在花粉萌发和花粉管发育过程中，花粉管导向也是非常重要的因素。
它是指花粉管在生殖道中向着卵细胞发展的过程。
花粉管导向由多个因素控制，包括细胞间相互作用、信号传导、营养状况和激素信号等。
另外，花粉管开发所引发的生理和分子机制的变化也在其中发挥重要作用。
花粉管导向研究方面已经有了很多的发展，其中，最新研究表明，植物激素可以调节花粉管的导向。
例如，生长素和乙烯可以通过酸性磷酸酯酶的调控来影响细胞外基质的改变性，从而改变细胞间相互作用。
同时，赤霉素和细胞壁草酰转移酶也可以通过细胞壁改变细胞间信号的传递来影响花粉管导向。
除了激素以外，还有许多其他因素也会影响花粉管导向。
实验一 被子植物
一、实验目的观察被子植物雄蕊形态特征，鉴别不同植物雄配子体结构与类型，理解花粉在植物有性生殖过程中的重要作用。
二、实验仪器、药品显微镜、载玻片、盖玻片、解剖针、镊子、卡宝品红染色液、甘油。
三、实验材料实验材料自备，采集校园内植物即将开放的花，种类数量不限。
四、实验方法1.将所采集的植物的花去除花萼、花冠；2.观察记录雄蕊形态特征，包括花丝、花药分离与联合状况；花药与花丝着生方式等等；3.用解剖针划开花药，取出花粉，放置在载玻片上；4.滴加一滴卡宝品红染色液，染色3-5分钟，盖上盖玻片；5.放置生物显微镜下观察，如果不够清晰，在盖玻片一侧滴加甘油，用滤纸在盖玻片的另一侧吸水，使甘油尽快渗透入盖玻片内，透明5-10分钟后再观察，记录花粉类型。
五、实验结果1.雄蕊基本结构形态2.花粉结构类型。
六、小结一、实验目的观察被子植物雌蕊形态特征，鉴别不同植物组成雌蕊的心皮数目及胎座类型，理解雌蕊形态结构与植物繁殖成功的相关性。
二、实验仪器药品显微镜、载玻片、盖玻片、解剖针、镊子、双面刀片、番红（卡宝品红）染色液。
三、实验材料实验材料自备，采集校园内植物即将开放的花，种类数量不限。
四、实验方法1.将所采集植物花去除花萼、花冠和雄蕊（较小的花需要在体式解剖镜下完成）；2.观察记录雌蕊柱头、花柱分离状况，初步判断组成雌蕊的心皮数目；3.在载玻片滴加1滴水，放置一边备用；4.去除柱头、花柱，在子房部位用双面刀片划切成薄片状；5.将用镊子将薄片放置在载玻片上，滴加番红染色液染色数分钟（染色时间视材料而定），用滤纸吸去染色液，重新滴加1滴水清洗后，放置于体式解剖镜下（如果切片足够薄，可放置在生物显微镜下观察）观察拍照。
五、实验结果1.雌蕊基本结构形态2.胎座类型六、小结实验三植物花粉离体萌发实验一、实验目的观察花粉萌发过程的形态特征，了解花粉离体培养的实验条件，领会植物花粉离体培养的影响因子作用机理。
二、实验仪器与药品显微镜、凹面玻片、盖玻片、培养皿、滤纸、血球计数板、镊子、解剖针、5%蔗糖溶液、不同浓度梯度的硼酸溶液。
花粉生活力测定的实验反思
花粉生活力测定的实验反思花粉生活力测定是一种常用的实验方法，用于评估花粉颗粒的活力和生长能力。
在这个实验中，我们通过观察花粉萌发的情况、花管的生长情况等指标，可以了解花粉的活力和生长情况。
在实验中，我们使用了不同处理方法，比较不同处理组的结果，以便评估不同处理对花粉活力的影响。
在这次花粉生活力测定的实验中，我们首先收集了待测花粉样本，并进行了一系列前期处理，如消毒、分离等。
接下来，我们将花粉分别置于培养基上，在适当的温度下进行孵育。
孵育结束后，我们对不同处理组的花粉进行观察和记录。
实验中我们设置了多个处理组，包括对照组和不同处理组。
通过对照组和不同处理组的比较，我们可以评估不同处理对花粉活力的影响。
在实验中，我们注意到一些结果和问题，需要进行反思和探讨。
首先，我们应该更加严格控制实验条件，以确保实验的结果可靠和可重复。
例如，在实验过程中，应该精确测量和控制培养基的温度，以确保花粉得到适宜的环境。
此外，我们还应该注意保持培养基的湿度，以防止花粉干燥而影响萌发和生长。
其次，在实验设计方面，我们可以考虑增加更多的处理组和样本量，以提高实验的准确度和可靠性。
通过增加处理组和样本量，我们可以更全面、更准确地评估不同处理对花粉活力的影响，避免个别差异对实验结果的影响。
另外，我们还可以在实验中引入一些新的指标和测定方法，以更全面地评估花粉的活力和生长能力。
例如，我们可以通过测量花粉管长度和分支数量来评估花粉的生长情况，从而更全面地了解花粉的生长能力。
此外，我们还可以通过使用显微镜等设备来观察花粉细胞的构造和内部变化，以进一步了解花粉的活力和生长情况。
最后，在实验中还可以引入一些对照方法，以帮助我们更好地评估花粉活力。
例如，我们可以在实验中设置阳性对照组和阴性对照组，以验证我们实验结果的准确性和可靠性。
通过与阳性对照组和阴性对照组的比较，我们可以确保我们测定的花粉活力是正确的，并排除其他因素对实验结果的影响。
总之，对于花粉生活力测定的实验，我们应该对实验结果进行反思和探讨，以提高实验的准确性和可靠性。
花粉萌发试验方法
花粉萌发试验方法1.花粉萌发率和花粉管长度的测定：花粉培养采用固体培养基。
培养基组分为：1%琼脂、10%蔗糖、0.01%硼酸、0.03%硝酸钙，pH为6．5。
将花粉播种到培养基上后，在25℃、100％空气湿度、避光条件下培养6 h后，在显微镜下观察花粉的萌发和生长情况。
100ml：1 g琼脂，10 g蔗糖，0.01g硼酸，0.03g硝酸钙。
2.培养基的制备：在烧杯中加入100 mL蒸馏水，再加入1％琼脂，在酒精灯上加热，使之完全熔解，然后加入15％蔗糖，制成15％的糖液。
本实验加入了100 mg／L硼酸，以促进花粉的萌发。
2.测定花粉萌发率的培养基按蔗糖15％、硼酸15mg/L、琼脂0.5％制备，经高压灭菌后置冰箱内保存，使用时加热熔化为液体培养基待用。
花粉培养与萌发率测定时，用无菌滴管吸两滴液体培养基于载玻片的两处，用毛笔蘸花粉撒播于培养基上，将载玻片放人垫有湿滤纸的培养皿中，于室温下培养和镜检。
花粉播种后4小时镜检萌发情况，在10×10倍视野下计取3—5个视野的花粉萌发数和花粉总数，计算花粉萌发百分率[3‘5】。
以花粉管长度大于花粉粒直径的1／2为花粉萌发的标准，花粉数以3—5个视野的花粉粒总数超过100个为宜[3。
7】。
3.参照程中平等的方法，采用含10％蔗糖和0．8％琼脂的培养基。
注意：在熬制时要用玻璃棒不断搅拌，使其融化均匀，还可加入微量柱头渗出液、维生素等以形成花粉粒发芽的最适环境条件。
然后集中放在一个大的瓷盘中，用纱布覆盖后加盖，放于25℃的温箱内培养。
实验表明：花粉在播8 h后，发芽数不再有明硅增加。
在播后12 h在低倍显微镜下检查发芽情况，直至花粉粒发芽数不再增加为止，记载花粉发芽数，以明确不同仡粉的发芽速度和发芽进程。
花粉管萌发步骤
上萌发，长出花粉管。
▪ 花粉萌发一般要求有一种碳水
化合物，最常用的是蔗糖。糖 在培养基中有两个作用：一是 保持渗透压，二是作为花粉代 谢的底物。硼对花粉管生长有 促进作用，钙对花粉管生长也 有明显作用。
▪ 成熟花粉具有较强的活力，在适宜的培养
条件下能萌发和生长。
▪ 影响因素：物种、花粉成熟程度、气候、
结果
所参与或记录 记录时间 的实验号
萌发率（%） 花粉管平均长 度长（μm）
培养基的配制（固体）
▪ 在配制培养基时，琼脂浓度不变，硼酸、蔗糖的
浓度改变，pH和培养温度也改变，用以观察何种 组合更适于花粉萌发和生长。
▪ 若培养基不是当天使用，则需要高压灭菌。 ▪ 确定硼酸、蔗糖、温度、pH 4种因子的水平值。
实验中对选择低、中、高3种水平（以l,2,3表示， 见因子水平表）。按配制方案表配制培养基。
▪ *本次实验不做
步骤1（每组）
▪ 在小培养皿盖内侧加 0.5ml培养基溶液。 ▪ 将花粉散播在培养基上。将花粉洒落在培养液面上悬浮培养，
切忌猛烈晃动，以免花粉下沉在溶液中，影响萌发
▪ 吸取 0. 5mL中性红染色液滴到培养基上有花粉处，
将花粉染色 0. 5min。
▪ 用吸水纸在培养基边缘将染液吸干。 ▪ 吸取 2mL水注入到培养皿的底，盖上散播有花粉的
▪ 花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段：
吸涨、停滞、花粉管发端及花粉管迅速伸长 阶段。各个阶段所需时间因种而不同，并决 定于花粉本身所储存食物及外界因子。花粉 管的生长区只限于末端几个微米。区内富含 RNA，蛋白质以及PAS-正反应物质。生长 区有许多小泡，可能从高尔基体的嵴膜末端 形成。生长区后面的细胞质含细胞器和淀粉 体。萌发的特征是静止的高尔基器转变为一 个活动的器官，产生小泡，在细胞质中形成 液泡。
花粉管的形成与发育及相关信号传导机制研究
花粉管的形成与发育及相关信号传导机制研究花粉管是一种特殊的细胞结构，是在花粉萌发的过程中形成的。
它是花粉和雌蕊之间的重要通道，是实现植物有性生殖的前提条件之一。
在花粉萌发的过程中，花粉管的形成和发育是一个复杂的过程，并涉及到许多信号传导通路。
本文将对花粉管的形成与发育及其相关信号传导机制进行探讨。
一、花粉管的形成与发育花粉管的形成和发育可以分为四个阶段：花粉萌发、花粉管萌发、花粉管生长和细胞壁沉积。
其中最关键的是花粉管萌发。
在花粉萌发的过程中，花粉吸收营养，膨胀增大，逐渐形成花粉管细胞。
在花粉管细胞膜的不断生长和向外突起的情况下，细胞质通过细胞质流和胞吐作用向前逐步推进，同时伴随着细胞壁的沉积，最终形成完整的花粉管结构。
花粉管的生长速度很快，可以达到每小时数十微米。
这一速度远远超过了植物细胞的一般生长速度，也表明了花粉管生长中存在一些特殊的机制和调控信号。
二、花粉管生长所涉及的信号传导机制花粉管的萌发和生长是一个非常复杂的过程，其间涉及到许多信号传导通路。
下面将从三个方面来介绍这些信号传导机制。
1.钙信号通路钙离子在植物细胞生长过程中起着重要的作用。
钙离子水平的变化对植物细胞的生长和发育有着明显的影响，也是花粉管发育过程中使用最广泛的信号分子。
花粉管细胞中的钙离子浓度通过离子通道和钙离子泵等调节机制得以维持，从而保证了细胞的正常生长和发育。
钙离子通过作用于钙依赖性蛋白激酶或钙依赖性蛋白酶等细胞内酶类，引发了许多细胞内反应，从而调节了花粉管的生长和发育。
例如，钙离子可以与CaM等钙调蛋白结合，激活蛋白激酶或蛋白酶的活性，从而影响细胞骨架的组装和细胞膜的生长。
此外，钙离子还可以调节碳水化合物代谢和细胞壁合成等细胞内生物化学反应过程。
2.蛋白激酶和激酶级联反应蛋白激酶和激酶级联反应在花粉管的生长过程中也发挥着非常重要的作用。
这些酶可以通过磷酸化和去磷酸化等机制，调节花粉管细胞中一些特定的蛋白质和信号分子的活性，从而影响花粉管的生长和衰老。
植物中花粉管在柱头的生长特征
第４２卷第１期吉林师范大学学报(自然科学版)Ｖｏｌ.４２ꎬＮｏ.１㊀２０２１年２月ＪｏｕｒｎａｌｏｆＪｉｌｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ)Ｆｅｂ.ꎬ２０２１收稿日期:２０２０￣１１￣１８基金项目:国家自然科学基金项目(３１７７０７２３ꎬ３１３７０６８３)第一作者简介:贺红利(１９８２ )ꎬ女ꎬ吉林省辽源市人ꎬ实验师ꎬ博士.研究方向:植物学.∗通讯作者:刘剑锋(１９７６ )ꎬ男ꎬ湖北省黄石市人ꎬ教授ꎬ博士ꎬ硕士生导师.研究方向:植物学.ｄｏｉ:１０.１６８６２/ｊ.ｃｎｋｉ.ｉｓｓｎ１６７４￣３８７３.２０２１.０１.０１８植物中花粉管在柱头的生长特征贺红利ꎬ任佳华ꎬ刘剑锋∗(吉林师范大学吉林省植物资源科学与绿色生产重点实验室ꎬ吉林四平１３６０００)摘㊀要:在多数高等植物中ꎬ花粉粒通过虫媒或(和)风媒到达植物雌花柱头ꎬ花粉粒在柱头吸水萌发后ꎬ穿过花柱组织ꎬ最终花粉管将两个精细胞传递给雌配子体ꎬ从而实现双受精作用.在受精过程中ꎬ花粉管必须穿透柱头并在花柱组织中生长ꎬ最后到达胚珠的珠囊ꎬ这一定向生长过程需要十分精确的调控.本文就花粉管的激活和引导研究进展进行了综述ꎬ并对今后的研究提出展望.关键词:花粉ꎻ花粉管ꎻ萌发ꎻ柱头中图分类号:Ｓ７２２.３㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀文章编号:１６７４￣３８７３￣(２０２１)０１￣００９９￣０５㊀㊀正常的传粉与受精是开花植物保证其有性生殖顺利完成的关键ꎬ没有传粉与受精ꎬ果实无法形成.整个授粉和受精过程主要包括以下几个步骤:花粉在柱头附着㊁花粉的水合及萌发㊁花粉管生长.花粉管在柱头萌发以后ꎬ沿花柱进行生长ꎬ随后进入输导组织.花粉管的生长受胚珠信号的调控[１￣２]ꎬ会沿着珠柄生长ꎬ最后进入胚珠的胚囊.在花粉管生长过程中ꎬ精子在花粉管内移动ꎬ花粉管到达雌配子体后ꎬ两个精子将分别与卵细胞和极核融合ꎬ进行双受精.因此ꎬ花粉管是精子的载体ꎬ花粉管中的两个精细胞需要移动相当长的距离才能到达胚囊ꎬ花粉管的生长受到许多细胞￣细胞信号相互作用的调控.近年来ꎬ生命科学领域许多技术都取得迅猛的发展ꎬ对花粉管生长调控机制的研究也逐步全面深入.因此ꎬ本文将以上述植物授粉受精的几个重要步骤为基础综述花粉管的生长调控机制.１㊀花粉的附着与识别种瓜得瓜㊁种豆得豆 ꎬ这句俗话生动地说明了植物物种的遗传稳定性.只有亲缘关系近的物种的花粉ꎬ才能在特定物种的柱头萌发.花粉与柱头的识别反应ꎬ构建了物种间的生殖壁垒ꎬ维持了物种的稳定性.花粉与柱头的识别反应㊁花粉在柱头的萌发与花粉壁的构造有关.花粉壁结构有物种特异性ꎬ在结构上可分为三层ꎬ分别为:(１)花粉外壁.花粉外壁也有多层ꎬ含有孢粉素ꎬ有供花粉管萌发的萌发孔ꎬ不同物种萌发孔的数量位置有明显差异.一般来说ꎬ单子叶植物花粉粒有１个萌发孔ꎬ双子叶植物有３个萌发孔[３].(２)花粉内壁.该结构有时也有多层ꎬ其主要化学成分是纤维素.(３)花粉外被.该层由脂类㊁蛋白㊁芳香化合物等组成ꎬ在花粉和柱头的识别㊁花粉管萌发过程中起作用.不同的物种ꎬ花粉粒的大小㊁化学成分㊁色素㊁表面纹饰等均有差异ꎬ如风媒花的花粉粒较小ꎬ易随风进行传播.花粉粒的形态特征ꎬ也可作为不同物种㊁不同品种的鉴定依据[４].柱头为植物花粉提供了接触点ꎬ柱头根据含水量的多少分为两种类型ꎬ分别是:干柱头与湿柱头.湿柱头表面有蛋白㊁脂类等分泌物ꎬ因而显得湿润ꎬ在植物中ꎬ形成二核花粉的种多拥有湿柱头ꎬ如豆科(Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ)㊁茄科(Ｓｏｌａｎｃｅａｅ)和兰科(Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ)植物等.干柱头上有蜡质㊁蛋白样薄膜ꎬ这样植物多属风媒授粉植物ꎬ如菊科(Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ)ꎬ禾本科(Ｇｒａｍｉｅａｅ)和芸苔科(Ｂｒａｓｓｉｃａｅａｅ)[５].００１吉林师范大学学报(自然科学版)第４２卷自然界中ꎬ许多植物为防止近交ꎬ呈现出自交不亲和特性.所谓自交不亲和是指具有植物的花器可以形成正常雌㊁雄配子ꎬ但缺乏自花授粉结实能力.具有自交不亲和性的作物有甘蓝㊁黑麦㊁白菜型油菜㊁向日葵㊁甜菜㊁白菜和甘薯等[６].根据遗传学研究ꎬ自交不亲和可分为配子体型自交不亲和与孢子体型自交不亲和.配子体型自交不亲和是指花粉在柱头上萌发后可侵入柱头ꎬ并能在花柱组织中延伸一段ꎬ此后就受到抑制ꎬ这在豆科㊁茄科和禾本科的一些植物中较为常见.花粉管生长受抑制可发生在花柱组织内ꎬ也可以在花粉管与胚囊组织之间ꎻ极端情况下ꎬ花粉管释放的精子已达胚囊ꎬ但仍不能与卵细胞发生结合.孢子体型自交不亲和性指花粉落在柱头上不能正常萌发ꎬ或者萌发后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头ꎬ花粉的这种行为取决于二倍体亲本的基因型ꎬ因而称为孢子体型自交不亲和性ꎬ多见于十字花科和菊科植物.２㊀花粉的水合与萌发花粉粒从花药中释放时ꎬ代谢不活跃ꎬ含水量较低[７￣８].花粉粒在柱头附着萌发时ꎬ需要从柱头吸收水分ꎬ因此ꎬ花粉粒在柱头水合对于花粉管的萌发至关重要ꎬ这一过程受花粉和柱头之间的相互作用的调控.在干柱头表面ꎬ不能通过花柱识别反应的花粉粒不会发生水合ꎬ因而也不会萌发形成花粉管[９￣１０].在拟南芥中ꎬ花粉外壁和柱头的脂类和蛋白质在花粉水合作用中起着关键作用[１１].花粉在柱头附着以后ꎬ甘蓝的柱头乳突细胞[１２]和拟南芥的花粉粒[１３]中水通道蛋白大量表达ꎬ进而启动了花粉的水合过程ꎬ这表明水通道蛋白参加花粒水合过程的调控.在拟南芥花粉外壁中找到了６种脂酶和６种富含甘氨酸蛋白ＧＲＰｓ[１４]ꎬ其中ＧＲＰ１７突变后ꎬ突变株花粉的水合过程被延迟ꎬ与野生型花粉相比ꎬ突变株花粉水合竞争能力变弱[１５].长链脂类生物合成路径中的基因ｅｃｅｒｉｆｅｒｕｍ(ｃｅｒ)突变后ꎬ突变株的花粉不能在柱头上发生水合作用[１６].以上研究结果表明ꎬ花粉壁与柱头表面的脂类调控花柱向花粉的水分运输ꎬ不同的蛋白参与花粉与柱头的识别.除外部组分外ꎬ一些内源信号路径也参与花粉的水合.在拟南芥中ꎬＳｎｆ１相关蛋白激酶１(ＳｎＲＫ１)的βγ亚基突变株的花粉不能正常在花柱发生水合ꎬ在离体萌发过程中则能正常萌发ꎬ推测ＫＩＮβγ亚基通过调节活性氧水平在花粉的水合过程中起重要作用[１７].一种花粉特异的机械敏感通道蛋白ＭＳＬ８对花粉水合和花粉萌发至关重要[１８].在水合后的数分钟内ꎬ花粉粒由非极性转为高度极性ꎬ细胞质和细胞骨架进行了组织并形成管状结构ꎬ同时ꎬ花粉质膜选择靶向分泌小泡和胼胝质沉积出现在新形成的花粉管中[１９].在许多物种中ꎬ花粉管从萌发孔萌发ꎬ花粉外壁厚度则明显减少[２０].果胶的修饰是花粉萌发的关键ꎬ而在拟南芥中敲除果胶甲基酯酶ＰＭＥ４８将显著延缓花粉萌发[２１].花粉细胞壁蛋白在花粉萌发过程中也起着重要作用ꎬ富含亮氨酸重复序列延伸蛋白基因ＬＲＸｓ的突变导致花粉萌发受阻[２２].钙离子(Ｃａ２＋)在调控花粉管生长过程中也起到了重要的作用[２３]ꎬ当花粉管中的Ｃａ２＋吸收受阻ꎬ花粉管中的Ｃａ２＋浓度梯度将消失并引起花粉管生长的停滞[２４].有研究认为胞质中自由钙离子与花粉管中特异性的钙离子浓度梯度在花粉管伸长生长过程中都有重要的调节作用[２５].花粉管具有逆钙离子浓度生长特性ꎬ而花粉管尖端钙离子浓度同时受胞外钙离子内流与胞内钙离子外流的影响[２６]ꎬ而花粉管中钙离子浓度梯度的形成与质膜上的钙泵㊁钙离子通道等相关[２６].３㊀花粉管在花柱中的生长花粉萌发以后ꎬ花粉管必须穿透柱头与花柱ꎬ直到最终到达胚珠.在拟南芥中ꎬ岩藻糖转移酶基因ＡｔＯＦＴ１参加花粉管在花柱中的生长调控.ＡｔＯＦＴ１定位于高尔基体ꎬ这意味着在花粉与柱头的互作过程中ꎬ糖基化可能发生作用[２７].ＡｔＶＰＳ４１编码一个膜蛋白ꎬ该蛋白位于花粉管的内膜系统ꎬ该基因突变后ꎬ花粉在离体条件下萌发正常ꎬ但在柱头附着以后ꎬ花粉管在柱头中不能正常的延伸与生长.进一步的研究表明ꎬＡｔＶＰＳ４１参与调控花粉管中的囊泡运输[２８].拟南芥基因组中共找到２０个离子型谷氨酸受体样(ＧＬＲ)基因ꎬ其中６个ＧＬＲ在花粉中表达.ＧＬＲｓ通过花粉管顶端的Ｃａ２＋内流控制胞质钙浓度ꎬ参与花粉管内钙离子信号的传导ꎬ从而影响花粉管的生长.ＧＬＲ１.２或ＧＬＲ３.７的单次敲除会导致花粉管生长１０１第１期贺红利ꎬ等:植物中花粉管在柱头的生长特征减慢ꎬ并降低结实率ꎬ这些实验结果表明ＧＬＲ１.２和ＧＬＲ３.７在花粉管生长中的确有一些特殊的作用.氨基酸γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)与钙离子通道结合ꎬ通过调节花粉管中钙离子深度梯度来调节花粉管的生长[２９].没有信号物质的引导ꎬ花粉管向胚珠的远距离定向精确生长似乎不太可能.必须的信号物质产生后ꎬ信号传递给花粉胞质ꎬ引起细胞骨架变化和花粉管尖端的生长.这些信号是如何被花粉管感知和传递呢ꎬ受体样激酶(ＲＬＫｓ)可能在执行信号感知与传递功能.在番茄花粉中的ＲＬＫｓꎬＬｅＰＲＫ１和ＬｅＰＲＫ２可能与授粉与花粉管生长有关[３０].ＲＬＫｓꎬＬｅＰＲＫ１和ＬｅＰＲＫ２定位于质膜ꎬ聚集在一起形成高分子量复合物ꎬ共同参与花粉管生长的调控.花粉特异性富含半胱氨酸的胞外蛋白ＬＡＴ５２参与花粉离体萌发.在花粉萌发前ꎬＬＡＴ５２与ＬｅＰＲＫ２的胞外结构域相互作用.花粉萌发后ꎬ来自柱头的ＬｅＳＴＩＧ１与ＬｅＰＲＫ１和ＬｅＰＲＫ２的胞外结构域相互作用ꎬ形成ＳＴＩＧ１￣ＬｅＰＲＫ１或ＳＴＩＧ１￣ＬｅＰＲＫ２信号级联ꎬ促进花粉管的生长[３１].花粉管在花柱中生长ꎬ必需穿透花柱组织ꎬ膨压应当为花粉管的生长提供前进的动力.ＴＯＤ１编码一种碱性神经酰胺酶ꎬ能催化神经酰胺合成鞘氨醇和脂肪酸.ＴＯＤ１突变体花粉管比野生型花粉管产生更高的膨压ꎬ这可能影响花粉管壁强度的建立.另外ꎬＴＯＤ１突变花粉管生长迟缓的表型可通过半乳糖基转移酶１３(ＧＡＵＴ１３)突变来恢复ꎬ而ＧＡＵＴ１３参与花粉管中果胶的生物合成[３２]ꎬ这些研究结果表明雌蕊中花粉管生长过程中的膨压调节对于植物的成功受精至关重要.４㊀胚珠对花粉管生长的引导开花植物的雌配子体位于胚珠的胚囊中ꎬ而胚珠位于子房内.花粉管如何自输导被精确引导进入胚珠和胚囊ꎬ这是一个很有意思的问题.花粉管的定向生长分为两个阶段:珠柄引导阶段与珠孔引导阶段.在珠柄引导阶段ꎬ花粉管从胎座表面被引导进入珠柄.在珠孔引导阶段ꎬ花粉管从珠孔被引导进入胚囊中的雌配子体.目前ꎬ已经鉴定到了一批与胚珠花粉管导向性生长相头的重要蛋白ꎬ包括:ＡＭＯＲꎬＺｍＥＡ１ꎬＬＵＲＥｓꎬＭＹＢ９８ꎬＣＣＧꎬＣＢＰ１[３３].新近的研究表明ꎬ在拟南芥中ꎬＣｒＲＬＫ１Ｌ亚家族的一种受体样激酶ＥＲＵＬＵＳ(ＥＲＵ)ꎬ只在花粉管与根毛的尖端特异表达ꎬ与花粉管的导向性生长密切相关.ＥＲＵ参与调节花粉管尖端胞质钙离子振荡ꎬ有利于花粉管向胚珠的导向性生长.此外ꎬ在拟南芥根毛尖生长过程中ꎬＥＲＵ还通过果胶甲基酯酶活性和ＦＥＲ和质子泵的磷酸化来调节细胞壁组成[３４]ꎬ推测在花粉管生长过程中ＥＲＵ也能通过类似机制调节花粉管生长.５㊀花粉管的接收与精核释放花粉管进入珠孔后ꎬ会与助细胞相遇.在拟南芥中ꎬＣｒＲＬＫ１Ｌ亚基因家族成员ＦＥＲ位于助细胞的丝状器中ꎬ在花粉管接收中起着关键作用.早期结节蛋白样蛋白(ＥＮＯＤＬｓꎬ或ＥＮｓ)参与花粉管的接收ꎬ该基因突变体ｅｎ中ꎬ花粉管能穿过胚囊ꎬ但不能将精核释放到胚囊并完成受精作用.ＥＮ１４特异地与ＦＥＲ的胞外结构域相互作用ꎬ它与糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白ＧＰＩＡＰｓ㊁ＬＲＥ和ＬＬＧ１密切相关[３５].这些蛋白质相互结合ꎬ共同形成一个大的复合物来调节胚珠对花粉管的接收.花粉管被接收后ꎬ花粉管需要爆裂以释放两个精子.那么ꎬ花粉管在到达雌配子体后如何触发花粉管破裂ꎬＲＡＬＦ３４是一种广泛分布于珠孔/助细胞区的多肽ꎬ当花粉管到达胚囊时ꎬＲＡＬＦ３４与ＲＡＬＦ４/１９竞争ꎬ促进花粉管破裂和精子释放.在玉米中ꎬ另一种防御素样蛋白ＺｍＥＳ４(Ｚｅａｍａｙｓ胚囊４)积累在助细胞的分泌区ꎬ通过打开钾通道导致花粉管破裂.在水稻中ꎬ花粉管破裂由一种ＣｒＲＬＫ１Ｌ亚家族蛋白介导ꎬ它与钾转运蛋白相互作用来调节花粉管的完整性[３６].６㊀展望授粉与受精是植物果实产生的基础ꎬ而花粉与雌蕊的相互作用是开花植物成功受精的关键.在拟南芥等模式植物中ꎬ通过基因突变等手段ꎬ已经鉴定到一批与花粉管导向性生长密切相关的基因与蛋白ꎬ这些工作为深入理解花粉与雌蕊的相互作用提供了重要线索.近年来ꎬ生物学的测序技术已经十分成２０１吉林师范大学学报(自然科学版)第４２卷熟ꎬ花费也越来越低ꎬ通过转录组㊁蛋白组㊁代谢组联合分析ꎬ为寻找花粉￣雌蕊相互作用过程中重要信号物质㊁基因与蛋白提供新的研究技术手段.ＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９是近年来分子生物学中的热点技术ꎬ可便利的进行特定基因编辑ꎬ也可为深入理解特定基因在花粉￣雌蕊相互作用提供重要分子证据.参㊀考㊀文㊀献[１]ＨＩＧＡＳＨＩＹＡＭＡＴꎬＹＡＮＧＷＣ.Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｕｉｄａｎｃｅ:Ａｔｔｒａｃｔａｎｔｐｅｐｔｉｄｅｓꎬｇａｍｅｔｉｃｃｏｎｔｒｏｌｓꎬａｎｄｒｅｃｅｐｔｏｒｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１７ꎬ１７３:１１２￣１２１.[２]陈艳红ꎬ杜菊萍ꎬ刘建胜ꎬ等.ＤＵＦ７８４基因在花粉管导向中的功能分析[Ｊ].中国生物化学与分子生物学报ꎬ２０１０ꎬ２６(１０):９０３￣９１０. [３]ＥＤＬＵＮＤＡＦꎬＳＷＡＮＳＯＮＲꎬＰＲＥＵＳＳＤ.Ｐｏｌｌｅｎａｎｄｓｔｉｇｍａｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ:Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２００４ꎬ１６:Ｓ８４￣Ｓ９７.[４]刘剑锋ꎬ柳福柱ꎬ程云清ꎬ等.５种秋子梨品种的花粉形态观察.西北农林科技大学学报(自然科学版)ꎬ２００６ꎬ３４(５):１５３￣１５６. [５]ＳＷＡＮＳＯＮＲꎬＥＤＬＵＮＤＡＦꎬＰＲＥＵＳＳＤ.Ｓｐｅｃｉｅｓｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｉｎｐｏｌｌｅｎ￣ｐｉｓｔｉｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＡｎｎｕＲｅｖＧｅｎｅｔꎬ２００４ꎬ３８:７９３￣８１８. [６]吴巨友ꎬ李启明ꎬ王鹏ꎬ等.梨自交不亲和性反应Ｓ￣ＲＮａｓｅ新靶点￣微丝骨架[Ｊ].南京农业大学学报ꎬ２０１８ꎬ４１(５):７７５￣７７７. [７]ＨＥＳＬＯＰ￣ＨＡＲＲＩＳＯＮＪ.Ａｎｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｈｙｄｒｏｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｐｏｌｌｅｎ[Ｊ].ＡｍＪＢｏｔꎬ１９７９ꎬ６６:７３７￣７４３.[８]ＢＵＩＴＩＮＫＪꎬＬＥＰＲＩＮＣＥＯꎬＨＥＭＭＩＮＧＡＭＡꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅａｇｅｉｎｇｋｉｎｅｔｉｃｓｏｆｐｏｌｌｅｎ:Ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍｏｂｉｌｉｔｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＥｎｖｉｒｏｎꎬ２０１０ꎬ２３:９６７￣９７４.[９]ＨＩＳＣＯＣＫＳＪꎬＡＬＬＥＮＡＭ.Ｄｉｖｅｒｓｅｃｅｌｌｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓｒｅｇｕｌａｔｅｐｏｌｌｅｎ￣ｓｔｉｇｍａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ:Ｔｈｅｓｅａｒｃｈｆｏｒｃｏｎｓｅｎｓｕｓ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌꎬ２００８ꎬ１７９:２８６￣３１７.[１０]ＤＲＥＳＳＥＬＨＡＵＳＴꎬＦＲＡＮＫＬＩＮ￣ＴＯＮＧＮ.Ｍａｌｅ￣ｆｅｍａｌｅｃｒｏｓｓｔａｌｋｄｕｒｉｎｇｐｏｌｌｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｇｕｉｄａｎｃｅꎬａｎｄｄｏｕｂｌｅＦｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔꎬ２０１３ꎬ６:１０１８￣１０３６.[１１]ＭＵＲＰＨＹＤＪ.ＴｈｅｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｐｏｌｌｅｎｃｏａｔｉｎｍｅｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ:Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａꎬ２００６ꎬ２２８:３１￣３９.[１２]ＤＩＸＩＴＲꎬＲＩＺＺＯＣꎬＮＡＳＲＡＬＬＡＨＭꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＢｒａｓｓｉｃａＭＩＰ￣ＭＯＤｇｅｎｅｅｎｃｏｄｅｓａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｗａｔｅｒｃｈａｎｎｅｌｔｈａｔｉｓｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎｔｈｅｓｔｉｇｍａｅｐｉｄｅｒｍｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌꎬ２００１ꎬ４５:５１￣６２.[１３]ＤＩＧＩＯＲＧＩＯＪＡＰꎬＢＩＥＮＥＲＴＧＰꎬＡＹＵＢꎬｅｔａｌ.Ｐｏｌｌｅｎ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃａｑｕａｐｏｒｉｎｓＮＩＰ４ꎻ１ａｎｄＮＩＰ４ꎻ２ａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｐｏｌｌｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１６ꎬ２８:１０５３￣１０７７.[１４]ＦＩＥＢＩＧＡꎬＫＩＭＰＯＲＴＲꎬＰＲＥＵＳＳＤꎬｅｔａｌ.ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｐｏｌｌｅｎｃｏａｔｇｅｎｅｓａｃｒｏｓｓＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅｓｐｅｃｉｅｓｒｅｖｅａｌｒａｐｉｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｂｙｒｅｐｅａｔｅｘｐａｎｓｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡꎬ２００４ꎬ１０１:３２８６￣３２９１.[１５]ＭＡＹＦＩＥＬＤＪＡꎬＰＲＥＵＳＳＤ.ＲａｐｉｄｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｒｅｑｕｉｒｅｓｔｈｅｏｌｅｏｓｉｎ￣ｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎＧＲＰ１７[Ｊ].ＮａｔＣｅｌｌＢｉｏｌꎬ２０００(２):１２８￣１３０.[１６]ＰＲＥＵＳＳＤꎬＬＥＭＩＥＵＸＢꎬＹＥＮＧꎬｅｔａｌ.ＡｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｓｔｅｒｉｌｅｍｕｔａｔｉｏｎｅｌｉｍｉｎａｔｅｓｓｕｒｆａｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｆｒｏｍＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｏｌｌｅｎａｎｄｄｉｓｒｕｐｔｓｃｅｌｌｓｉｇｎａｌｉｎｇｄｕｒｉｎｇｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ].ＧｅｎｅｓＤｅｖꎬ１９９３(７):９７４￣９８５.[１７]ＧＡＯＸＱꎬＬＩＵＣＺꎬＬＩＤＤꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＫＩＮβγｓｕｂｕｎｉｔｏｆｔｈｅＳｎＲＫ１ｃｏｍｐｌｅｘｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｏｌｌｅｎｈｙｄｒａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｓｔｉｇｍａｂｙｍｅｄｉａｔｉｎｇｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｐｏｌｌｅｎ[Ｊ].ＰＬｏＳＧｅｎｅｔꎬ２０１６(１２):ｅ１００６２２８.[１８]ＨＡＭＩＬＴＯＮＥＳꎬＨＡＳＷＥＬＬＥＳ.Ｔｈｅｔｅｎｓｉｏｎ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＭＳＬ８ｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｉｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｐｏｌｌｅｎｈｙｄｒａｔｉｏｎａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１７ꎬ５８:１２２２￣１２３７.[１９]ＪＯＨＮＳＯＮＳＡꎬＭＣＣＯＲＭＩＣＫＳ.Ｐｏｌｌｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｅｓｐｒｅｃｏｃｉｏｕｓｌｙｉｎｔｈｅａｎｔｈｅｒｓｏｆｒａｒｉｎｇ￣ｔｏ￣ｇｏꎬａｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃｍｕｔａｎｔ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２００１ꎬ１２６:６８５￣６９５.[２０]ＬＩＰꎬＳＣＨＵＬＥＲＳＢꎬＲＥＥＤＥＲＳＨꎬｅｔａｌ.ＩＮＰ１ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｐｏｌｌｅｎａｐｅｒｔｕｒｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｓｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄａｎｄｍａｙｒｅｑｕｉｒｅｓｐｅｃｉｅｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｐａｒｔｎｅｒｓ[Ｊ].ＪＥｘｐＢｏｔꎬ２０１８ꎬ６９:９８３￣９９６.[２１]ＬＥＲＯＵＸＣꎬＢＯＵＴＯＮＳꎬＫＩＥＦＥＲ￣ＭＥＹＥＲꎬｅｔａｌ.ＰＥＣＴＩＮＭＥＴＨＹＬＥＳＴＥＲＡＳＥ４８ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１５:１６７ꎬ３６７￣３８０.[２２]ＷＡＮＧＸＸꎬＷＡＮＧＫＹꎬＹＩＮＧＭꎬｅｔａｌ.Ｐｏｌｌｅｎ￣ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｌｅｕｃｉｎｅ￣ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｅｘｔｅｎｓｉｎｓａｒｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｏｌｌｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１８ꎬ１７６:１９９３￣２００６.[２３]ＬＡＭＰＯＲＴＤＴＡꎬＴＡＮＬꎬＨＥＬＤＭＡꎬｅｔａｌ.Ｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｇｕｉｄａｎｃｅ:Ｏｃｃａｍ ｓｒａｚｏｒｓｈａｒｐｅｎｅｄｏｎａｍｏｌｅｃｕｌａｒａｒａｂｉｎｏｇａｌａｃｔａｎｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎＲｏｓｅｔｔａＳｔｏｎｅ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌꎬ２０１８ꎬ２１７(２):４９１￣５００.[２４]ＩＷＡＮＯＭꎬＥＮＴＡＮＩＴꎬＳＨＩＢＡＨꎬｅｔａｌ.Ｆｉｎｅ￣ｔｕｎｉｎｇｏｆｔｈｅｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃＣａ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２００９ꎬ１５０(３):１３２２￣１３３４.[２５]ＧＵＡＮＹꎬＧＵＯＪꎬＬＩＨꎬｅｔａｌ.Ｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈ:ｃｒｏｓｓｔａｌｋꎬｆｅｅｄｂａｃｋꎬａｎｄｍｉｓｓｉｎｇｌｉｎｋｓ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔꎬ２０１３ꎬ６(４):１０５３￣１０６４. [２６]ＦＲＡＮＫＬＩＮ￣ＴＯＮＧＶＥ.Ｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄｔｈｅｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ１９９９ꎬ１１:７２７￣７３８.[２７]ＳＭＩＴＨＤＫꎬＪＯＮＥＳＤＭꎬＬＡＵＪꎬｅｔａｌ.ＡｐｕｔａｔｉｖｅｐｒｏｔｅｉｎＯ￣ｆｕｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｓｔｉｇｍａ￣ｓｔｙｌｅ３０１第１期贺红利ꎬ等:植物中花粉管在柱头的生长特征ｉｎｔｅｒｆａｃｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１８ꎬ１７６:２８０４￣２８１８.[２８]ＨＡＯＬꎬＬＩＵＪꎬＺＨＯＮＧＳꎬｅｔａｌ.ＡｔＶＰＳ４１￣ｍｅｄｉａｔｅｄｅｎｄｏｃｙｔｉｃｐａｔｈｗａｙｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅ￣ｓｔｉｇｍａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡꎬ２０１６ꎬ１１３(２２):２０１６０２７５７.[２９]ＭＩＣＨＡＲＤＥꎬＬＩＭＡＰＴꎬＢＯＲＧＥＳＦꎬｅｔａｌ.Ｇｌｕｔａｍａｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅｇｅｎｅｓｆｏｒｍＣａ２＋ｃｈａｎｎｅｌｓｉｎｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｓａｎｄａｒｅｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｐｉｓｔｉｌＤ￣ｓｅｒｉｎｅ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２０１１ꎬ３３２:４３４￣４３７.[３０]ＫＩＭＨＵꎬＣＯＴＴＥＲＲꎬＪＯＨＮＳＯＮＳꎬｅｔａｌ.Ｎｅｗｐｏｌｌｅｎ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎａｓｅｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｉｎｔｏｍａｔｏꎬｍａｉｚｅａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ:Ｔｈｅｔｏｍａｔｏｋｉｎａｓｅｓｓｈｏｗｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇｂｕｔｄｉｓｔｉｎｃｔｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｎｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌꎬ２００２ꎬ５０:１￣１６.[３１]ＴＡＮＧＷꎬＫＥＬＬＥＹＤꎬＥＺＣＵＲＲＡＩꎬｅｔａｌ.ＬｅＳＴＩＧ１ꎬａｎｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｂｉｎｄｉｎｇｐａｒｔｎｅｒｆｏｒｔｈｅｐｏｌｌｅｎｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎａｓｅｓＬｅＰＲＫ１ａｎｄＬｅＰＲＫ２ꎬｐｒｏｍｏｔｅｓｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈｉｎｖｉｔｒｏ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪꎬ２０１０ꎬ３９:３４３￣３５３.[３２]ＷＡＮＧＬꎬＷＡＮＧＷꎬＷＡＮＧＹＱꎬｅｔａｌ.Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｇａｌａｃｔｕｒｏｎｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ(ＧＡＵＴ)１３ａｎｄＧＡＵＴ１４ｈａｖｅｒｅｄｕｎｄａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔꎬ２０１３ꎬ６:１１３１￣１１４８.[３３]ＺＨＥＮＧＹꎬＬＩＮＸꎬＬＩＡＮＧＨꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｌｏｎｇｊｏｕｒｎｅｙｏｆｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｉｎｔｈｅｐｉｓｔｉｌ[Ｊ].ＩｎｔＪＭｏｌＳｃｉꎬ２０１８ꎬ１９:３５２９.[３４]ＳＣＨＯＥＮＡＥＲＳＳꎬＢＡＬＣＥＲＯＷＩＣＺＤꎬＢＲＥＥＮＧꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅａｕｘｉｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄＣｒＲＬＫ１ＬｋｉｎａｓｅＥＲＵＬＵＳｃｏｎｔｒｏｌｓｃｅｌｌｗａｌｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｒｏｏｔｈａｉｒｔｉｐｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＣｕｒｒＢｉｏｌꎬ２０１８ꎬ２８:７２２￣７３２.[３５]ＬＩＣꎬＹＥＨＦＬꎬＣＨＥＵＮＧＡＹꎬｅｔａｌ.Ｇｌｙｃｏｓｙｌｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ￣ａｎｃｈｏｒｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓａｓｃｈａｐｅｒｏｎｅｓａｎｄｃｏ￣ｒｅｃｅｐｔｏｒｓｆｏｒＦＥＲＯＮＩＡｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎａｓｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｅｌｉｆｅꎬ２０１５ꎬ４:ｅ０６５８７.[３６]ＬＩＵＬꎬＺＨＥＮＧＣꎬＫＵＡＮＧＢꎬｅｔａｌ.Ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅｋｉｎａｓｅＲＵＰＯｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｐｏｔａｓｓｉｕｍｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｎｔｅｇｒｉｔｙｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰＬｏＳＧｅｎｅｔꎬ２０１６ꎬ１２:ｅ１００６０８５.ＧｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｏｎｓｔｉｇｍａｉｎｐｌａｎｔｓＨＥＨｏｎｇ￣ｌｉꎬＲＥＮＪｉａ￣ｈｕａꎬＬＩＵＪｉａｎ￣ｆｅｎｇ(ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＧｒｅｅｎＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬＪｉｌｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｉｐｉｎｇ１３６０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓꎬｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓｒｅａｃｈｔｈｅｓｔｉｇｍａｏｆｆｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｓｔｈｒｏｕｇｈｉｎｓｅｃｔｏｒ(ａｎｄ)ｗｉｎｄｖｅｃｔｏｒｓ.Ａｆｔｅｒｔｈｅｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓｇｅｒｍｉｎａｔｅｏｎｓｔｉｇｍａꎬｔｈｅｙｐａｓｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｓｔｙｌｅｔｉｓｓｕｅꎬａｎｄｆｉｎａｌｌｙｔｈｅｔｗｏｓｐｅｒｍｃｅｌｌｓａｒｅｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｔｏｔｈｅｆｅｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅꎬａｎｄｔｈｉｓｉｓｄｏｕｂｌｅｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔ.Ｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬｔｈｅｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｍｕｓｔｐｅｎｅｔｒａｔｅｔｈｅｓｔｉｇｍａａｎｄｇｒｏｗｉｎｔｈｅｓｔｙｌｅｔｉｓｓｕｅꎬａｎｄｆｉｎａｌｌｙｒｅａｃｈｔｈｅｏｖｕｌｅｓａｃꎬｗｈｉｃｈｒｅｑｕｉｒｅｓｖｅｒｙｐｒｅｃｉｓｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｒｏｃｅｓｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｇｕｉｄａｎｃｅｗａｓｒｅｖｉｅｗｅｄꎬａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｗａｓｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｐｏｌｌｅｎꎻｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅꎻｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻｓｔｉｇｍａ(责任编辑:林险峰)。
2021年农学模拟试卷与答案解析(37)
2021年农学模拟试卷与答案解析37一、单选题(共40题)1.细胞间结冰伤害的主要原因是（）。
A：原生质过度脱水B：膜透性增大C：机械损伤D：代谢紊乱【答案】：A【解析】：通常温度慢慢下降的时候，细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰，即胞间结冰。
细胞间结冰伤害的主要原因是细胞质过度脱水，破坏蛋白质分子和细胞质凝固变性。
细胞间结冰伤害的次要原因有两个：①细胞间隙形成的冰晶体过大时，对细胞质发生机械损害；②温度回升，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而细胞质却来不及吸水膨胀，有可能被撕破。
2.能促进脂肪动员的激素有（）。
A：肾上腺素B：胰高血糖素C：促甲状腺素D：ACTHE：以上都是【答案】：E【解析】：脂肪动员的关键酶甘油三酯脂肪酶又称激素敏感性甘油三酯脂肪酶，可受多种激素调控，肾上腺素、胰高血糖素和促甲状腺素等可促进脂肪动员，称脂解激素。
胰岛素、前列腺素E2和烟酸等抑制脂肪酸的动员，有对抗脂解激素的作用。
3.下列激素中，哪一种没有促进蛋白质合成的作用（）A：甲状腺激素B：甲状旁腺激素C：生长素D：胰岛素E：雄激素【答案】：B【解析】：4.花粉壁中主要的一类酶是（）。
A：连接酶B：转移酶C：水解酶D：异构酶【答案】：C【解析】：花粉外壁有来自孢子体绒毡层的糖蛋白，具有种的特异性，在授粉时与柱头相互识别。
花粉内壁的蛋白来自配子体本身，是在花粉发育过程中形成的，主要是与花粉萌发和花粉管生长有关的水解酶类。
花粉壁蛋白是花粉参与识别雌蕊组织的主要物质。
5.甘薯块根、果实、蔬菜在冬天变甜是由（）酶催化淀粉降解为糖的结果。
A：α-淀粉酶B：β-淀粉酶C：α和β淀粉酶D：淀粉磷酸化酶【答案】：D【解析】：6.下列激素中，当其在血液中出现峰值时可作为哺乳动物排卵标志的是（）。
A：黄体生成素B：卵泡刺激素C：催乳素D：生长激素【答案】：A【解析】：在卵泡中成熟的卵母细胞仅停留在第一次成熟分裂前期，这是由于卵泡受到一种卵母细胞成熟抑制因子（OMI）的抑制作用，当黄体生成素（LH）高峰出现的瞬间，LH抵消了OMI的抑制作用，促使卵母细胞恢复和完成第一次成熟分裂，从而诱发排卵。