百合杂交育种研究进展
百合种间杂交亲和性的研究_王丹菲
沈阳农业大学学报，２００６－０２，３７（１）：２６－３０ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６－０２，３７（１）：２６－３０百合种间杂交亲和性的研究王丹菲，赵珺，雷家军＊（沈阳农业大学园艺学院，沈阳１１０１６１）摘要：用６种不同的授粉方法对百合野生种渥丹、毛百合、细叶百合、兰州百合、垂花百合及亚洲百合杂交系品种布鲁拉诺的种间杂交亲和性进行了研究，杂交亲和性较好的杂交组合有布鲁拉诺×渥丹、毛百合×细叶百合，有胚率分别为３．０５％和６．５０％；杂交亲和性很差的杂交组合有兰州百合×卷丹，有胚率为０。
对于花柱较长且粗的百合种（如布鲁拉诺、毛百合）切割花柱授粉方法大多能提高蒴果的膨大程度，在切割花柱基础上再重复授粉或提前授粉，更有利于种间杂交的结实；而对于花柱长且细的百合种（如兰州百合），切割花柱的授粉方法反而降低其蒴果膨大程度；对于花柱较短的百合种（如渥丹），切割花柱与否对其蒴果的膨大程度没有明显影响。
关键词：百合；种间杂交；亲和性；授粉方法中图分类号：Ｓ６８２．２文献标识码：Ａ文章编号：１０００－１７００（２００６）０１－００２６－０５ＳｔｕｄｉｅｓｏｎＣｒｏｓｓ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃＣｒｏｓｓｉｎＬｉｌｉｕｍＷＡＮＧＤａｎ－ｆｅｉ，ＺＨＡＯＪｕｎ，ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ＊（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ１１０１６，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｉｘｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃｒｏｓｓ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆＬ．ｃｏｎｃｏｌｏｒＳａｌｉｓｂ．，Ｌ．ｄａｕｒｉｃｕｍＫｅｒ－Ｇａｗｌ．，Ｌ．ｐｕｍｉｌｕｍＤＣ．，Ｌ．ｄａｖｉｄｉｉＤｕｃｈａｒｔｒｅ．，Ｌ．ｃｅｒｎｕｕｍＫｏｍａｒ．，Ｌ．ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍＴｈｕｎｂ．ａｎｄＡｓｉａｔｉｃｌｉｌｙｃｖ．Ｂｒｕｎｅｌｌｏ．Ｓｏｍｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｓｕｐｅｒｉｏｒｃｒｏｓｓ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄ，ｓｕｃｈａｓＢｒｕｎｅｌｌｏ×Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ，Ｌ．ｄａｈｕｒｉｃｕｍ×Ｌ．ｐｕｍｉｌｕｍｅｔｃ．Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｅｅｄｓｗｉｔｈｅｍｂｒｙｏｒｅａｃｈｅｄ３．０５％ａｎｄ６．５０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｓｏｍｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｉｎｆｅｒｉｏｒｃｒｏｓｓ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅａｌｓｏｏｂ－ｔａｉｎｅｄ，ｓｕｃｈａｓＬ．ｄａｖｉｄｉｉ×Ｌ．ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍｅｔｃ．Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｅｅｄｓｗｉｔｈｅｍｂｒｙｏｗａｓ０．Ｔｈｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｇｉｖｅｎ．ＦｏｒｔｈｅＬｉｌｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ（ｅ．ｇ．Ｂｒｕｎｅｌｌｏ，Ｌ．ｄａｈｕｒｉｃｕｍＫｅｒ－Ｇａｗｌ．）ｗｉｔｈｌｏｎｇａｎｄｔｈｉｃｋｓｔｙｌｅｓ，ｃｕｔ－ｓｔｙｌｅｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｏｂｖｉｏｕｓｌｙｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｗｅｌｌｉｎｇｏｆｔｈｅｃａｐｓｕｌｅｓ，ｗｈｉｃｈｗａｓｂｅｎｅｆｉｔｆｏｒｆｒｕｉｔｓｅｔｗｈｅｎｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｒｅ－ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎａｎｄｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｉｎａｄｖａｎｃｅ．ＦｏｒｔｈｅＬｉｌｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ（ｅ．ｇ．Ｌ．ｄａｖｉｄｉｉＤｕｃｈａｒｔｒｅ．）ｗｉｔｈｌｏｎｇａｎｄｔｈｉｎｓｔｙｌｅｓ，ｃｕｔ－ｓｔｙｌｅｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｓｗｅｌｌｉｎｇｏｆｔｈｅｃａｐｓｕｌｅｓ．ＦｏｒｔｈｅＬｉｌｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ（ｅ．ｇＬ．ｃｏｎｃｏｌｏｒＳａｌｉｓｂ．）ｗｉｔｈｓｈｏｒｔｓｔｙｌｅｓ，ｃｕｔ－ｓｔｙｌｅｐｏｌ－ｌｉｎａｔｉｏｎｈａｄｎｏｏｂｖｉｏｕｓｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｓｗｅｌｌｉｎｇｏｆｔｈｅｃａｐｓｕｌｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌｉｌｉｕｍ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ；ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ；ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ百合是百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）百合属（Ｌｉｌｉｕｍ）多年生草本球根花卉，是世界名花之一。
百合的研究进展
百合的研究进展陈香秀（福建省三明市农业学校三明 365500）摘要：对百合的资源与分布、国内外研究进展（含百合组织培养方面的研究、百合引种试验的研究、百合育种方面的研究）等方面进行了综述，旨在对东方百合的进一步研究做一定的前提性工作。
关键词：百合品种研究综述中图分类号：S682.2+9 文献标识码：A 文章编号：1006—2327—（2010）02—0045—04百合Lilium spp.是单子叶植物纲Liliopsida百合科（Liliaceae）百合属Lilium多年生草本球根植物，中文别名强瞿、番韭、山丹、倒仙等，中药上别名野百合、山百合、夜合花等，英文名字Lily，百合因其根茎由多数肉质鳞片抱合，和可治百病而得名。
百合有观赏百合和食用百合之分，观赏百合素来以其清新典雅、飘逸脱俗，“百年好合”的寓意而深受人们的喜爱。
由于百合花那独特的魅力，常常被人们视为纯洁、光明、自由和幸福的象征，成为国际花卉市场的主流产品，销量产值名列全球切花第四名或第五名，其销售价格比月季和菊花高，仅次于鹤望兰和红掌[1]。
1百合的资源与分布百合，主要分布在亚洲东部、欧洲、北美洲等北半球温带地区或寒带地区，我国更是主要的起源国。
全世界的百合约有94种，中国是百合种类分布最多的国家，也是世界百合的起源中心，据调查约有47种（《中国植物志》第十四卷记载39种，另有8种是近年新发表的新种）18个变种，占世界百合总数的一半以上，其中有36种15个变种为中国特有种[2]。
我国南北省区均产百合，尤以西南和华中最多，所有品种里最为著名的是东方百合Lilium Oriental，因为有不同的色彩品种，而且芳香浓郁。
20世纪以来，人为育成的百合栽培品种日益增多，为此，英国皇家园艺学会和北美百合学会把百合的各个栽培品种和其原始亲缘种与杂种的遗传衍生关系分为九类：①亚洲杂种Asiatic hybrids②，欧洲百合杂种Martagon hybrids，③纯白百合杂种Candidum hybrids，④美洲百合杂种American hybrids，⑤麝香百合杂种Longiflorum hybrids，⑥喇叭形杂种和奥列莲杂种Trumpe hybrids and Aurelian hybrids，⑦东方百合杂种Oriental hybrids，⑧各式各样杂种Miscellaneous hybrids，⑨百合原种系Lily species[3]。
百合的研究进展
学院：政法学院专业：思想政治教育班级：11级（1）班姓名：吕星星学号：1151702126百合的研究进展摘要:百合狭义上指百合属内的各个种，广义的百合涵盖范围更广，包括大百合属、豹子花属等百合种的所有种类。
其地下变态茎为众多肥厚鳞片组成。
因其具有实用与药用，以及很强观赏价值，市场需求量很大，所以栽培面积逐年扩大，但是仍呈现供不应求的局面。
百合的生长环境，一般都要求有调和的季节周期，不耐干旱，在生长的各个阶段对温度要求不同，地下茎部分对土质的要求高。
土壤的酸碱度是关系到百合能否正常生长的关键因素，而最直接的影响因素是土壤中离子种类的浓度。
由于环境因子的影响，百合不同种在其物种形成过程中，导致物种发展形成过程的种种适应性，这也给我们以启示，也就是可以通过人工生态环境对百合进行空间筛选、诱导，以期找出具有目的形状的品种，从而达到抢救濒危百合种，恢复、扩大种群分布范围，也可以对观赏价值极高的、适应性极强的品种，进行耐受性锻炼，以增强其耐受性，提高繁殖率，以满足花卉园艺应用上的需要。
关键词:百合引种驯化病虫害一.百合的研究概况早在17世纪欧洲的植物学家就开始从科学的角度，对本地百合资源进行植物学分类，但这些分类的结果主要建立在花被片形态的基础上的。
Bara认为这种分类不能真实地反映其种间关系，以后科学工作者把百合原种的形态和行为特征应用到百合系统中，从而完善对百合进行分类的系统。
Comber (1949)把百合原种分为7组，Micheel(1995)则更进一步对百合分类系统进行细化，把世界上的86种百合划分为7组和13个亚组。
中国野生百合资源丰富，但我们对百合的研究起步相对较晚，经调查研究发现我国原产百合43种以上，种类丰富，且特有种多，如黑龙江的毛百合，产于新疆的新疆百合，生长在台湾的台湾百合[]。
赵祥云(1994,1996)对中国野生百合资源进行了调查研究，收集到47个种，18个变种。
周尧等(2002)在长白山对当地百合品种的种类进行了详细地调查，发现分布在该地区的百合属植物共有9种以及2个变种。
百合育种研究文献综述
百合育种研究文献综述国内外研究现状、杂交育种20世纪80年代初,黄济明率先进行百合的杂交育种工作[1],进入90年代后,许多学者相继开展了杂交育种研究,如毛百合与细叶百合(L.pumilum)、轮叶百合(L.distichum)@王百合、毛百合@细叶百合、细叶百合@垂花百合(L.cernuum)、条叶百合(L.callosum)与王百合等种间杂交研究[2]。
在亲本选配上,认为形态分类学上的亲缘关系与生物学上的生殖可配性不完全相符。
有的杂交组合形态上差异较大,但生殖可配性极强。
百合商品种在花色、花型等性状上较野生种有很大改良,特别是花的开放方向。
野生种中卷瓣组花向下开放;百合组花均为横向开放;钟花组虽然向上开放,但花瓣薄,瓶插寿命短,野生种之间杂交难以获得与商品种抗衡的杂种。
而Creij等用多种克服远源杂交障碍的方法,获得不同组的野生种之间,栽培种之间的多个杂交组合的F1代,认为东方系和亚洲系(OA)杂交种是最有前景的杂交组合[3-5]。
植物育种的历史表明,在抗性和一些特殊品质性状上,野生种保留了大量的有用基因。
利用野生种与商品种多代杂交以及回交,将野生百合的优良基因渐渗到栽培种中,完善商品种是切实可行的育种之路。
如Loffler等用毛百合与麝香百合(L.longiflorum)杂交,将毛百合的抗真菌(Fu-sarium)性病害的特性通过杂交渐渗到麝香百合中[6]。
在百合远缘杂交中,花粉加热、蒙导等多种授粉方法是克服远缘杂交受粉障碍的有效手段。
Tuyl等以百合为研究杂交育种的模式植物,应用子房嫁接、胎座传粉、热水处理、辅助授粉、激素处理等多种方法进行克服不同类型的百合杂交障碍的试验[5],建立了克服远缘杂交障碍的技术体系。
通过离体胚珠授粉试验,纪海珊报道了百合种间杂交的障碍原因[7]。
指出在离体培养过程中,胚珠与花粉间最适授粉距离为1 mm;种间杂交障碍在于花粉管穿入胚珠珠孔所需时间(花粉发芽后8~12 h)早于花粉管内精子形成时间(花粉萌发后17 h)。
百合快速繁殖及脱毒研究进展
百合快速繁殖及脱毒研究进展陈静，陈玲，陈秋燕，陈伟强，陈燕云（龙岩学院生命科学学院，09生物技术第一组）摘要:大百合是一种极具观赏和药理价值的重要野生花卉。
它的主要应用价值在于观赏，目前兰州七里河等地区广泛栽种食用百合，在国内外享有很高声誉。
百合还可制作成百合干、百合粉，在国际市场上价格很高。
到目前为止，百合仍然是中药中的常用药材。
中医认为百合性微寒平，具有清火、润肺、安神的功效，其花、鳞状茎均可入药，是一种药食兼用的花卉。
根据该植物的繁殖特点，本文综述了国内外对百合组织培养快速繁殖的研究进展，并对其进一步的研究进行了展望。
关键词：百合快速繁殖组织培养进展前言百合( Lilium spp.)是百合科（Liliaceae）百合属（Lilium）多年生鳞茎草本植物，具有观赏价值大多数可以食用、药用是上等的滋补佳品。
中药百合中含有皂苷、生物碱、多糖、磷脂、蛋白质、氨基酸、维生素、淀粉和大量微量元素等化学成分[1]。
中医认为,百合性味甘寒,具有养阴润肺、清心安神之功效，用于治疗阴虚久咳、痰中带血、虚烦惊悸、失眠多梦和精神恍惚等症[2]。
现代医学认为，百合多糖具有降血糖、抗氧化、抗肿瘤、抗疲劳、增强机体免疫力、提高淋巴细胞转化率的特性[3]。
1.百合快速繁殖研究进展百合既可入药又可作为保健食品，为药食共用之品。
但由于人类、非人类的影响，使一些分布地区窄或生态适应性弱的百合种的生存受到严重威胁。
传统的百合繁殖方法主要采用常规分球、分珠芽鳞片扦插、鳞片包埋等。
但采用这些方法繁殖，繁殖系数较小，特别是经多代分殖以后,常造成种性退化，甚至病毒积累，影响百合的产量和质量[4]。
利用组织培养技术，能够迅速去除病毒和更新品种，加快了百合的快速繁殖速度，缩短了百合的生育周期。
组织培养中的胚培养、花药培养等技术还可克服百合杂交育种中存在着基因库贫乏、种间杂交不亲和等局限性弊端。
本文就百合组织培养快速繁殖技术涉及的相关原理和研究作简要介绍。
南京林业大学
南京林业大学本科毕业设计（论文）题目：亚洲百合‘Ceb Dazzle’45SrDNAFISH分析学院：南方学院专业：生物技术学号：n080108121学生姓名：薛承指导教师：席梦利职称：副教授二O一二年五月十二日亚洲百合‘Ceb Dazzle’45S rDNA FISH分析摘要：在植物基因组中通常有几百个45S rDNA以串联的方式分布于核仁组织区，而且在不同物种中其数量和位置不同，这为研究同属植物的核型差异提供了一条很好的途径。
本文旨在根据45S rDNA在百合‘Ceb Dazzle’基因组中的数量和位置探讨其染色体的特征。
采用荧光原位杂交技术，以45SrDNA基因为探针，对亚洲百合‘Ceb Dazzle’进行了分析，实验结果表明，‘Ceb Dazzle’有14个45S rDNA杂交位点，分别位于第1、2、4、5、6、8、11号染色体上。
第1、2号染色体各有两条分别在短臂近着丝点处、短臂区域有信号位点；第5、8号染色体各有一条染色体在长臂区域有信号位点，5号染色体的另一条染色体在着丝点区域和长臂末端有信号位点；第4、6号染色体各有一条在长臂近着丝点区域有信号点，4号染色体另一条在长臂区域也有信号点，6号染色体另一条则在长臂末端有杂交位点；第11号染色体其中一条在着丝点区域有信号位点，另一条则在端部区域有信号点。
其中4号染色体的两条染色体的杂交位点与5号染色体长臂区域的杂交位点荧光强度偏弱，其他信号点荧光强度基本无差异。
关键字：百合；45SrDNA；荧光原位杂交45S rDNA FISH analysis of Asian Lily ‘CebDazzle’Abstract: In plant genomes usually have hundreds of 45S rDNA in tandem located in the nucleolar organizer region, and the number and location in different species, the karyotype differences belong to the same plant provides a goodways. This paper aims to investigate the chromosome characteristics according to the number and location of 45S rDNA Lily ‘Ceb Dazzle’ genome. Using fluor escence in situ hybridization to 45SrDNA gene as a probe of Asiatic Lily ‘Ceb Dazzle’analysis, experimental results show that the ‘Ceb Dazzle’ 14 45S rDNA hybridization sites are located at 1, 2, 4 , 5,6,8,11 chromosome. 1, 2, each chromosome two, respectively, in the short arm near the centromere region of the short arm of the signal; signal of the first 5,8 chromosome each chromosome long arm region, on chromosome 5 another one chromosome in the centromere region and the long arm terminal signal; 4,6 chromosomes each with a long arm near the centromere region of signal points, another on chromosome 4 in the long arm of the regional signal points, one on chromosome 6 in the long arm terminal hybridization sites; on the 11th chromosome one in the region of the centromere signal, another signal point in the end zone. The fluorescence intensity of chromosome 4, two chromosome hybridization sites and the hybridization sites of the long arm of chromosome 5 region is weak, the fluorescence intensity of signal point is basically no difference.Key words: Lily; 45 SrDNA; Fluorescence in situ hybridization目录1文献述综 (3)1.1百合的概况 (3)1.2百合的细胞遗传学研究进展 (3)1.2.1 百合的核型研究进展 (3)1.2.2 百合的Giemsa C-分带研究进展 (4)1.2.3 百合的荧光原位杂交研究进展 (5)1.3荧光原位杂交 (5)1.3.1 荧光原位杂交技术的发展 (6)1.3.2 荧光原位杂交技术基本原理 (6)1.3.3 荧光原住杂交技术中的探针 (6)1.3.4 荧光原位杂交技术的应用 (8)2 亚洲百合‘CEB DAZZLE’45S RDNA荧光原位杂交 (10)2.1试剂与配方 (10)2.2实验材料 (10)2.3实验方法 (10)2.3.1 探针DNA制备 (10)2.3.1.1感受态制备 (10)2.3.1.2质粒转化 (11)2.3.1.3 减法少量提取质粒DNA (11)2.3.2荧光原位杂交(FISH)流程 (12)2.3.2.1探针标记 (12)2.3.2.2染色体制片 (12)2.3.2.3染色体制片的预处理 (12)2.3.2.4原位杂交 (13)2.3.2.5杂交后漂洗 (13)2.3.2.6 套染与封片 (13)2.3.2.7照相及图像处理 (14)2.4实验结果 (14)2.5讨论 (15)致谢 (16)参考文献： (17)1文献述综1.1百合的概况百合（Lilium spp）是单子叶植物亚纲百合科（Liliaceae）百合属（Lilium）所有种类的总称，主要分布在北半球的温带和寒带地区，少数分布在热带高海拔地区。
研究报告百合的栽培
我国是百合的重要原产地，百合喜温暖湿润和阳光充足环境。
较耐寒，怕高温和湿度大。
百合的生长适温为15～25℃，温度低于10℃，生长缓慢，温度超过30℃则生长不良。
生长过程中，以白天温度21～23℃、晚间温度15～17℃最好。
促成栽培的鳞茎必须通过7～10℃低温贮藏4～6周。
百合对水分的要求是湿润，这样有利于茎叶的生长。
如果土壤过于潮湿、积水或排水不畅，都会使百合鳞茎腐烂死亡。
盆栽百合浇水应随植株的生长而逐渐增加，花期供水要充足，花后应减少水分，地上部分枯萎后要停止浇水。
盆土过湿，同样导致鳞茎腐烂。
百合喜柔和光照。
也耐强光照和半阴，光照不足会引起花蕾脱落，开花数减少。
光照充足，植株健壮矮小，花朵鲜艳。
百合属长日照植物，每天增加光照时间6小时，能提早开花。
如果光照时间减少，则开花推迟。
土壤要求肥沃、疏松和排水良好的砂质壤土，土壤pH在5．5～6．5最好。
盆栽土壤以腐叶土、培养土和粗沙的混合土为宜。
百合耐寒，但最适生长温度在15--25度之间，低于10度或高于30度均生长不良。
百合一般喜在ph 值为5.5--6.5的偏酸性土壤及容重在1克/立方厘米以下富含腐殖质的土壤。
忌水淹，喜半荫环境，但过度荫蔽会引起花茎徒长和花蕾脱落。
多数品种的百合花喜光照，南方一带宜栽种在遮阳半阴处。
百合花适宜肥沃疏松、排水良好的土壤，对腐殖质要求不太高，PH值为中性或偏酸性，百合花为短日照植物，要求暖湿冷凉气候，怕高温炎热。
养护要点首先要选择充实、健壮的种鳞茎，亚洲系列的种鳞茎周径必须在10～12厘米，东方系列的种鳞茎周径在12～14厘米。
种鳞茎越大，花蕾数也多，见表。
但品种不同，着蕾数也有一定差别。
因此，好的种鳞茎具有较高的商品价值，对盆栽百合十分重要。
盆栽百合常用12～15厘米深盆，每盆栽一个种鳞茎。
或用15～18厘米深盆，每盆栽3个鳞茎，开花时形成茂密的花丛。
栽植时，盆底多垫碎瓦片，然后加土，鳞茎顶芽离盆口2厘米，顶芽上覆土1厘米。
亚洲百合论文：亚洲百合杂交育种研究
亚洲百合论文：亚洲百合杂交育种研究【中文摘要】目前国内百合杂交育种多是在野生种之间或野生种与栽培品种之间进行,而对品种间,尤其是亚洲百合品种间的杂交育种研究相对较少。
本研究以亚洲百合和东方百合部分品种为亲本进行杂交,以期选育出综合两个品种系优良特点的新品种。
此外,通过百合系内及系间杂交,能在一定程度上反映不同品种之间的杂交亲和性,为进一步开展百合育种工作提供理论和实践依据。
本研究主要包括花粉生活力的测定、杂交授粉、利用荧光显微技术观察花粉管的生长、杂交后代的培育和杂种鉴定,最终获得了5个杂种后代。
通过试验,获得的主要结果如下：1)利用正交试验设计,得出花粉萌发最佳培养液为蔗糖100g/L+H3BO3 40mg/L+CaCl21 Omg/L,用此培养液测得’Black Out 1106’、Detroit’、’Gironde’、’Loreto’、’Mount Duckling’、’Tresor’的花粉萌发率较高,其他品种花粉萌发率较低。
2)百合系内杂交亲和性比较好,多数组合能获得膨大的果实；百合系间杂交亲和性较差,虽然部分组合获得膨大的果实,但果实较瘦弱且维系时间较短；对于给定的两个亲本而言,正反交结实情况差异也很大；对于大多数杂交组合而言,蒴果的膨大程度与种子有胚率呈一定的正相关性。
3)利用荧光显微镜观察发现,’Mount Duckling’自交(?)(?)’Loreto’×’Black Out 1106’杂交组合中,父本的花粉均能在母本的柱头上萌发,进入中央花柱道,到达花柱基部,最终到达子房并进入胚珠。
不过某些花粉管在生长过程中也表现出了一些不亲和的现象,如在花柱及子房中均出现了胼胝质反应等。
4)在杂种幼胚离体培养基的筛选试验中,以’Navona’x’Tresor’为试材,通过试验分析得出最佳离体萌发培养基为MS+蔗糖3%+NAA0.01mg/L;在杂交幼苗最适生根培养基的筛选试验中,发现在培养基中添加活性炭利于杂交幼苗生根,最适生根培养基为MS+蔗糖6%+NAAO.1 mg/L+活性炭1.0g/L5)利用ISSR-PCR分子标记方法对所获得的5个杂种后代进行杂种真实性鉴定,从15个ISSR引物中筛选出2个引物进行扩增,共得到29条DNA条带,其中多态性条带24条,占总条带数的82.76%。
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百合杂交育种研究进展
摘要百合作为集药用、食用、观赏于一身的植物,具有很高的经济价值。
但是百合种性易退化,并存在严重的病害,培育出高产、优质、抗性强的百合新品种已成当务之急。
而百合育种主要以杂交育种为主,现主要就杂交亲本的选配、育种目标及克服种间杂交不亲和的方法等方面进行总结,并提出我国百合育种中存在的问题及解决的方法,以期指导百合的育种工作。
关键词百合;杂交育种;亲本选配;育种目标;存在问题;解决方法
百合是单子叶植物亚纲百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)多年生草本植物,是国家卫生部首批公布药食同源的食品,也可以作切花、盆景等观赏用。
但是百合主要靠鳞茎进行无性繁殖,种球容易退化,并存在严重的病虫害,因此培育出高产、优质、抗性强的百合新品种已成为当务之急。
随着现代生物技术的飞跃发展,分子育种、体细胞杂交、倍性育种等现代育种技术已广泛应用于百合的育种工作中,目前百合育种仍然以杂交育种为主。
1亲本选配
19世纪后期,由于百合病毒病害的蔓延,使大多数栽培种与商品种都面临灭绝的危险;20世纪初,欧洲人发现并引种了原产于我国的岷江百合,立即用于杂交育种中,培育出许多适应性强的新品种,从而掀起了百合育种的高潮。
Van Tuyl等认为[1]OA杂种(Oriental×Asiatic hybrids)是最有前景的杂交组合,两者均是商品种,但是商品种大多都是高度杂合的,其种间杂交未必有有利的基因组合,并提出利用野生种与商品种多代杂交以及回交,将野生百合的优良基因渐渗到商品种中,是完善商品种切实可行的育种之路,如细叶百合有较强的抗镰刀菌和抗叶枯病的能力,将其与欧洲百合杂交,将抗病基因渐渗入欧洲百合中,从而培育出新品种金橙花山丹[2]。
2育种目标
百合杂交育种目标主要集中在观赏(如花色、花形、香味、株型等)及栽培性状(如抗病性,抗热、寒性,不同生长周期及无花粉型)的改良方面[3]。
2.1抗病育种
百合主要靠鳞茎进行无性繁殖,而随着百合种植面积日益扩大,百合病害和衰退的现象也越来越严重,给百合的种植业造成了很大的经济损失。
百合主要有真菌性、病毒性、细菌性等病害,而以镰刀菌(Fusarium)最为严重和普遍。
原产于我国的岷江百合及毛百合等对其具有很强的抗性,Loffler等[4]用毛百合(L.dauricum)与麝香百合(L.longiflorum)杂交,将毛百合的抗真菌(Fusarium)病害的特性渐渗到麝香百合中,选育出抗真菌的新品种。
李守丽等[3]认为,在百合新品种选育方面,抗性育种仍然是今后百合育种研究的重点。
2.2抗热育种
我国大部分地区夏季炎热,越夏时百合经常出现生长缓慢、植株低矮、病虫害严重等现象,容易造成百合种球腐烂和退化。
通过抗热育种,培育耐高温品种是解决夏季百合生产困难的主要途径。
原产于我国的淡黄花百合和台湾百合耐热性能强,在30℃以上的温度条件下还能正常生长。
此外,王百合(L.regale)和通江百合(L.sargentiae)耐热性能也较强。
新铁炮百合就是由铁炮百合与台湾百合杂交育成的耐热性强的新品种[5]。
但是,百合的耐热性研究尚处于起步阶段,用于抗热育种的耐热性指标体系还未确定下来。
因此,以后将通过研究百合耐热性的机理,加强百合耐热品种的选育,使百合能安全越夏。
2.3品质性状育种
花色、花形和花香是百合花卉育种的主要目标。
亚洲百合杂种系花色非常丰富,是花色育种的主要亲本。
百合花形主要有有喇叭型、星型、钟型和反卷型等,其中直立喇叭形是花形改良的目标。
麝香百合和东方百合杂种系都有香味,其中麝香百合、天香百合和美丽百合是培育香味百合的重要亲本。
育种家试图通过麝香百合等与亚洲百合杂交,达到增加亚洲百合的香味,降低麝香百合的香味的目的[6]。
2.4其他性状育种
百合育种工作正在日益发展与完善,育种目标除了抗病性、耐热、耐低光照、品质等外,还集中在耐寒、耐低光照、控制株高高度、改变花期、减少花粉、改良采后特性等方面,使得百合在扩大种植面积时,同步达到高产、优质的目的。
3克服百合杂交不亲和的方法
百合育种已有100多年的历史,其中荷兰育种工作处于世界领先地位,收集和
保存了丰富的百合种质资源(超过1 000份),并建立了一套高效的种间杂交技术,如切割花柱法和嫁接柱头法等方法克服受精前障碍,再结合胚抢救技术,如胚珠培养、子房培养和胚珠切片培养,从而培养出许多有商品价值的新品种。
3.1切割花柱法
Myodo和Emsweller早在20世纪60年代就应用切割花柱授粉来克服百合远缘杂交的不亲和。
黄济明等[7]在王百合×大卫百合杂交中提出百合的种间杂交不亲和和障碍存在于花柱和柱头中,在授粉前,用刀片切去母本柱头和一段花柱(一般离子房0.3~0.5cm),可在残留的花柱上切开小口,将父本花粉和柱头分泌液一起授入花柱中,而使种间杂交获得成功。
但是切割花柱法的结实效果依百合种的不同而不同。
3.2嫁接柱头法
将父本花粉先授予同种植物的柱头上,在花粉管尚未完全伸长之前,切下柱头,移植到异种母本花朵的柱头上或先进行异种柱头嫁接,待1~2d愈合后,再进行授粉的方法称之为嫁接柱头法。
Van Tuyl等[8]用嫁接柱头法提高了子房的坐果率,但嫁接柱头法常因两花柱之间粘合不紧而滑动,导致花粉管不能到达花柱而影响授粉效果。
3.3子房切片培养
Hayashi首次用子房切片培养获得了百合种间杂种。
屈云慧等[9]运用子房切片培养获得了大量的O×O、O×A、O×野生种种间杂种,并提出不同杂交组合基因型、不同胚龄败育胚的培养方法及不同培养条件等都对子房切片培养的效果不同。
3.4胚培养
在百合种间杂交育种中,胚培养技术被证实是一种克服杂交障碍最有效的手段之一。
黄济明等[7]早在20世纪80年代就运用离体胚培养获得了10余种种间杂交种。
至今通过胚培养取得的百合杂种的有鹿子百合×天香百合、大卫百合×王百合、麝香百合×L.poncdor var parthenion、麝香百合×L.elegans等100多种[10]。
3.5胚珠培养
胚珠培养是将授粉后的子房在无菌的条件下解剖后,取出胚珠置于培养基上培养的一种方法,可以有效地解决胚太小不易成活的问题。
罗建让等[11]在研究亚洲百合普瑞头(Lilium asitic hybrids cv.Prato)和麝香百合雪皇后(Lilium longiflorum cv.SnowQueen)种间杂交时提出胚珠培养是获得种间杂种的有效方法。
4存在的问题与对策
4.1育种工作滞后
目前,百合杂交育种是品种间或品种与原始种之间的杂交,而我国一直进行的是原始种之间的杂交,百合育种还相当滞后。
我国百合资源十分丰富,但是遗传背景不明确,育种亲本的选配及杂交技术的选择带有较大的盲目性。
因此,应在加强野生百合资源保护的同时,运用RAPD、AFLP、ISSR等合适的遗传标记,建立百合基因组遗传图谱,进行野生百合资源的亲缘关系及遗传多样性的研究,以构建百合的核心种质,为百合育种提供依据。