第一章 细菌的形态和结构
第一章 细菌的形态与结构

(二)杆菌(bacillus)及其排列状态
杆菌是细菌中种类最多的类型,因菌种不同,菌体细胞的长 短、粗细等都有所差异。 杆菌的形态:短杆状、长杆状、棒杆状、梭状杆状、分支 状等;按杆菌细胞繁殖后的排列方式则有链状、栅状、 “八”字状等。
梭状芽孢杆菌 短杆菌 长杆菌
磷壁酸 (teichoic acid) 又名垣酸,是一种由核 糖醇 (ribitol)或甘油 (glycerol)残基经磷酸二酯键 相互联接而成的多聚物,并带有一些氨基酸或糖。磷壁 酸是革兰氏阳性菌特有的成分,是特异的表面抗原。
(2)G-菌的细胞壁
较薄,约10~15nm,其结构和成分较复杂,由外膜 (outer membrane)(外胞壁)、肽聚糖层(内胞壁) 和周质间隙(periplasmic space)组成。 外膜由脂多糖、磷脂、蛋白质和脂蛋白等复合构 成,内层是一层薄的肽聚糖,约仅占细胞壁的10%~ 20%。 最外面是脂多糖,即内毒素,由类脂A,核心多糖 和侧链多糖三部分组成。其中的脂类A是内毒素的主 要毒性成分,多糖具有抗原性,即O特异侧链。
革兰氏阳性杆菌
革兰氏阴性杆菌
(1) G+细菌的细胞壁
G+细菌细胞壁 厚,约2080nmБайду номын сангаас无结构分 化,主要由肽聚 糖和磷壁酸等组 成。
肽聚糖
(peptidoglycan) 又称黏肽 、糖肽或胞壁质,是细菌细胞壁所特 有的物质。革兰氏阳性菌细胞壁的肽聚糖是由聚糖 链支架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成的复杂 聚合物, 占G+菌的40%—60%。
第一章
第一节 第二节 第三节 第三节
微生物的形态与结构
医学微生物细菌的形态与结构

第一章细菌的形态与结构Chapter 1 第一章细菌的形态与结构细菌是形态微小,结构简单的原核细胞型微生物,有细胞壁和原始核质,无核仁和核膜,细胞器不完整,除核糖体外无其他细胞器。
在适宜条件下,细菌有相对稳定的形态和结构。
了解细菌的形态和结构对研究细菌的生理活动、致病性和免疫性以及鉴别细菌、诊断疾病和防治细菌性感染等有重要的理论和实际意义。
一、细菌的大小一、细菌的大小细菌个体很小,须用显微镜放大数百倍至上千倍才能看到,通常以微米(μm)作为测量其大小的单位。
不同种类的细菌大小不一,同一种细菌也因菌龄和环境因素的影响而有差异。
一般大多数球菌直径在1μm左右;杆菌长1~5μm,宽0.3~1μm。
二、细菌的形态二、细菌的形态细菌有球形、杆形和螺旋形3种基本形态,分别称为球菌、杆菌和螺形菌(图1-1)。
(一)球菌球菌(coccus)呈球形或近似球形(豆形、肾形、茅头形等)。
由于球菌繁殖时分裂平面以及分裂后菌体之间相互关联的程度不同,可形成不同排列方式,这对一些球菌的鉴别颇有意义。
1.双球菌(diplococcus)细菌在一个平面上分裂,分裂后两个菌体成对排列,如脑膜炎奈瑟菌、肺炎球菌等。
2.链球菌(streptococcus)细菌在一个平面上分裂,分裂后多个菌体粘连成链状,如乙型溶血性链球菌。
3.葡萄球菌(staphylococcus)细菌在多个不规则平面上分裂,分裂后菌体无规则地粘连在一起似葡萄串状,如金黄色葡萄球菌。
4.四联球菌(tetrad)细菌在两个互相垂直的平面上分裂,分裂后4个菌体排列在一起呈四方形。
5.八叠球菌(sarcina)细菌在三个互相垂直的平面上分裂,分裂后8个菌体重叠排列成立方体。
图1-1 细菌的基本形态(二)杆菌杆菌(bacillus)的形态、大小差异较大。
多数呈直杆状,有的细长或稍有弯曲;有的近似椭圆形而且菌体短小,称为球杆菌。
多数杆菌两端钝圆,少数两端平齐(如炭疽芽胞杆菌)或两端尖细(如梭杆菌);有的杆菌末端膨大呈棒状(如白喉棒状杆菌);有的末端常呈分叉状(如双歧杆菌)。
第1章-第一节细菌的形态与结构讲课讲稿

(5)革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞 壁结构差异的生物学意义
染色性:
革兰阳性菌细胞壁结构致密,含脂类物质少,不易酒精脱 色,革兰氏染色成紫色;反之革兰阴性菌染成红色;
荚膜 鞭毛 菌毛 芽胞
一、基本结构
(一)细胞壁(cell wall) 位于细菌细胞的最外层,包绕在细胞
膜的周围,组成较复杂,并随不同细菌 而异。 用革兰氏染色法可将细菌分为: 革兰氏阳性菌(G+)(菌体呈蓝紫色) 革兰氏阴性菌(G-) (菌体呈红色)
革兰氏阳性菌细胞壁组分:
肽聚糖、 磷壁酸、蛋 白 质
③ 脂多糖 (lipopolysaccharide, LPS)---是革兰氏阴 性菌的内毒素;有以下三部分组成:
脂质A(Lipid A): 糖磷脂。是细菌内毒素的毒性和生物学活性的主要组
分,无种属特异性。是细菌内毒素的毒性和生物学活性的 主要组分。
核心多糖(core polysaccharide): 位于脂质A的外层,由己糖、庚糖、2-酮基-3-脱氧辛酸
第1章-第一节细菌的形态与结构
概念
细菌(bacterium):是具有细胞壁的单细胞原 核微生物.
广义细菌: 包括细菌、放线菌、支原体、衣 原体、立克次体、螺旋体
狭义细菌: 专指其中数量最大、种类最多、 具有典型代表性的细菌
第一节 细菌的大小与形态
(一)细菌的形态
细菌的基本形态有 三种:
球菌(coccus); 杆菌(bacillus) 螺形菌(spiral
肽聚糖化学组成:
G(+)菌
G(-)菌
聚糖骨架
四肽侧链
(谷、丙、赖、丙)
五肽交联桥
聚糖骨架 四肽侧链 (谷、丙、二氨基庚二酸、丙)
第一章 细菌

细菌的形态和结构

二、细菌的特殊结构
鞭毛的功能: 1. 运动器官; 2. 与致病性有关:如霍乱弧菌穿过小肠黏液层; 3. 细菌的分类鉴定:具有抗原性,H抗原。
二、细菌的特殊结构
三、菌毛 pilus
1. 菌体表面短、细、直硬的丝状物,光学显微镜下 看不到。多见于G-菌,与运动无关。2. 化学组成:菌毛蛋白
1. 无完整的核结构、核膜、核仁和有丝分裂器等。 2. 单一闭合环状DNA,含少量蛋白质。 3. 特点:DNA量少,多为单拷贝形式,少重复序列。
二、细菌的特殊结构
一、荚膜 capsule
细胞壁外的一层较厚、黏性、胶冻样物质 ≥0.2 μm 荚膜
<0.2 μm 微荚膜 化学组成:多数为多糖,少数是多肽 形成条件:营养丰富(活体内,含血清培养基) 染色:不易着色
其中含有的一些结构:
1. 核糖体ribosome:70S(30S + 50S)
2. 质粒plasmid:染色体外的遗传物质,闭合环状DNA(以后讲)
3. 胞质颗粒:储存营养物质(如白喉杆菌的异染颗粒)
异染颗粒
质粒(EM照片)
一、细菌的基本结构
四、核质nuclear material或拟核nucleoid
第一章 细菌的形态与结构
第一节 细菌的大小与形态
一、大小
以微米(m)为测量单位,使用光镜观察。
二、形态:细菌按其外形分三类
球菌(coccus):双球菌、链球菌、葡萄球菌、四联球菌、 八叠球菌;
杆菌(bacillus):如大肠杆菌、炭疽杆菌、白喉杆菌等;
螺形菌(spiral bacterium):弧菌(霍乱弧菌)、 螺菌(幽门螺杆菌)
保存全部生命必需物质:核酸、酶、合成菌体组分的结构 可发芽成繁殖体:1个细菌→1个芽胞→1个细菌 特点:壁厚,折光性强,不易着色。
微生物基础知识

第二节 细菌的基本结构
• 细菌的特殊结构包括荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞。 • 一、荚膜 某些细菌细胞壁外围包绕一层界限分明、且不易被洗脱的粘液性 物质,其厚度≥0.2um,称为荚膜(capsule);厚度<0.2um者, 称为微荚膜。荚膜对碱性染料的亲和性低,不易着色,普通染色只能 看到菌体周围有一圈未着色的透明带;如用墨汁作负染色,则荚膜显 现更为清楚(图1-7)。
• 三、 细胞质 • 细胞质(cytoplasm)为细胞膜所包绕的胶状物质,基本成分为水、 无机盐、核酸、蛋白质和脂类等。胞质内还含何多种重要结构 • 1.核蛋白体(ribosome)游离存存于胞质中的小颗粒,其直径为 18nm,沉降系数为70S,由50S与30S大小两个亚基组成;其化学成 分由RNA(70%)和蛋白质(30%)组成,是细菌合成蛋白质的场所。 每个菌体内约含数万个核蛋白体。 • 2.质粒(plasmid)染色体外的遗传物质,为环状闭合的双股DNA。 医学上重要的质粒有F因子、R因子、Col因子等。 • 3.胞质颗粒(cytoplasmic granules)大多数为营养贮藏物,包括 多糖、脂类、磷酸盐等。较常见的细菌胞质颗粒为异染颗粒 (metachromatic granules)。 • 四、核质 细菌没有完整的细胞核,其遗传物质仅由裸露的双股DNA盘绕而 成,无核膜包绕,称作核质(nuclear materia1)。因细菌细胞质中含有 大量RNA,用碱性染料时着色很深,将核质掩盖,不易显露。若先用 酸或RNA酶处理,使RNA分解,再用Feulgen法染色,便可在光学显 微镜下呈现球状、棒状或哑铃状核质。
第一节 细菌的形态
• 一.细菌的基本形态 细菌有球菌、杆菌和螺形菌三种基本形态(图l—1)。 (一)球菌(coccus) 外形呈圆球形或近似球形。按其分裂繁殖时细胞分裂的平面不同、 菌体的分离是否完全,以及分裂后菌体之间相互粘附的松紧程度不同, 可形成不同的排列方式。 • 1.双球菌(dip1ococcus)在一个平面上分裂,分裂后两个细菌 成对排列。 • 2.链球菌(strept0coccus)在一个平面上分裂,分裂后多个细 菌相连成链状。 • 3.四联球菌(tetrads)在两个互相垂直的平面上分裂,分裂后四 个菌体排列在一起呈正方形。 • 4.八叠球菌(sarcina)在三个互相垂直的平面上分裂,分裂后 八个菌体排在一起呈立方形。 • 5.葡萄球菌(staphylococcus)在多个不规则的平面上分裂, 分裂后排列不规则,许多菌体堆积如葡萄状。
第一节 细菌的形态与结构

染色法
① 初 染:结晶紫溶液染色1-3 min,水洗;
(1)美兰染色
② 媒 染:革兰氏碘液1min, 水洗;
③ 脱 色:95%酒精,脱色时
(2)革兰氏染色: 间根据涂抹面的厚度灵活掌
握,多在15-30s之间,水洗;
④ 复 染:沙黄或复红溶液染
(3)抗酸染色 色1min,水洗;
⑤ 吸干或自然干燥;
周毛菌
(3)菌 毛 Pilus或Fimbria
① 一些G-菌和少数G+菌,菌体上生有一种比鞭毛 数量多、更为纤细、短而直的丝状物,也称为纤 毛。在电镜下才能看到。
② 菌毛与运动力无关。
普通菌毛
性菌毛
③ 根据形态和功能不同分为:
• 普通菌毛:较纤细较短,数量较多,每菌可有100~500条,
能使细菌黏附于动、植物细胞上,与致病性有关。
• 是细菌遗传变异的物质基础,决定细菌的遗传特 性。
细菌的核体
2、特殊构造
(1)荚膜 (2)鞭毛 (3)菌毛 (4)芽胞
与基本的生命活动没有多大关系
(1)荚 膜(Capsule)
① 一部分细菌在其生活过程中,可在细胞壁的外面产生 一种粘液样的物质,包围整个菌体,厚度通常 200nm以上,称为荚膜.通过特殊染色法可看见。
与基本的生命活动没有多大关系;
特殊构造 如:荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞等。
并不是所有的细菌都有这些特殊结构
细菌结构示意图
细胞壁Leabharlann 细胞膜细胞质荚膜 菌毛 鞭毛
核质
1、基本结构
(1)细胞壁(Cell wall) 在细菌细胞的外层,是一层无色透明、坚韧
而具一定弹性的网状结构,可承受细胞内强大 的渗透压而不被破坏。
溶菌酶能切断N-乙酰葡萄糖 胺和N-乙酰胞壁酸的β-1.4糖 苷键,破坏肽聚糖支架,引起细 菌裂解。
兽医微生物学 第一章 细菌的形态和结构

第一章细菌的形态与结构细菌(bacterium)是一大类个体微小,形态简单,结构略有分化,主要靠二分裂法(binary fission)繁殖,属于原核生物界(Prokaryotae)的单细胞微生物。
第一节细菌的大小和形态一、细菌的大小1、测量单位:微米(μm)1μm=10-3 mm2、各种细菌的大小球菌直径: 0.5-2.0μm,一般1.0μm杆菌和螺形菌用长和宽表示,较大的杆菌长3-8µm,宽1-1.25µm,中等大的杆菌长2-3µm,宽0.5-1.0µm。
小杆菌长0.7-1.5μm,宽0.2-0.4μm。
螺形菌以其两端的直线距离作为长度,一般螺形菌长2-20μm,宽0.4-1.2μm细菌的大小,以生长在适宜的温度和培养基中的幼龄培养物为标准。
常见的动物病原菌多在几个μm之间!二、细菌的外形和排列外形球状、杆状和螺旋状。
根据外形和排列分为:球菌、杆菌和螺形菌形态:球状、杆状、螺旋状、其它形状(丝状、三角形、方形等)1、球菌多数球菌呈正球形,亦有呈椭圆似肾形、豆形。
按其分裂的方向及分裂后彼此相连的情况,又可分为:双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌和葡萄球菌。
⑴双球菌(Diplococcus)⑵链球菌(Streptococcus)⑶四联球菌(Tetracoccus)⑷八叠球菌(Sarcina)⑸葡萄球菌(Staphylococcus)2、杆菌bacillus菌体多呈杆状,也有一些为球杆状。
杆菌形态:1)长:呈丝状(猪丹毒杆菌)短:卵圆形(球杆菌)2)一端膨大,呈棒状(棒状杆菌)3)形成侧支或分支(分支杆菌)4)菌体两端:多为钝圆(巴氏杆菌)少数为平截(炭疽杆菌)极少数呈梭状(破伤风梭菌)(2)杆菌只有一个横分裂方向①多数杆菌分裂后即彼此分离散在,称为单杆菌。
如:大肠杆菌。
②有些分裂后两个或两个以上相连呈链状, 分别称为双杆菌和链杆菌。
如:乳酸杆菌③少数杆菌分裂后呈栅栏样排列。
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特点:
1) 对环境条件的变化敏感,低渗透压、离心、振 荡、 甚至通气都会使它破裂 2)有的原生质体具在鞭毛,但是不能运动,也不能被 相应的噬菌体感染。 3)在适宜的条件下(高渗透压),可以生长繁殖,形 成 菌落,并且能够恢复成有细胞壁的正常结构。 4)对于原生质体,它更容易导入外源遗传物质。是研 究遗传规律,研究原生体育种的良好实验材料。
活菌:用美兰或TTC(氧化三苯基四氮唑)等作活菌染色
-49-
特殊细胞壁细菌
抗酸性染色:1)细胞与碱性复红和苯酚的混合物一起加热; 2)酸性酒精脱色; 3)美兰复染。
抗酸性染色阳性菌: 红色 抗酸性染色阴性菌: 蓝色
-50-
缺壁细菌
缺壁突变—— L型细菌 实验室或宿 主体内形成 缺壁细菌 人工去壁 基本去尽—原生质体(G+) 部分去掉—球状体(G-)
根据半固体 直立柱表面和 穿刺线上细菌 群体的生长状 态和有否扩散 现象判断该菌 的运动能力。
-29-
第一章 细菌的形态与结构
(三)在液体培养基上(内)的群体形态
-30-
第一章 细菌的形态与结构
(三)在液体培养基上(内)的群体形态
-31-
第二节
细菌的基本结构
细胞壁 细胞壁的基本功能 细胞膜 细胞质
菌落(colony),又称为克隆(clone)。 细菌的形态
细菌的大小 细菌的基本形态和排列 细菌的异常形态及特殊形态 细菌的群体形态
-24-
第一章 细菌的形态与结构
菌落(colony):单个细菌在适当的固体培 养基表面或内部,经过一定时间的培养后, 培养繁殖出数量巨大的菌体,形成一个肉眼 可见的、有一定形态的群体,称为菌落; 菌落互相连接成片,称为菌苔(1awn); 在一定的培养基中的菌落形态、大小、色 泽、气味等是细菌学鉴定的重要内容
-25-
第一章 细菌的形态与结构
(一)在固体培养基上(内)的群体形态
-26-
第一章 细菌的形态与结构
(一)在固体培养基上(内)的群体形态
-27-
第一章 细菌的形态与结构
(一)在固体培养基上(内)的群体形态
-28-
第一章 细菌的形态与结构
(一)在半固体培养基上(内)的群体形态
根据明胶液化层中呈现的不同形状判断某细菌 是否产蛋白酶。
对溶菌酶和青霉素不敏感 脂多糖等组成外膜 革兰氏染色阴性 内毒素
-46-
革兰氏染色阳性与阴性菌细胞壁的比较
占细胞壁干重的% 成分
革兰氏阳性细菌
革兰氏阴性细菌
肽聚糖 含量很高(50-90) 含量很低(-10) 磷壁酸 类脂类 蛋白质
-47-
含量较高(<50) 一般无(<2) 无
无 含量较高(-20) 含量较高
-17-
第一章 细菌的形态与结构
杆菌(bacillus)及其排列状态
杆菌的形态
杆菌排列状态 杆菌端部特征
Rod-Shaped Bacterium, hemorrhagic E. coli, strain 0157:H7 Bacillus megabacterium Legionella pneumophila (causes Legionnaires Disease) (causes anthrax), Bacillus anthracis
-36-
细胞壁功能
细胞壁的主要功能(PAGE 13)
保持细菌一定的外形 保护细菌免受外界渗透压和有害物质的损害 与细菌的致病性、抗原性、对噬菌体和药物的 敏感性相关
与革兰氏染色反应特性相关
-37-
革兰氏染色与细胞壁
革兰氏染色
G.Gram(革兰)于1884 年发明的一种鉴别不同 类型细菌的染色方法。
-10-
球菌(coccus)及其排列状态
如:
细胞沿一个平面进行分裂,新个体不但 可保持成对的样子,并可连成链状.
乳链球菌 (Streptococcus lactis) 无乳链球菌(Streptococcus agalactiae) 溶血链球菌(Streptococcus hemolyticus)
单球菌:
杆菌的形态
短杆菌
长杆菌
梭状芽孢杆菌
-16-
第一章 细菌的形态与结构
杆菌(bacil
◆Rod shape is called Bacillus.
◆ Two bacilli together - Diplobacilli
◆Chains of bacilli are called Streptobacilli ◆ Palisades - Rods side by side or in X, V or Y figures
-32-
基一 本般 构细 造菌 都 有 的 构 造 。
在部特 特分殊 殊细构 环菌造 境具 下有 才的 有或 的一 构般 造细 。菌 :
:
-33-
一、细胞壁
细胞壁的功能 细胞壁的特点 革兰氏染色的机制 缺壁细菌
二、细胞壁以内的构造——原生质体
细胞质膜 细胞质和内含物 核区 特殊的休眠构造——芽胞 三、细胞壁以外的构造 糖被、鞭毛、菌毛、性毛
革兰氏染色阳性与阴性菌细胞壁的比较
阳性菌
阴性菌
-44-
革兰氏染色阳性与阴性菌细胞壁的比较
革兰氏染色阳性细菌: 机械抗性强
肽聚糖层次多、厚
对溶菌酶和青霉素敏感 不含外膜(脂多糖) 革兰氏染色阳性 不形成内毒素
-45-
革兰氏染色阳性与阴性菌细胞壁的比较
革兰氏染色阴性细菌: 机械抗性差
肽聚糖层次少、薄
第一篇 总论
第一章 细菌的形态和结构
Contents
第一节 细菌的形态
第二节 细菌的基本结构
-2-
第一节
细 菌
细菌的大小 细菌的基本形态及变化 细菌的群体分布
-3-
Morphology 形态学
Includes: 1.Size 2.Shape 3.Arrangement
genes
-4-
characteristics
-8-
球菌(coccus)及其排列状态
单球菌:
细胞分裂沿一个平面进行, 新个体分散而单独存在. 如尿素微球菌(Micrococcus
ureae)
-9-
球菌(coccus)及其排列状态
单球菌:
双球菌:
细胞沿一个平面分裂,新个 体成对排列.
如肺炎双球菌 (Diplococcus pneumoniae)
细菌的大小 杆菌的形态:短杆状、长杆状、棒杆状、
梭状杆状、月亮状、竹节状等;按杆菌 细胞繁殖后的排列方式则有链状、栅状、 细菌的基本形态和排列 “八”字状等。
球菌(coccus)及其排列状态
杆菌(bacillus)及其排列状态
-15-
第一章 细菌的形态与结构
杆菌(bacillus)及其排列状态
在自然界长期进化中形成——支原体
-51-
(1) L型细菌(L—form of bacteria) 有些细菌在某些环境条件下(实验室或宿主体内), 通过自发突变而形成的一种相对稳定的细胞壁突变 的一种变异型。 英国的Lister医学预防研究所首先发现而得名。 念珠状链杆菌(Streptobacillus moniliformis)
-21-
细菌的大小、形态和排列
细菌的形态
第一章 细菌的形态与结构 柄细菌、肾形菌、臂微菌、网格硫细菌、贝日阿托氏 菌(丝状)、具有子实体的粘细菌等是特殊形态的细菌。
细菌的大小 细菌的基本形态和排列 细菌的异常形态及特殊形态
-22-
-23-
第一章 细菌的形态与结构
细菌的大小、形态和排列
大肠杆菌、链球菌、葡萄球菌、分枝杆菌、霍乱弧菌等20 多种菌中均有发现,一般认为是与针对抗菌治疗有关。
特点:
没有完整的细胞壁,细胞呈多形态 有些能够通过细菌过滤器,被称为滤过型细菌 对渗透敏感,在固体培养基上形成油煎蛋似的 小菌落(0.1mm左右 )
-52-
(2)原生质体(protoplast)
-34-
1. 细胞壁
1. 概念 2. 细胞壁的功能 3. 革兰氏染色与细胞壁 (1)革兰色染色 (2)革兰氏染色阳性菌的细胞壁的特点 (3)革兰氏染色阴性菌的细胞壁的特点 (4)革兰氏染色阳性与阴性菌细胞壁的比较 4.缺壁细菌
-35-
1.细胞壁
细胞壁(cell wall)是位于细胞最外的一层厚实、 坚韧的外被,主要由肽聚糖组成,有固定细胞外形和 保护细胞等多种生理功能。(PAGE 10)
如:金黄色葡萄球菌
链球菌:
(Staphylococcus aureus)
白色葡萄球菌(Staphylcoccus albus)
四联球菌:
八叠球菌:
-14-
葡萄球菌:
第一章 细菌的形态与结构
细菌的大小、形态和排列
杆菌是细菌中种类最多的类型,因菌种 不同,菌体细胞的长短、粗细等都有所 细菌的形态 差异。
-38-
革兰氏染色与细胞壁
-39-
革兰氏染色与细胞壁
革兰氏染色阳性与阴性菌细胞壁的比较
-40-
革兰氏染色阳性与阴性菌细胞壁的比较
-41-
革兰氏染色阳性与阴性菌细胞壁的比较
革 兰 氏 染 色 的 原 理
(1884-1983)
-42-
溶菌酶:β-1,4糖苷键 青霉素:肽桥
-43-
杆菌(bacillus)及其排列状态
螺旋菌(spirilla)及其排列状态
-19-
第一章 细菌的形态与结构
螺旋菌(spirilla)及其排列状态