生态学生活史对策2
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生态学 第六章 生活史对策
第六章生活史对策生活史life history：生物的生活史是指从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
生态对策bionomic strategy：又称生活史对策life history strategy，是生物在生存斗争中获得的生存对策权衡trade-off：指生物在资源（物质和能量）在繁殖、生长、维持等三方面进行分配。
生物可利用的资源是有限的，投入到某一功能或性状上的量多，必然会减少投入到另一项上的量。
r-选择r-selection：r-选择种类是在不稳定环境中进化的，具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发展，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的时代周期。
虽然r-选择种类死亡率甚高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力可以使其迅速离开恶化生境，在其他地区建立新的种群，因此r-选择种类的高死亡率、高运动型和连续地面临新局面是，有利于形成新物种。
k-选择k-selection：k-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，具有事种群竞争能力最大化的特征：慢速发展，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。
虽然k-选择种类大量死亡或导致生境退化的可能性小，但一旦受到危害造成种群数量下降，其低r指使种群恢复十分困难，因此在动物保护中需特别注意，如大熊猫、大象、虎均属此类。
CSR模式：利用生境干扰程度及其对植物的严峻性来划分生境，将生活史对策分为：Competitive选择：竞争对策，低严峻度、低干扰生境，以生长为主，竞争力最大化Stress tolerant选择：胁迫忍耐对策，高严峻度、低干扰生境，生长慢，寿命长，繁殖分配小Ruderal选择：杂草对策，低严峻度、高干扰生境，繁殖率高，生长快，寿命短。
生态学：第6章 生活史对策
如果增加某一环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
02-4.1 生活史对策和权衡 课件
指生物从出生到死亡所经历的全部过程。 身体大小（body size) 生长率（growth rate) 繁殖（reproduction) 寿命（longevity)
生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ life history strategy )：生物在生存斗争中获得的生存对策 。
r-选择和K-选择相关特征的比较
r-选择
K-选择
气候 死亡 存活 种群大小 种内、种间竞争
选择倾向 寿命 最终结果
多变，难以预测、不确定
常是灾难性的、无规律、非密 度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定， 通常低于环境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高； 提早生育；体型小；单次生殖
r-选择与K-选择的特点
r-选择种类（r-对策者）
K -选择种类 (K-对策者）
是在不稳定环境中进化 的，具有所有使种群增 长率r最大化的特征。快 速发育，小型成体，数 量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短 的世代周期。
是在接近环境容纳量K的 稳定环境中进化的，具有 VS 使种群竞争能力最大化的 . 特征。慢速发育，大型成 体，数量少但体型大的后 代，低繁殖能量分配和长 的世代周期。
杂草出现在几乎所有植物群落中杂草常常在人类干扰后入侵人类干扰越厉害杂草入侵越厉害天然系统中的多样性越高杂草入的可能性越低大多数杂草不会在树冠层郁闭良好森林中茂盛生长天然系统的恢复会降低杂草过度生概念
生态学
第4讲 进化对策、生态位与种间关系
第1节 生活史对策与权衡
牛翠娟 北京师范大学
生活史（life history）：
（仿Mackenzie等，1998)
Grime的CSR三角形 杂草的特点：
生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ life history strategy )：生物在生存斗争中获得的生存对策 。
r-选择和K-选择相关特征的比较
r-选择
K-选择
气候 死亡 存活 种群大小 种内、种间竞争
选择倾向 寿命 最终结果
多变，难以预测、不确定
常是灾难性的、无规律、非密 度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定， 通常低于环境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高； 提早生育；体型小；单次生殖
r-选择与K-选择的特点
r-选择种类（r-对策者）
K -选择种类 (K-对策者）
是在不稳定环境中进化 的，具有所有使种群增 长率r最大化的特征。快 速发育，小型成体，数 量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短 的世代周期。
是在接近环境容纳量K的 稳定环境中进化的，具有 VS 使种群竞争能力最大化的 . 特征。慢速发育，大型成 体，数量少但体型大的后 代，低繁殖能量分配和长 的世代周期。
杂草出现在几乎所有植物群落中杂草常常在人类干扰后入侵人类干扰越厉害杂草入侵越厉害天然系统中的多样性越高杂草入的可能性越低大多数杂草不会在树冠层郁闭良好森林中茂盛生长天然系统的恢复会降低杂草过度生概念
生态学
第4讲 进化对策、生态位与种间关系
第1节 生活史对策与权衡
牛翠娟 北京师范大学
生活史（life history）：
（仿Mackenzie等，1998)
Grime的CSR三角形 杂草的特点：
第二部分-种群生态学-3-生活史对策
大小及对后代的亲代关怀等要素。
– 早熟型和晚熟型
– 生殖的时间节律
– 一次生殖和多次生殖
– 窝卵数/每胎产仔数
– 抚育与无抚育
12
• 植物种群的生殖对策：
– 有性繁殖/无性繁殖 – 种子植物的种子数量与大小
• 生殖价 (reproductive value)：生物体今后
传递到下一个世代的总后代数量。
15
r－对策与K－对策的特征比较
r-选择(机会主义) 气候 死亡 存活 数量 种内种间竞争 多变，不稳定，难以预测 具灾变性，无规律 非密度制约 幼体存活率低 时间上变动大，不稳定 远远低于环境容纳量K 多变，通常不紧张 K-选择(保守主义) 稳定，较确定，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定 通常接近K 经常保持紧张
• 生殖效率：后代质量与投入能量的比值
r
三、K－对策与r－对策 环境与物种进化
不稳定 环境 r生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
如何应对
两条道路 遭遇两种环境
？
环境
K
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
• 扩散与迁移
藏羚羊的 季节性迁徙
• 美洲王蝶的迁徙：10 月底至来年3月初， 上亿只美洲王蝶从美 东北部和加南部飞越 4500多公里来到温暖 的墨西哥中部林区越 冬和繁衍。
动物的迁移模式
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思考作业：主要概念
生殖价reproductive value 生活史life history
种群生态学-生活史对策(生态对策)
N2 K1/α12
K2
·
K1 K2/α21 N1 11
21:00:13
3、生态位理论
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统 中的地位和作用。 空间生态位(spatial niche)。 营养生态位（trophic niche). 多维生态位空间
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)：
4716群落生态学?保存完整的群落很有用?重新恢复荒芜地区的种群?确定大多数重要物种的保存方法确定大多数重要物种的保存方法?遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复?预测对于干扰群落的恢复能力?确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存22
dN2/dt>0 K2/α21
21:00:13
N1
7
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12 N1取胜,N2被排挤掉
N2 K1/α12 K2
21:00:13
KN1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2取胜,N1被排挤掉
种内和种间关系
种群的空间结构：不同的检验方法 种群的年龄结构 生命表的编制：计算方法、存活曲线
生态对策r-对策和K对策
种群增长模型：逻辑斯谛增长方程
种群调节的一些基本概念：局域种群、 集合种群、斑块等
21:00:13
高斯假说 Lotka-Volterra模型 生态位理论
15
群落生态学
2.3生活史对策
21
• R- 选择（干扰型，ruderal）：在资源丰富 选择（干扰型， ）：在资源丰富 ）： 的临时生境中的选择，低严峻度、高干扰， 的临时生境中的选择，低严峻度、高干扰， 主要分配给生殖； 主要分配给生殖；
22
• C-选择（竞争型，competition):在资源丰 选择（竞争型， 选择 在资源丰 富的可预测的生境中的选择，即低严峻度、 富的可预测的生境中的选择，即低严峻度、 低干扰，主要分配给生长； 低干扰，主要分配给生长；
19
20
四、生境分类----R-、C-、和S-选 生境分类 、 、 选
择的生活史式样
20世纪 年代后期，英国生态学家 世纪70年代后期 英国生态学家J.P.Grime 世纪 年代后期， 等在r-和K-选择的基础上对生活史式样的分 等在r-和K-选择的基础上对生活史式样的分 类作为有益的补充。 类作为有益的补充。 包括R-、 、 包括 、C-、和S-选择的三种生活史式样 选择的三种生活史式样
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2. K-选择： 选择：
• 具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发 慢速发 大型成体，数量少但体型大的后代， 育，大型成体，数量少但体型大的后代，低 繁殖能量分配和长的世代周期。 繁殖能量分配和长的世代周期 • 如脊椎动物特别是大型哺乳动物，森林树木
18
K-对策的优缺点：
优点：种群的数量较稳定， 优点：种群的数量较稳定，导致生境退化的 可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征， 可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征， 保证它们在生存竞争中取得胜利。 保证它们在生存竞争中取得胜利。 缺点：由于 值较低 种群一旦遭到危害， 值较低， 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难 以恢复，有可能灭绝。 以恢复，有可能灭绝。
第二部分种群生态学第三章生活史对策
多变，难以预测、不确定 常是灾难性的、无规律、非密度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常低于环 境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高；提早生育；体型 小；单次生殖 短，通常小于1年 高繁殖力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.3 生殖对策
3.3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策 Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明， 生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这 三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种： ①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率 低和性成熟早。 ②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生 或卵胎生鲨鱼。 ③ 周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如 中华鲟等。 3.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入 发育暂时延缓的休眠状态。昆虫的休眠称为滞育。 3.5 迁移（自学） 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。
r-选择者：是在不稳定
的环境中进化的，高繁殖率， 快速发育、小型成体，后代 数量多而个体小，高的繁殖 能量分配和短的世代时间 （周期）；
K-选择者：正好相反，
它们在稳定的环境中进 化，高竞争力，生长缓 慢、大型成体，后代数 量少但体型大，低繁殖 能量分配和长的世代时 间。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.1 能量分配与权衡
(1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关
基础生态学第六章-生活史对策
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
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6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
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39
种群生态学
40
7.9 衰 老
衰老现象:生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、 存活力下降. 衰老的原因:机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃， 引起衰老。但是，这不能是全部的原因——衰老的发生 随种类不同变化很大。这说明进化影响或决定着衰老。 衰老的进化模型认为，突变积累模型：早期表达的坏基 因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持 在种群中。或拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有 利，对生命晚期有害。
5
图片：花旗松生长与繁殖资源分配 之间的权衡
6
7.2.3 能量分配 (Resource allocation)
– 单次生殖或多次生殖(单次生殖,如大西洋鲑和 竹子;多次生殖,如大多数哺乳动物和树木。)
– 大量小型后代或少量大型后代
7
大 量 繁 殖 的 竹 子
8
7.3 体型效应
体型大小与寿命，一般呈正相关 体型大小与内禀增长率，则呈负相关 • Southwood的解释：体型小-单位质量代谢率高，耗 能大→寿命短→生殖时间期短→内禀增长率补偿。 适应意义 – 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
生态对策(生活史对策, life history strategy) ：生物在
生存斗争中获得的生存对策。
2
3
红豆杉
4
7.2 能量分配与权衡 (trade-off)
7.2.1 理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 让某一生物在出生后短期内达到大型的成体大小，
生产许多大个体后代并长寿。--------是不可能的。 分配给生活史一方面的能量不能再用在另一方面， 所以在不同生活史特性间进行“权衡”是不可避免 的。 7.2.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和繁殖)， 图片为花旗松生长率与繁殖力之间的关系
个方向运动，下一个世代返回来）。 36
种群生态学
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种群生态学
38
7.8 复杂的生活周期
许多植物、真菌和动物具有复杂的生活周期，在生活 周期中，或者个体采用根本不同的形态学性状（如毛 虫/蝴蝶，蝌蚪/青蛙）或者以一种可预测的方式采取彼 此根本不同的世代（如植物的单倍体/双倍体世代交替， 锈菌和蚜虫的有性/无性世代交替）。为什么要采用这 些复杂的生活史对策呢？在一些种类、不同的时期， 或者主要进行生长，或者主要进行扩散，而在其他种 类，不同的时期是为了最有效地利用不同的生境。
19
种群生态学
20
• 滨螺在不同生境下未来生殖价和体积大小的 关系（生活史分歧）
• 大石块生境下种群厚壳、个体大、生殖型大 （k选择）、许多小型后代；
• 裂缝生境条件下种群薄壳、个体小、生殖型 小（r选择）、少量大型后代。
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• 这些可用生殖价来解释。 大石块对有结实外壳的大形成体有利（需要分配 能量给生长，少给繁殖，与K-一致），但小个体 被移动的大石块随机杀死，解决办法最好产生许 多后代，这样后代体型必然小，与r选择一致。 裂缝有利于迅速生长到一个小型的成体大小（裂 缝小不能容纳大型成体），更多分配能量给繁殖， 符合r-选择，但对空间的强烈竞争使大型幼体有 利，具K-选择特征。
41
本章小结
• 生活史的相关概念 • 生物的能量分配与权衡 • r-选择和K-选择 • C-S-R对策 • 生物抵御不良环境的方式
滞育、休眠、迁徙等的概念
42
本章主要概念
生活史、生殖对策、滞育、休眠、 r-选择、K-选择、生殖价、生殖效 率、迁徙、衰老
43
思考题
1. 什么叫生活史策略，试比较r-选择和k-选择
14
7.4.1 r-选择和K-选择（续）
• r-选择和K-选择的适应意义
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复， 高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于 建立新的种群和形成新的物种
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡 或导致生境退化的可能性小；由于r低，种群 数量下降后恢复困难。大熊猫、大象、虎等 属于K-选择，在动物保护中应特别注意。
15
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r-
稳定 K- 环境
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
不稳定
环境 r-
K-
生 物
？ 如何应对
两条道路
稳定环境 竞争较 为激烈
遭遇两种环境
稳定 环境
K
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r r-对策者 K K-对策者
化物 过种 程进
环境
生物进化方向
16
R选择与K选择比较
9
图片：体型效应
体 型 效 应
10
体型大小与内禀增长率的关系
11
7.4 生殖对策
12
7.4.1 r-选择和K-选择
• r-选择和K-选择理论描述了两种明显的生活史 对策。该理论陈述：
r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使其 种群增长率r最大。
к-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中 进化，因而使其适应竞争。
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种群生态学
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• 生殖效率--------质量/投入能量，也是一个生殖对策。
• 生物通过提高后代质量/投入能量的比值来达到提生殖效 率的目的。
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• 如，一年生蚊母草生长在池塘中，在春天， 池塘中心环境稳定，竞争激烈，---产较小 又较重种子，以便迅速萌发。池塘周边， 环境不稳定，产数量多而又轻的种子，以 便增加从不良的池塘环境中逃出的机会。
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7.4.2 生殖价和生殖效率
• 资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输出+
未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策 • 生殖效率：后代质量/投入能量
18
种群生态学
生殖价 年龄x的个体的生殖价（Vx）是该个体马上要生产的后代 数量加上预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。 个体的生殖价在出生后必然会上升，然后随年龄老化而下 降。个体间生殖价的差异提供了一个强有力的生活史对策 预报器。
的基本特征。
2. 根据资源配置理论分析为什么生物适应环境的能力 总有有限的？
2. C-S-R的植物生活史划分中将植物的生境划
分为哪三种类型？
3. 请用生物的能量权衡解释个体重量与种群内
禀增长率的关系。
4. 什么是两头下注理论？
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27
• Grime的“CSR三角形”从植物生活 史的观点，利用生境干扰（或稳定） 程度及其对植物的严峻性来划分生境
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种群生态学
选择式样分类包括在资源丰富的临时生境中的选择，称干 扰型（R）；在资源丰富的可预侧生境中的选择，称竞争型 (C)； 在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型(S)。这3种生活史式 样与3种可能的资源分配方式相一致，R一选择主要分配给生殖， C一选择主要分配给生长，S一选择主要分配给维持。R来源于 杂草（ruderal)一词，说明是临时性的和经常受干扰的生境，其 选择适应等同于r一选择的物种。C来源于竞争(competition)一 词，大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它 们存在于资源仅便于竞争种利用的生境。S来源于胁迫（stress） 一词，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中， 植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。下表是 这3种生活史式样的特征比较。
第七章 生活史对策
• 7.1 生活史 • 7.2 资源配置与权衡 • 7.3 体型效应 • 7.4 生殖对策 • 7.5 生境分类 • 7.6 滞育和休眠 • 7.7 迁移 • 7.8 复杂的生活史周期 • 7.9 衰老
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7.1 生活史 (Life history)
生物的生活史是指生物从出生到死亡所经历的全部过 程，是其一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组分： 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)。不同种类其生活史类 型的变异是巨大的。一些种类能活成百上千年(如红豆 杉),一些个体身体巨大,而另一些则身体微小.一些生产许 多小的后代，而另一些生产后代数量较小，但个体较大 (如伏翼蝠,)。在关这些变异是如何进化而来的问题，是 生态学的一个关键。
起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长 发育 。
滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境
而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良 环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进 入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或 化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生
长发育 。
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许多生物在生活史的某一阶段会推迟发育，如 种子休眠和马鹿胚胎的植入推迟。这种对策是为躲 避不适宜环境的一种适应反应（如在严冬生产幼鹿 或发育）。当摄食或其他活动的利益受到限制时， 个体也可进入降低代谢活动的时期，如长时间的冬 眠或短时间的蛰眠。如昆虫可以在卵期抵抗低于 0℃的环境;熊冬眠的代谢水平降低约50%;沙漠中 或类似环境中的鸟类可能出现夏眠（aestivation or estivation).
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35
7.7 迁移
迁移：生物也可以通过移动到别处来躲避当地恶
Байду номын сангаас
劣的环境。迁徙是方向性运动，如燕子从欧洲
到非洲的秋季飞行。相反，扩散是离开出生或
繁殖地的非方向性运动。迁移有三种，依据生
物个体做的是 （i）反复的往返旅行，
迁徙中的鸟
（ii）单次往返旅行(死之前回到
出生地进行繁殖）
（iii）单程旅行（一个世代向一
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7.5 生境分类
除r-和K-选择概念外，还存在多种方案划分生 境，试图辩别一种连接生境与生活史的模式。
7.5.1 不同繁殖付出生境的物种 生境可在生长与繁殖间利益平衡的基础上
种群生态学
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7.9 衰 老
衰老现象:生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、 存活力下降. 衰老的原因:机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃， 引起衰老。但是，这不能是全部的原因——衰老的发生 随种类不同变化很大。这说明进化影响或决定着衰老。 衰老的进化模型认为，突变积累模型：早期表达的坏基 因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持 在种群中。或拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有 利，对生命晚期有害。
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图片：花旗松生长与繁殖资源分配 之间的权衡
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7.2.3 能量分配 (Resource allocation)
– 单次生殖或多次生殖(单次生殖,如大西洋鲑和 竹子;多次生殖,如大多数哺乳动物和树木。)
– 大量小型后代或少量大型后代
7
大 量 繁 殖 的 竹 子
8
7.3 体型效应
体型大小与寿命，一般呈正相关 体型大小与内禀增长率，则呈负相关 • Southwood的解释：体型小-单位质量代谢率高，耗 能大→寿命短→生殖时间期短→内禀增长率补偿。 适应意义 – 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
生态对策(生活史对策, life history strategy) ：生物在
生存斗争中获得的生存对策。
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3
红豆杉
4
7.2 能量分配与权衡 (trade-off)
7.2.1 理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 让某一生物在出生后短期内达到大型的成体大小，
生产许多大个体后代并长寿。--------是不可能的。 分配给生活史一方面的能量不能再用在另一方面， 所以在不同生活史特性间进行“权衡”是不可避免 的。 7.2.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和繁殖)， 图片为花旗松生长率与繁殖力之间的关系
个方向运动，下一个世代返回来）。 36
种群生态学
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种群生态学
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7.8 复杂的生活周期
许多植物、真菌和动物具有复杂的生活周期，在生活 周期中，或者个体采用根本不同的形态学性状（如毛 虫/蝴蝶，蝌蚪/青蛙）或者以一种可预测的方式采取彼 此根本不同的世代（如植物的单倍体/双倍体世代交替， 锈菌和蚜虫的有性/无性世代交替）。为什么要采用这 些复杂的生活史对策呢？在一些种类、不同的时期， 或者主要进行生长，或者主要进行扩散，而在其他种 类，不同的时期是为了最有效地利用不同的生境。
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种群生态学
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• 滨螺在不同生境下未来生殖价和体积大小的 关系（生活史分歧）
• 大石块生境下种群厚壳、个体大、生殖型大 （k选择）、许多小型后代；
• 裂缝生境条件下种群薄壳、个体小、生殖型 小（r选择）、少量大型后代。
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• 这些可用生殖价来解释。 大石块对有结实外壳的大形成体有利（需要分配 能量给生长，少给繁殖，与K-一致），但小个体 被移动的大石块随机杀死，解决办法最好产生许 多后代，这样后代体型必然小，与r选择一致。 裂缝有利于迅速生长到一个小型的成体大小（裂 缝小不能容纳大型成体），更多分配能量给繁殖， 符合r-选择，但对空间的强烈竞争使大型幼体有 利，具K-选择特征。
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本章小结
• 生活史的相关概念 • 生物的能量分配与权衡 • r-选择和K-选择 • C-S-R对策 • 生物抵御不良环境的方式
滞育、休眠、迁徙等的概念
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本章主要概念
生活史、生殖对策、滞育、休眠、 r-选择、K-选择、生殖价、生殖效 率、迁徙、衰老
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思考题
1. 什么叫生活史策略，试比较r-选择和k-选择
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7.4.1 r-选择和K-选择（续）
• r-选择和K-选择的适应意义
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复， 高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于 建立新的种群和形成新的物种
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡 或导致生境退化的可能性小；由于r低，种群 数量下降后恢复困难。大熊猫、大象、虎等 属于K-选择，在动物保护中应特别注意。
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环境与物种进化
r
不稳定 环境 r-
稳定 K- 环境
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
不稳定
环境 r-
K-
生 物
？ 如何应对
两条道路
稳定环境 竞争较 为激烈
遭遇两种环境
稳定 环境
K
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r r-对策者 K K-对策者
化物 过种 程进
环境
生物进化方向
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R选择与K选择比较
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图片：体型效应
体 型 效 应
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体型大小与内禀增长率的关系
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7.4 生殖对策
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7.4.1 r-选择和K-选择
• r-选择和K-选择理论描述了两种明显的生活史 对策。该理论陈述：
r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使其 种群增长率r最大。
к-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中 进化，因而使其适应竞争。
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• 生殖效率--------质量/投入能量，也是一个生殖对策。
• 生物通过提高后代质量/投入能量的比值来达到提生殖效 率的目的。
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• 如，一年生蚊母草生长在池塘中，在春天， 池塘中心环境稳定，竞争激烈，---产较小 又较重种子，以便迅速萌发。池塘周边， 环境不稳定，产数量多而又轻的种子，以 便增加从不良的池塘环境中逃出的机会。
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7.4.2 生殖价和生殖效率
• 资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输出+
未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策 • 生殖效率：后代质量/投入能量
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种群生态学
生殖价 年龄x的个体的生殖价（Vx）是该个体马上要生产的后代 数量加上预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。 个体的生殖价在出生后必然会上升，然后随年龄老化而下 降。个体间生殖价的差异提供了一个强有力的生活史对策 预报器。
的基本特征。
2. 根据资源配置理论分析为什么生物适应环境的能力 总有有限的？
2. C-S-R的植物生活史划分中将植物的生境划
分为哪三种类型？
3. 请用生物的能量权衡解释个体重量与种群内
禀增长率的关系。
4. 什么是两头下注理论？
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• Grime的“CSR三角形”从植物生活 史的观点，利用生境干扰（或稳定） 程度及其对植物的严峻性来划分生境
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种群生态学
选择式样分类包括在资源丰富的临时生境中的选择，称干 扰型（R）；在资源丰富的可预侧生境中的选择，称竞争型 (C)； 在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型(S)。这3种生活史式 样与3种可能的资源分配方式相一致，R一选择主要分配给生殖， C一选择主要分配给生长，S一选择主要分配给维持。R来源于 杂草（ruderal)一词，说明是临时性的和经常受干扰的生境，其 选择适应等同于r一选择的物种。C来源于竞争(competition)一 词，大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它 们存在于资源仅便于竞争种利用的生境。S来源于胁迫（stress） 一词，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中， 植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。下表是 这3种生活史式样的特征比较。
第七章 生活史对策
• 7.1 生活史 • 7.2 资源配置与权衡 • 7.3 体型效应 • 7.4 生殖对策 • 7.5 生境分类 • 7.6 滞育和休眠 • 7.7 迁移 • 7.8 复杂的生活史周期 • 7.9 衰老
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7.1 生活史 (Life history)
生物的生活史是指生物从出生到死亡所经历的全部过 程，是其一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组分： 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)。不同种类其生活史类 型的变异是巨大的。一些种类能活成百上千年(如红豆 杉),一些个体身体巨大,而另一些则身体微小.一些生产许 多小的后代，而另一些生产后代数量较小，但个体较大 (如伏翼蝠,)。在关这些变异是如何进化而来的问题，是 生态学的一个关键。
起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长 发育 。
滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境
而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良 环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进 入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或 化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生
长发育 。
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许多生物在生活史的某一阶段会推迟发育，如 种子休眠和马鹿胚胎的植入推迟。这种对策是为躲 避不适宜环境的一种适应反应（如在严冬生产幼鹿 或发育）。当摄食或其他活动的利益受到限制时， 个体也可进入降低代谢活动的时期，如长时间的冬 眠或短时间的蛰眠。如昆虫可以在卵期抵抗低于 0℃的环境;熊冬眠的代谢水平降低约50%;沙漠中 或类似环境中的鸟类可能出现夏眠（aestivation or estivation).
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7.7 迁移
迁移：生物也可以通过移动到别处来躲避当地恶
Байду номын сангаас
劣的环境。迁徙是方向性运动，如燕子从欧洲
到非洲的秋季飞行。相反，扩散是离开出生或
繁殖地的非方向性运动。迁移有三种，依据生
物个体做的是 （i）反复的往返旅行，
迁徙中的鸟
（ii）单次往返旅行(死之前回到
出生地进行繁殖）
（iii）单程旅行（一个世代向一
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7.5 生境分类
除r-和K-选择概念外，还存在多种方案划分生 境，试图辩别一种连接生境与生活史的模式。
7.5.1 不同繁殖付出生境的物种 生境可在生长与繁殖间利益平衡的基础上