我国玉米抗旱育种研究进展及展望

我国玉米抗旱育种研究进展及展望摘要：农作物的生产正面临着严峻的缺水现象，农作物减产在非生物因素中干旱是首要原因，我国是农业生产大国，土地面积广，但我国近一半的耕种土地处于干旱、半干旱的状态，这严重制约着裁国农业的发展。

旱、缺水的土壤环境会严重威胁农作物的生产。

玉米耐旱性越好就越有利于玉米生产的稳定和产量的提高本综述介绍了干旱及其对玉米的影响，概述了有关文献资料对玉米抗早性及其鉴定指标、玉米抗早生理生化机制等方面的综述了近年来玉米抗旱性研究在生理生化方面的进展，指出了今后玉米抗旱性鉴定研究的发展方向。

关键词:玉米；抗旱性；育种玉米在世界范围内被广泛种植，其总产量超过小麦和水稻，在三大粮食作物之中居第一[1]。

范围种植，其面积常年保持在2 000多万hm2。

玉米植株高大，叶片茂盛，生长期又多处于高温季节，植株的叶面蒸腾和株间蒸发大。

我国每年种植的玉米中，受到干旱影响的面积占了大约60%造成减产20%一30%。

玉米是半干旱地区的主要栽培作物之一，自然降水成为农田用水的主要来源，其中250-600 mm的降水为80%以上的农作物生长发育提供水分[2]。

但该区以小雨或暴雨为主的降水，既不利于水分的有效吸收，又会造成大面积的水土流失。

同时，70%-80%的降水以径流和无效蒸发形式损失，这又导致了干旱频繁发生，粮食产量低，且不稳定[ 4]。

干旱缺水成为制约玉米产量增加的关键因素之一[3]。

在旱地作物中，玉米对水分胁迫非常敏感，生长中需水量较大，在整个生长周期内，一般需要至少2500 mm的降水量，而且生长期内的需水量变化很大，除苗期可适当干旱(蹲苗)外，从拔节到成熟都应保证良好的水分供应[5]。

我国干旱半干旱区面积大，约占国土总面积的51%[6]，无法灌溉的旱地约占总耕地(0.51亿hm-2)的65%，自然降水成为该地区农业生产的唯一水分来源[7]。

在我国北方干旱地区，雨水资源在2500-6000m2 hm-2之间，但其中以径流和蒸发形式流失的降水达到70%一80%，仅有20%-30%的雨水资源用于作物生长。

与理想条件相比(光、温、水、肥状况)，光温的限制，导致生产潜力衰减25%-33%；作物生产潜力由于水分条件的限制降低了67% - 75%。

进行玉米抗旱性的研究，首先有赖于对玉米抗旱性的科学而准确地评价，即鉴定其抗旱能力的大小。

近年来，许多学者围绕此方面工作开展了大量研究，现据有关文献资料进行介绍。

1.玉米抗旱生理机制效应水分亏缺使作物遭受逆境肋、迫，是作物经常和周期性经历的一种现象。

在进化历程中，作物为适应环境而谋求自身发展已形成了有效的适应反应机制，使作物能应付不同强度的水分亏缺。

已积累的经验和实验结果表明，这些适应机制，无论是气孔的运动，器官的协调反应，或是缓慢的发育形态的适应，群体的消长，或是通过体内改变激素的平衡，酶活性的改变，对水分胁迫的反应，如脱水和渗透调节，都有复杂的控制过程和机制。

目前，深层次挖掘玉米本身存在的抗旱分子机制研究仍旧十分缺乏，玉米抗旱性以及一些重要农艺性状基因克隆进展缓慢，这方面的研究函需开展，以促进玉米的遗传育种工作，获得优质高产的抗旱性玉米品种。

大量研究表明，作物的许多耐旱抗水分胁迫特性如气孔属性中单位面积上的频率、气孔传导性以及行为等均可遗传，因此可利用这一特性来进行耐旱作物品种的选育。

许多研究表明，一定的水分胁迫有助于提高作物产品品质，但不同品种、不同发育时期和种植区域，对水分肋、迫反应是有差异的，需进一步实验以取得可靠的数据。

2.玉米的抗旱性植物的抗旱性是指在干旱条件下植物生存的能力，而作物的抗旱性尤指在土壤干旱或大气干旱条件下作物不仅能存活下来，而且能使产量稳定在一定水平的能力。

研究表明，不同种类的作物对干旱或水分亏缺表现出不同的抗性(分为抗旱性和耐旱性)，同一作物的不同品种也表现出不同的抗旱性。

2.1玉米种植中抗旱性的鉴定2.1.1鉴定时期农作物在不同的生长时期干旱对其所造成的影响是不同的，通过在不同时期对王米的研究表明:王米在开花的时候对丁含水量的要求是最为敏感的，旱灾一旦在这个时段发生，对王米产量造成的损失是最严重的；在成曲时期干旱的环境会使曲的数量减少，从而使最后的生产产量减少；在灌浆时期干旱条件会减弱植株的光合作用，籽粒得不到充分的营养，不饱满，最终总产量减少。

对丁王米抗旱性的研究可以在植物生长的任何一个阶段进行鉴定，但是在不同阶段进行研究其鉴定结论将会有很大的区别。

2.2鉴定指标2.2. 1形态结构与玉米的抗旱性形态结构是人们早期对作物抗早性研究最多的方面，其中主要是地上部分形态。

一般认为叶片较小、叶片较厚、叶色浓绿、叶片直立；叶片与茎秆夹角较小、叶片具有表皮毛和蜡质、干早时不卷叶、植株萎焉较轻等是抗旱的形态结构指标。

主要分地上部分和地下部分，地上部分如株高、茎粗、生育进度、叶面积、叶片形态、蜡质层厚度、气孔密度、表皮细胞形状、输导组织、雌雄穗形态、开花受精以及籽粒发育、干物质积累动态等。

一些人研究了根冠比、根系发育、根层分布、根长、根粗和根导管等；戴俊英认为中度水分胁迫对玉米不同品种各生育时期均有抑制作用，苗期适度干旱可促进根系生长，这一研究在小麦、高粱、水稻等作物上都有报道。

经大田测定与抗早有关但遗传力较低的第二类性状有:茎、叶的伸长速率，冠层的温度，叶片光氧化速率，叶绿素含量，傍晚前叶片的水势，干早条件下幼苗的存活率。

具可遗传性但在干早条件下与产量无关的性状有:叶片的渗透调节能力和叶片的直立性。

根系是作物吸收矿质营养和水份的主要器官，Fischer等[8]指出，玉米根的多少和重量与产量有关，而根的深度与产量无羌在干旱条件下，抗旱品种的根与植株干重比率更高。

胡海荣[9]指出，初生根数较多的玉米品种在干旱条件下存活率高，抗旱性较强。

吴子凯[10]认为苗期有较高的根苗比的品种抗旱性较强因此，玉米根系与其抗旱性密切相关，抗旱性强的品种，其根系发达、根冠比大。

2.2.2生理生化指标与玉米抗旱性干旱抑制了玉米的生长发育，是由于对植株的生理生化过程和新陈代谢的明显作用，学者们对在水分胁迫下的形态结构和生理生化过程研究较多以期找出抗旱鉴定指研究指出，水分不足严重阻碍了作物生化过程中的吸收过程，并在根系活力、气孔行为、叶片水势、叶绿素含量、细胞膜透性、膜伤害、脯氨酸含量、ABA的积累、光合作用、渗透调节、酶活性等特性上进行了研究。

目前，许多学者对于玉米抗旱性鉴定的生理生化指标做了大量研究，比较一致的研究结果表明，干旱条件下叶片水势、叶片相对含水量、气孔扩散阻力、蒸腾速率、离体叶片抗脱水能力、外渗电导率、ABA(脱落酸)含量、SO D(超氧化物歧化酶)活性、MDA(丙二醛)含量、还原性酶活性、渗透调节能力等可作为玉米抗旱性鉴定评价指标。

超氧化物歧化酶(soda、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是膜系统保护酶，SOD可消除作物体内活性氧的累积，减少其对细胞膜结构的伤害，POD和CA T可把SOD等产生的H2O2变成H2O2，与SOD有协调一致的作用，使活性氧维持在较低水平上，以维持植物正常的生命活动。

在干旱肋、迫下，植物的膜系统受到破坏，导致电导率增加，为了降低危害，SOD酶和POD 酶的活性也有较大幅度增加，以缓解逆境胁迫对膜系统的伤害[11]。

总乙，干旱胁迫可以导致玉米一系列生理变化，这可能也是玉米抗旱性呈现数量遗传的生理基础。

通过研究这些生理变化，不仅可以总结出一系列筛选抗旱玉米材料的生理生化指标，而且可以从分子生物学水平了解玉米的抗旱性机理。

2.2.3玉来产量性状指标与杭旱性干旱是指长时期降水偏少，造成大气干燥，土壤缺水，使农作物体内水分亏缺，影响正常生长发育造成减产，缺水严重时，植株还有可能枯萎、死亡干旱对玉米的光合作用、呼吸机制、氮素代谢及生长发育和产量等都有明显影响干旱发生后，植株根系的生长受到抑制，吸收水分和矿质养分的能力下降；干旱影响叶片的扩展，使叶片失水、气孔关闭，光合作用降低，植株制造和积累的有机养分减少；缺水还促进老叶片的衰老和枯黄，使植株生长缓慢、植株矮小；干旱还影响雌雄穗的正常发育，增加败育小花数量，使抽雄和吐丝间隔期延长，花丝和花粉活力下降，授粉结实能力降低，穗粒数减少，灌浆速度减慢，粒重降低，最终导致减产[12]。

3.玉米不同生长时期抗旱性的相关问题出苗后，减少浇水次数，断根或疏根，进行水分胁迫锻炼(蹲苗)，可增强作物后期的抗旱能力。

水分肋、迫的驯化，表现为减少叶面积，叶片增厚，气孔反应不敏感，渗透势降低，增强渗透调节性能，较低水势下保持膨压，增加根冠比，细胞减小，细胞壁增厚，以及内在酶活性的改变。

对玉米不同生育时期的耐旱性研究，探讨了玉米在不同地区生育时期的水分敏感程度，认为玉米苗期适度干旱可促进根系生长，且表现出较强的抗旱能力；营养生长期轻度干旱不会造成最终叶面积的减少，只是延长生长；在性器官形成期(拔节期至吐丝期)受干旱影响最重，也是对产量影响最大的时期，此期干旱严重阻碍了雌雄穗的分化、花丝花粉的发育，造成植株矮、果穗小、授粉不良、籽粒败育率高、有效穗粒少、穗粒重低及生物产量、经济产量、经济系数下降；灌溉期干旱造成植株早率、叶片功能期缩短且光合作用效率低，不能很好地进行灌溉，影响籽粒的品质，百粒重降低。

4展望有关玉米干旱胁迫与抗旱性的机理及其应用研究已取得了一系列进展，从形态结构、生理变化到抗旱性的遗传，已经积累了丰富的资料分子生物技术已将玉米抗旱性研究带入了一个暂新的阶段。

综上所述，研究人员对玉米的形态学抗早表现以及在玉米的抗早生理生化方面进行了广泛的研究，提出了各种抗早鉴定与评价的方法和指标，但是由于缺乏规范的鉴定技术体系，造成抗早鉴定工作的混乱，使许多指标不能准确反映育种材料的抗早性，在育种实践中难以有效发挥作用。

因此，玉米育种工作者们迫切需要一套可靠、简单、经济、实用、规范的适于大规模鉴定的抗早鉴定技术体系，来实现对大量育种材料的抗早性鉴定，加速玉米抗早育种的工作进程。

综上所述，玉米抗旱性是在水分胁迫下，体内细胞在结构上及生理生化过程发生一系列适应性改变后的结果。

由于高等植物的抗性是受基因控制的复杂过程，植物的基因多样性决定了植物对干旱的适应也是多样的。

对玉米的抗旱性的研究还应该进入分子生物学方向的发展。

本文通过对王米抗旱能力的研究和分析，可知王米在各个生长阶段抗旱能力的程度。

提高和增强任意生长时期王米的抗旱能力，将会提高王米在生长发育时期的综合抗旱能力。

王米的种质资源抗旱能力的鉴定对提高我国王米的总产量，可以起到积极的作用。

但是，目前我国缺少对鉴定技术统一的规范标准，这使得在对王米的种质资源抗旱性研究时缺乏事实依据，影响到对种质资源进行抗旱性研究所获得的数据，阻碍了种质资源在学术上的有效交流和利用。