鸡脾脏发育及功能的研究
鸡内脏解剖实验报告
一、实验目的1. 通过对鸡内脏的解剖，了解家禽的内部结构。
2. 掌握解剖的基本方法和技巧。
3. 深入认识鸡的生理结构和功能。
二、实验时间2023年10月26日三、实验地点动物实验室四、实验对象1只成年健康鸡五、实验器材手术刀、剪刀、镊子、解剖剪、解剖台、解剖盘、放大镜、解剖图谱、酒精、碘酒、生理盐水等。
六、实验步骤1. 准备工作（1）将鸡处死，方法为颈部放血。
（2）剥去鸡的羽毛，清洗干净。
（3）穿戴实验服、手套、口罩等防护用品。
2. 解剖步骤（1）将鸡放在解剖台上，用解剖剪剪开皮肤，暴露肌肉。
（2）用手术刀沿腹部中线切开，打开腹腔。
（3）观察并记录鸡的内部器官，包括嗉囊、腺胃、肌胃、肝脏、胆囊、脾脏、胰腺、胃、小肠、大肠、盲肠、肾脏、生殖器官等。
（4）观察并记录各个器官的形态、大小、颜色、位置及相互关系。
（5）将器官取出，进行详细观察和描述。
3. 观察内容（1）嗉囊：位于颈部，呈球形，为鸡的临时储存器官。
（2）腺胃：位于嗉囊下方，呈纺锤形，分泌胃酸，帮助消化。
（3）肌胃：位于腺胃下方，呈圆形，有坚硬的角质层，可磨碎食物。
（4）肝脏：位于腹腔右侧，呈红褐色，具有代谢、解毒、储存营养等功能。
（5）胆囊：位于肝脏下方，呈绿色，储存胆汁。
（6）脾脏：位于腹腔左侧，呈红色，具有过滤血液、产生淋巴细胞等功能。
（7）胰腺：位于十二指肠上方，分泌胰岛素、胰高血糖素等激素。
（8）胃：位于腹腔前部，分为腺胃和肌胃，分泌胃酸，帮助消化。
（9）小肠：分为空肠和回肠，消化吸收营养物质。
（10）大肠：分为盲肠、结肠和直肠，吸收水分，形成粪便。
（11）盲肠：位于大肠起始部，为鸡的消化器官，有助于消化纤维素。
（12）肾脏：位于腹腔后部，产生尿液，排出代谢废物。
（13）生殖器官：包括卵巢、输卵管、子宫等，负责生殖。
七、实验结果分析1. 鸡内脏结构完整，各器官功能明确。
2. 鸡的消化系统较为简单，适合消化谷物类食物。
3. 鸡的呼吸系统为双重呼吸，有利于飞翔。
《2024年基于脾脏转录组筛选北京油鸡和广明白鸡抗热应激相关功能基因》范文
《基于脾脏转录组筛选北京油鸡和广明白鸡抗热应激相关功能基因》篇一一、引言在禽类养殖过程中，热应激是常见的一种环境压力，其可导致家禽生理机能的下降和生产性能的损失。
鸡的抗热应激机制及其相关功能基因的研究，对于提高鸡只的生产性能、减少疾病的发生具有重要的科学价值和应用前景。
本文基于北京油鸡和广明白鸡的脾脏转录组数据，对这两种鸡只的抗热应激相关功能基因进行筛选和探讨。
二、材料与方法1. 实验动物本实验选用了北京油鸡和广明白鸡作为研究对象。
在饲养环境中，保持恒定的光照、温度和湿度等条件。
2. 样品制备选取在相同环境条件下的北京油鸡和广明白鸡，在遭受热应激前后进行脾脏样本的采集，随后进行转录组样本的制备。
3. 转录组测序及数据分析利用新一代测序技术对样品进行转录组测序，然后对数据进行处理和分析，筛选出差异表达基因。
4. 生物信息学分析利用生物信息学软件对差异表达基因进行功能注释、富集分析、互作网络构建等分析。
三、结果1. 转录组数据分析结果通过转录组测序及数据分析，我们成功获得了北京油鸡和广明白鸡在热应激条件下的基因表达谱。
对比分析发现，两种鸡只的基因表达存在显著的差异。
2. 差异表达基因的筛选通过对比分析，我们筛选出了一批在热应激条件下差异表达的基因。
这些基因主要涉及免疫应答、能量代谢、抗氧化等方面。
3. 功能基因的验证通过实时荧光定量PCR等方法，对部分差异表达基因进行验证，结果表明这些基因在两种鸡只中的表达确实存在显著差异。
4. 抗热应激相关功能基因的确定经过生物信息学分析和功能验证，我们确定了一些与抗热应激相关的功能基因，这些基因可能参与鸡只的抗热应激过程。
四、讨论通过对北京油鸡和广明白鸡的脾脏转录组数据分析，我们发现这两种鸡只在抗热应激方面存在显著的差异。
这些差异主要表现在一些与免疫应答、能量代谢、抗氧化等相关的功能基因上。
这些功能基因的差异表达可能是导致两种鸡只抗热应激能力不同的重要原因。
在抗热应激过程中，鸡只需要通过调节自身的生理机能来应对环境压力。
鸡病解剖实验报告(3篇)
第1篇一、实验目的1. 了解鸡的内部解剖结构，熟悉鸡的器官系统及其功能。
2. 通过病理解剖，观察鸡内脏器官的病理变化，了解常见鸡病的病理特征。
3. 提高实验操作技能，培养科学思维和观察能力。
二、实验材料与工具1. 实验材料：一只已经处死的病鸡（疑似患有新城疫）。
2. 实验工具：解剖剪、解剖刀、镊子、解剖盘、解剖台、放大镜、显微镜等。
三、实验步骤1. 准备工作- 将病鸡解剖台擦拭干净，铺上解剖布。
- 将病鸡平放在解剖台上，用解剖剪沿颈部切开皮肤，暴露气管。
- 用解剖刀沿着气管剪开皮肤和肌肉，将气管与周围的器官分离。
2. 解剖气管- 观察气管内部是否有炎症、肿胀、出血等现象。
- 观察气管壁的厚度、颜色、弹性等。
3. 解剖心脏- 沿着心脏的侧面剪开皮肤和肌肉，暴露心脏。
- 观察心脏的大小、形状、颜色等。
- 检查心脏瓣膜是否正常，心腔内是否有血液凝固或血块。
4. 解剖肺脏- 沿着肺脏的侧面剪开皮肤和肌肉，暴露肺脏。
- 观察肺脏的大小、形状、颜色等。
- 检查肺脏是否有炎症、出血、水肿等现象。
5. 解剖肝脏- 沿着肝脏的侧面剪开皮肤和肌肉，暴露肝脏。
- 观察肝脏的大小、形状、颜色等。
- 检查肝脏是否有炎症、出血、肿瘤等现象。
6. 解剖脾脏- 沿着脾脏的侧面剪开皮肤和肌肉，暴露脾脏。
- 观察脾脏的大小、形状、颜色等。
- 检查脾脏是否有炎症、出血、肿瘤等现象。
7. 解剖肾脏- 沿着肾脏的侧面剪开皮肤和肌肉，暴露肾脏。
- 观察肾脏的大小、形状、颜色等。
- 检查肾脏是否有炎症、出血、结石等现象。
8. 解剖肠道- 沿着肠道的侧面剪开皮肤和肌肉，暴露肠道。
- 观察肠道的大小、形状、颜色等。
- 检查肠道是否有炎症、出血、粘连等现象。
9. 总结观察结果- 对各个器官的病理变化进行记录和分析，找出可能的病因。
- 对病鸡的死亡原因进行初步判断。
四、实验结果与分析1. 气管：气管内有炎症，气管壁增厚，颜色暗红。
2. 心脏：心脏大小正常，颜色暗红，心腔内有少量血液凝固。
鸡脾脏转移因子的理化性质鉴定及对肉仔鸡应用效果的研究
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鸡内各器官的功能主治作用
鸡内各器官的功能主治作用1. 心脏•功能：心脏是鸡体内循环系统的核心器官，负责泵血并循环供氧和营养物质到全身各个部位。
•主治作用：–维持全身组织器官的氧气和营养供应；–保持鸡体内部各器官的正常代谢和功能活动；–协助排泄代谢废物。
2. 肝脏•功能：肝脏是鸡体内最重要的代谢器官之一，具有体内物质代谢和解毒功能。
•主治作用：–参与脂肪代谢，合成和分解胆固醇；–分解和排泄体内毒素、药物和废物；–合成血浆蛋白和胆汁。
3. 肺•功能：肺是鸡体内呼吸系统的关键器官，参与氧气的吸入和二氧化碳的排出。
•主治作用：–实现氧气的吸入和二氧化碳的排出；–为维持机体新陈代谢提供氧气。
4. 脑•功能：脑是鸡体内神经系统的中枢器官，控制和调节全身的各种生理活动。
•主治作用：–控制和调节鸡体的运动、行为和感觉活动；–控制和调节内脏器官的功能；–参与鸡体对外界环境的适应和反应。
5. 肾脏•功能：肾脏是鸡体内泌尿系统的重要组成部分，参与体内水平衡和废物的排泄。
•主治作用：–调节和维持体内水平衡，排除多余和废弃的水分；–排泄排泄物中的尿素、尿酸和其他废物；–通过尿液中电解质的排泄来维持酸碱平衡；–调节血压和红细胞生成。
6. 胃•功能：胃是鸡体内消化系统中最重要的器官之一，负责食物的存储、混合和初步消化。
•主治作用：–通过酶的分泌和机械性的消化将食物转化为更小的颗粒；–分解蛋白质，促进消化吸收；–杀灭一些细菌和病毒。
7. 肠道•功能：肠道是鸡体内消化系统中吸收和排泄的关键器官，分为小肠和大肠两部分。
•主治作用：–小肠：•吸收和消化食物中的营养物质；•吸收水分和电解质。
–大肠：•吸收残余的水分和电解质；•排泄未消化的残渣物质。
8. 脾脏•功能：脾脏是鸡体内免疫系统的重要器官，参与过滤血液和细胞的免疫反应。
•主治作用：–参与血液的储存和净化；–产生免疫细胞和抗体；–调节和增强免疫应答。
9. 卵巢•功能：卵巢是雌性鸡体内的生殖器官，负责卵子的产生和激素的分泌。
鸡脾脏中T淋巴细胞发育及其免疫功能发生的研究的开题报告
鸡脾脏中T淋巴细胞发育及其免疫功能发生的研究的开题报告题目：鸡脾脏中T淋巴细胞发育及其免疫功能发生的研究研究背景：T淋巴细胞是机体免疫系统中重要的免疫细胞，它们能够识别和杀死感染机体的病原体和癌细胞。
T淋巴细胞的发育和成熟是一个复杂的过程，在这个过程中，它们需要接受多种信号的调控和作用，同时还需要在外周淋巴器官中不断维持和更新。
脾脏是中枢淋巴器官之一，其中T淋巴细胞也在经历着类似的发育和成熟过程。
因此，深入研究脾脏中T淋巴细胞发育的机制和免疫功能的发生，将对我们更好地理解机体免疫系统的运作机理和疾病发生的机制具有重要意义。
研究目的：本研究旨在探究鸡脾脏中T淋巴细胞的发育、成熟和免疫功能的发生机制和调控，并深入研究其在机体免疫反应中的作用和功能，为免疫学领域的研究提供新的理论和实践依据。
研究内容：本研究将从以下几个方面展开：1. 鸡脾脏中T淋巴细胞的发育及其发生机制的研究：通过观察和分析鸡脾脏中T淋巴细胞不同阶段的形态学特征、分布情况和功能表现，探究它们在脾脏中的发育和成熟机制。
2. 鸡脾脏中T淋巴细胞的免疫功能发生和调控的研究：通过体内和体外实验模拟机体免疫反应，观测和分析鸡脾脏中T淋巴细胞的免疫应答和调节机制，研究其参与机体免疫应答的作用和功能。
3. 鸡脾脏中T淋巴细胞在疾病中的作用和功能研究：通过体内和体外疾病模型，观察和分析鸡脾脏中T淋巴细胞参与疾病发生、发展和治疗中的作用和功能，探究其在疾病免疫治疗中的应用前景。
研究方法：本研究主要采用以下方法来完成：1. 分离和鉴定鸡脾脏中T淋巴细胞：通过离心分离和流式细胞分选技术，分离和鉴定鸡脾脏中的T淋巴细胞。
2. 细胞培养和体内实验模拟：利用细胞培养和体内实验模拟机体免疫反应，模拟机体免疫反应的过程和机制。
3. 细胞功能和免疫学指标检测：通过流式细胞术、ELISA等技术检测和分析鸡脾脏中T淋巴细胞的功能和免疫学指标。
预期成果：本研究预期可以深入探究鸡脾脏中T淋巴细胞的发育和免疫功能发生机制，明确其在机体免疫反应中的作用和功能，为探寻机体免疫系统的运行机理和寻找新的疾病治疗手段提供理论和实践基础。
《2024年基于脾脏转录组筛选北京油鸡和广明白鸡抗热应激相关功能基因》范文
《基于脾脏转录组筛选北京油鸡和广明白鸡抗热应激相关功能基因》篇一一、引言随着现代养殖业的发展，热应激已成为家禽生产中常见的环境压力之一。
北京油鸡和广明白鸡作为我国特色的地方品种，对环境适应性有着特殊要求。
研究两种鸡的抗热应激相关基因对于提升家禽抗逆能力，保障养鸡业的稳定发展具有重大意义。
脾脏作为重要的免疫器官，在应激反应中扮演着关键角色。
本文旨在通过脾脏转录组学技术，筛选北京油鸡和广明白鸡抗热应激相关功能基因，为家禽抗逆育种提供理论依据。
二、材料与方法1. 实验动物选取健康、同龄的北京油鸡和广明白鸡各若干只，分别进行热应激处理（如高温、高湿环境）与对照组处理（适宜温度、湿度）。
2. 样品采集分别在处理后对实验鸡进行脾脏组织取样，确保样本无污染、无炎症。
将取样的脾脏组织进行RNA提取。
3. 转录组测序与分析利用RNA-Seq技术对提取的RNA进行转录组测序，分析两种鸡在热应激条件下的基因表达差异。
通过生物信息学分析，筛选出与抗热应激相关的功能基因。
三、结果与分析1. 转录组测序结果通过对北京油鸡和广明白鸡的脾脏转录组测序，共获得了大量基因表达数据。
比较两种鸡在热应激条件下的基因表达差异，发现了一批与抗热应激相关的基因。
2. 功能基因筛选根据基因表达差异、生物学功能及已有研究报道，筛选出与抗热应激相关的功能基因。
这些基因主要涉及免疫调节、能量代谢、抗氧化等方面。
3. 基因验证及功能研究通过PCR、qRT-PCR等实验方法对筛选出的功能基因进行验证，并进一步研究其在抗热应激中的作用机制。
结果表明，这些基因在两种鸡的抗热应激过程中发挥了重要作用。
四、讨论1. 基因差异表达分析通过对北京油鸡和广明白鸡的脾脏转录组数据进行分析，发现两种鸡在热应激条件下的基因表达存在差异。
这些差异可能与两种鸡的遗传背景、环境适应性等因素有关。
2. 功能基因的生物学意义筛选出的功能基因主要涉及免疫调节、能量代谢、抗氧化等方面，这些基因的差异表达可能导致两种鸡在抗热应激过程中的表现差异。
实验动物学实验报告鸡(3篇)
第1篇一、实验目的1. 了解鸡的生物学特性、生理功能及生长发育规律。
2. 掌握鸡的饲养管理技术，为实验动物学教学和科研提供基础。
二、实验材料1. 实验动物：鸡（品种、年龄、性别等）2. 实验器材：温度计、湿度计、饲料、饮水器、称重器、笼具等3. 实验试剂：消毒液、营养液等三、实验方法1. 观察鸡的外部形态结构，了解其生长发育规律。
（1）观察鸡的头部、颈部、胸部、腹部、尾部等部位，记录其形态、颜色、羽毛等特征。
（2）测量鸡的体长、体重、翼长等指标，了解其生长发育规律。
2. 观察鸡的生理功能。
（1）观察鸡的呼吸、心跳、排泄等生理现象。
（2）观察鸡的采食、饮水等行为。
3. 掌握鸡的饲养管理技术。
（1）了解鸡的饲料种类、营养成分、饲养方式等。
（2）观察鸡的饲养环境，包括温度、湿度、光照等。
（3）掌握鸡的消毒、防疫、疾病防治等技术。
四、实验结果与分析1. 鸡的形态结构（1）头部：鸡的头部呈椭圆形，有喙、眼、耳等器官。
（2）颈部：鸡的颈部细长，肌肉发达，有利于采食和呼吸。
（3）胸部：鸡的胸部宽大，有发达的胸肌，有利于飞行。
（4）腹部：鸡的腹部较宽，有利于消化和生殖。
（5）尾部：鸡的尾部较短，羽毛密实，有利于保温。
2. 鸡的生理功能（1）呼吸：鸡的呼吸以肺为主，气囊辅助呼吸。
（2）心跳：鸡的心脏四腔，心跳较快，有利于血液循环。
（3）排泄：鸡的排泄器官有肾脏、输尿管、泄殖腔等。
（4）采食：鸡的喙尖利，善于啄食。
（5）饮水：鸡的饮水需求较高，需保持充足的水源。
3. 鸡的饲养管理技术（1）饲料：鸡的饲料应富含蛋白质、碳水化合物、脂肪、维生素和矿物质等。
（2）饲养环境：鸡的饲养环境应保持适宜的温度、湿度、光照等，以利于其生长发育。
（3）消毒：定期对鸡舍、饲料、饮水等消毒，预防疾病传播。
（4）防疫：定期进行疫苗接种，预防疫病发生。
（5）疾病防治：发现病鸡应及时隔离治疗，防止疫情扩散。
五、实验总结本次实验通过对鸡的形态结构、生理功能及饲养管理技术的观察，使我们对鸡的生物学特性有了更深入的了解。
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鸡脾脏发育及功能的研究宋满满１㊀刘志国１㊀索艳丽１㊀张力国２(１.辽宁威兰生物技术有限责任公司ꎻ２.辽宁省重大动物疫病应急中心)㊀㊀摘㊀要:随着养鸡集约化程度的提高ꎬ各种传染病对养鸡业的危害越来越大ꎬ各种疫苗也随之被广泛应用ꎮ而免疫时间是否恰当又是免疫能否成功的关键ꎮ脾脏是鸡体内最大的外周免疫器官ꎮ本文以鸡脾脏为对象综述其发育过程中的形态变化㊁组织结构及其功能等ꎬ为禽类胚胎学及免疫器官的组织发生提供基础理论依据ꎬ也为达到更好的免疫效果提供更高的可能性ꎮ关键词:鸡ꎻ脾脏ꎻ组织结构ꎻ发育ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＳｐｌｅｅｎｉｎＣｈｉｃｋｅｎＳｏｎｇＭａｎｍａｎ㊀ＬｉｕＺｈｉｇｕｏ㊀ＳｕｏＹａｎｌｉ㊀ＺｈａｎｇＬｉｇｕｏ(ＬｉａｏｎｉｎｇＶｅｔｌａｎｄＢｉｏ－ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏ.Ｌｔｄ.Ｓｈｅｎｙａｎｇꎬ１１００３３)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｒａｉｓｉｎｇｃｈｉｃｋｅｎｓꎬｖａｒｉｏｕｓｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓｄｉｓｅａｓｅｓａｒｅｃａｕｓｉｎｇｍｏｒｅａｎｄｍｏｒｅｈａｒｍｔｏｔｈｅｃｈｉｃｋｅｎｉｎｄｕｓｔｒｙ.Ａｖａｒｉｅｔｙｏｆｖａｃｃｉｎｅｓｈａｖｅａｌｓｏｂｅｅｎｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄ.Ｔｈｅｔｉｍｉｎｇｏｆｉｍｍｕｎｉｚａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｋｅｙｔｏｓｕｃｃｅｓｓ.Ｔｈｅｓｐｌｅｅｎｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｉｍｍｕｎｅｏｒｇａｎｉｎｃｈｉｃｋｅｎ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓꎬｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｃｈｉｃｋｅｎｓｐｌｅｅｎｄｕｒｉｎｇｉｔｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓａｂａｓｉｃｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｈｉｓｔｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙａｎｄｉｍｍｕｎｅｏｒｇａｎｓｉｎｂｉｒｄｓꎬａｎｄａｈｉｇｈｅｒｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｆｏｒｂｅｔｔｅｒｉｍｍｕｎｅｅｆｆｅｃｔｓ.ＫｅｙＷｏｒｄｓ:ＣｈｉｃｋｅｎꎻＳｐｌｅｅｎꎻＨｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌＦｅａｔｕｒｅꎻＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ１㊀脾脏的形态与位置脾脏质软呈褐红色ꎬ是一个直径约１.５ｃｍ的圆形棕红色器官ꎬ鸡的呈椭圆形或三角形ꎬ鸭和鹅的呈扁卵圆形ꎬ其背侧平坦而腹侧呈现凸状曲线ꎬ位于腺胃与肌胃交界处的右背侧ꎮ成年母鸡脾脏重约３.０克ꎬ公鸡约４.５克ꎬ约占其体重的０.２％~０.３％[１]ꎮ在应激条件下ꎬ脾脏的重量会有所变化ꎮ２㊀胚胎期㊁出壳初期㊁胚龄鸡及成熟期的脾脏在４日龄胚时ꎬ形成脾脏处的间充质组织开始密集化ꎮ同时ꎬ在血管和血管周围区经常可以看到造血干细胞样的细胞ꎮ从１１日龄胚起ꎬ成颗粒细胞及成红血细胞越来越多ꎮ鸡胚胎１３日龄时ꎬ脾细胞排列密集ꎬ细胞界限模糊ꎻ胚胎１５日龄时ꎬ脾细胞分布变得均匀ꎬ局部脾组织形成短小条索ꎬ另外还有一些较大的血管ꎻ到１７日龄胚ꎬ成颗粒细胞的活性则开始逐渐减弱ꎬ并开始出现今后的中央动脉周围的网状细胞鞘及白髓区ꎮ在１０~１１日胚龄时ꎬ可出现淋巴样细胞ꎬ但数量很少ꎮ１９日龄胚时ꎬ在白髓中可见到最早的淋巴细胞ꎮ在１６日龄时ꎬ开始出现具有Ｔ－细胞特征的细胞ꎬ到２０日胚龄时ꎬ这些细胞主要位于红髓中ꎬ并簇集在中央动脉周围[２]ꎮ出壳后１日龄时ꎬ脾脏内白髓与红髓的分界更加清楚ꎬ此时椭球周围有少数淋巴细胞分布ꎬ形成椭球周围淋巴鞘(ＰＥＬＳ)ꎻ４~７日龄雏鸡脾脏中的淋巴细胞明显增多ꎬ白髓面积增大ꎬ中央动脉周围有较厚的弥散淋巴组织即ＰＡＬＳ出现ꎻ１４日龄时ꎬ白髓面积进一步增大ꎬＰＡＬＳ和ＰＥＬＳ数目达到稳定ꎬ但面积逐渐增大ꎬ同时有个别生发中心(ｇｅｒｍｉｎａｌｃｅｎｔｅｒꎬＧＣ)出现ꎮ２１日龄时ꎬ白髓和红髓的分界和比例达到稳定ꎬ生发中心继续变大ꎬ数目也显著增多ꎬ３５日龄和５６日龄更为明显ꎬ而且３５日龄时脾脏的各种特征性组织结构都达到稳定ꎮ３㊀脾脏的组织结构禽的脾脏结构与家畜相似ꎬ间皮外包有薄的结缔组织被膜ꎬ被膜主要含少量的弹性纤维和平滑肌ꎮ结缔组织深入脾实质形成脾小梁ꎬ而鸡的脾小梁并不发达ꎮ脾的实质由白髓和红髓组成ꎬ但鸡脾脏的红髓和白髓的分界并不清晰ꎬ鸭脾的更加不明显ꎮ鸡的红髓和白髓比例几乎相等ꎬ约占脾总体积的８０％[３]ꎮ白髓(ｗｈｉｔｅｐｕｌｐ)ꎬ由中央动脉附近的淋巴小结(又称脾小结)及淋巴组织环绕中央小动脉及其分支的弥散型的淋巴样组织(又称动脉周围淋巴鞘)而构成的ꎮ禽类脾脏白髓结构由ＰＡＬＳ㊁ＰＥＬＳ和脾小体三者共同组成ꎬＰＡＬＳ由Ｔ淋巴细胞构成ꎬ属于胸腺依赖区ꎬＰＥＬＳ由Ｂ淋巴细胞构成ꎬ属于腔上囊依赖区ꎬ也有学者认为两者都属于Ｔ淋巴细胞ꎮ生发中心大多由Ｂ淋巴细胞组成ꎬ外周部分是Ｔ淋巴细胞[４－５]ꎮ与哺乳类相比ꎬ禽类脾脏中小梁不发达ꎬ脾动脉入脾后形成小梁动脉ꎬ然后分支ꎬ形成含有平滑肌的中央动脉ꎬ中央动脉周围包绕着ＰＡＬＳꎬ且在ＰＡＬＳ中没有分支ꎬ动脉出ＰＡＬＳ后形成笔毛微动脉ꎮ禽类脾脏笔毛微动脉中缺乏髓动脉ꎬ鞘毛细血管较发达ꎬ内皮细胞为立方形或高柱形ꎬ外部包围椭球结构ꎬ弥散的淋巴组织围绕椭球结构形成ＰＥＬＳꎬ大多为Ｂ淋巴细胞区域[６]ꎮ禽类脾脏椭球结构与哺乳类脾脏椭球结构有一定的差别ꎬ禽类的椭球外增加了椭球周围淋巴鞘ꎬ属于白髓区ꎬ椭球由单层的支持细胞和呈同心圆状排列的椭球相关细胞组成(图１)ꎬ其中椭球与周围白髓组织界限不明显ꎬ支持细胞间无细胞连接ꎬ椭球相关细胞位于椭球外周ꎬ细胞突起较长伸入椭球结构中ꎬ细胞之间没有间质ꎮ禽类虽然缺乏边缘区ꎬ没有边缘区特有的巨噬细胞和边缘区嗜金属细胞ꎬ但是其脾脏中丰富的淋巴细胞和非淋巴细胞的存在为禽类脾脏的特殊免疫机制提供细胞学基础[７]ꎬ例如白髓中Ｔ淋巴细胞依赖区含有指状突细胞(ｉｎｔｅｒｄｉｇｉｔａｌｄｅｎｄｒｉｔｉｃｃｅｌｌｓꎬＩＤＣ)ꎬＢ淋巴细胞依赖区含有滤泡状树突状细胞(ｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｄｅｎｄｒｉｔｉｃｃｅｌｌｓꎬＦＤＣ)[８]ꎮ禽类脾脏特殊的椭球相关细胞具有抗原递呈作用ꎬＩｇｙａｒｔｏ[９]等报道发现禽类椭球相关细胞是树突状细胞的前体ꎬ经翼静脉注射发现ꎬβ－半乳糖苷酶(β－ｇａｌａｃｔｏｓｉｄａｓｅꎬβＧａｌ)抗原溶液后ꎬ发现捕获抗原的椭球相关细胞离开椭球结构迁移到ＰＡＬＳ和生发中心处ꎬ表明椭球相关细胞在捕获抗原后先迁移至ＰＡＬＳ形成ＩＤＣꎬ再迁移至生发中心分化为ＦＤＣꎬ亦或是携带抗原的橢球相关细胞直接进入生发中心分化成ＦＤＣꎮ图１㊀禽类脾脏椭球结构ＳＣꎬ支持细胞ꎻＥＡＣꎬ椭球相关细胞红髓(ｒｅｄｐｕｌｐ)位于白髓四周ꎬ红髓因含大量红细胞故呈红色ꎬ包括脾索和脾窦二部分ꎬ并互相交错ꎮ脾索为互相吻合成网状的淋巴组织索ꎮ其中主要是网状细胞和大㊁小淋巴细胞ꎬ也存在巨噬细胞和各种血细胞ꎮ这些游离细胞可穿过内皮进入脾窦ꎮ脾窦(血窦)ꎬ分布于脾索之间ꎬ其形状㊁大小随血液充盈程度而变化ꎮ窦壁内皮细胞呈长杆状ꎬ沿脾窦长轴平行排列ꎮ内皮细胞之间有裂隙ꎬ基膜也不完整ꎬ这些都有利于血细胞从脾索进入脾窦ꎮ脾的血液循环ꎬ禽类脾动脉经脾门入脾ꎬ进入小梁成为小梁动脉ꎬ小梁动脉进入白髓ꎬ形成中央动脉与笔毛动脉ꎮ笔毛动脉再分成３~５支鞘动脉ꎮ鞘动脉是毛细血管ꎬ但其内皮较厚ꎬ外包网状组织构成椭球ꎮ鞘动脉穿入红髓后便形成动脉毛细血管ꎬ直接开口于脾索的网状组织中ꎬ因此呈开放型循环ꎮ血液经静脉毛细血管ꎬ然后汇集成集合静脉ꎬ之后汇集成小梁静脉ꎬ最后形成脾静脉ꎬ从脾门离开脾脏ꎮ脾动脉与静脉间的连接仍有争论ꎬＧｒｏｏｍ[１０]提出脾内存在两种循环:开放循环ꎬ一是中央动脉反复分支的鞘动脉末梢ꎬ壁薄的动脉毛细血管末端部ꎬ呈漏斗状或直管状直接开口于红髓脾索网状结构ꎬ血细胞在脾索内移行再经窦壁内皮细胞间隙进入脾窦ꎮ二是中央动脉在淋巴小体或中央动脉周围淋巴鞘内反复分支形成毛细血管ꎬ血液从此处汇入边缘带或边缘窦ꎬ与末端开放的脾窦相连接ꎮ闭合循环ꎬ由中央动脉反复分支形成的毛细血管直接汇入脾窦[１１]ꎮＣｈｅｎ[１２]和Ｗｅｉｓｓ[１３]研究证实了这两种循环的存在ꎬ异物和衰老血细胞等均可被清除或进行抗原递呈ꎮ４㊀解剖形态禽的脾脏的内部结构与哺乳动物相似ꎮ即由红髄和白髓组成ꎬ但它们之间的界限不象哺乳动物那样明显ꎬ鸡的结缔组织性脾小梁结构相对来说不太发达ꎮ鸡脾脏中的血循环是 开放 式的ꎬ即动脉和静脉并不直接相连接ꎬ而由二者的末稍毛细管开口于脾索细胞间空隙中ꎮ鸡脾脏的白髓是由环绕中央动脉及其分支的弥散型的淋巴样组织(又称中央动脉鞘)及中央动脉附近的生发中心构成ꎮ其余部分为主要由红血球组成的红髄ꎮ５㊀鸡脾脏中Ｔ、Ｂ淋巴细胞发育的研究５.１㊀鸡脾脏中Ｔ淋巴细胞的发育许多学者通过单克隆抗体的实验研究发现鸡Ｔ淋巴细胞表面的抗原分子ꎮ与哺乳类Ｔ淋巴细胞相似ꎬ鸡Ｔ淋巴细胞表面的分化抗原主要为ＣＤ３㊁ＣＤ４和ＣＤ８ꎮ其中ꎬＣＤ３是Ｔ淋巴细胞表面的重要标记物ꎬ表达于成熟Ｔ淋巴细胞的表而ꎮ鸡Ｔ细胞抗原受体(ＴＣＲ)有ＴＣＲ１(γδ)㊁ＴＣＲ２(αβ)和ＴＣＲ３ꎮＣＤ３与ＴＣＲ紧密结合形成ＴＣＲ－ＣＤ３复合体ꎬ将ＴＣＲ与外来抗原结合的抗原信息传递到细胞内ꎬ启动细胞内活化的作用ꎬ在抗原识別㊁免疫信号传导中发挥重要作用ꎮ根据淋巴细胞分化抗原及其在免疫应答中的作用ꎬ淋巴细胞可分为ＣＤ４＋和ＣＤ８＋两个亚群ꎮＣＤ４＋Ｔ淋巴细胞可协调免疫细胞间的相互作用ꎬ在促进Ｔ㊁Ｂ淋巴细胞及相关免疫细胞的增殖㊁分化中起到重要作用ꎻＣＤ８＋Ｔ细胞具有杀伤和抑制功能ꎬ可抑制Ｔ㊁Ｂ淋巴细胞ꎬ对靶细胞具有一定的杀伤作用ꎮ据资料报道ꎬ在鸡脾脏胚胎时期ꎬＣＤ８＋Ｔ淋巴细胞优先发育ꎬ在１８日龄左右开始出现ꎬ而ＣＤ４＋Ｔ淋巴细胞在胚胎２０日龄少量出现ꎬ与Ｔｏｍｏｈｉｒｏ鸡视网膜中和Ｌｉｌｌｅｈｑｊ研究鸡肠道中发现的ＣＤ４＋和ＣＤ８＋出现的先后顺序相似[１４]ꎮ在鸡视网膜中ꎬＣＤ８＋优先于ＣＤ４＋在１３胚龄时出现ꎬ而ＣＤ４＋在１６~１７日龄时开始出现ꎮ鸡肠道中ꎬＣＤ８＋在大约２０胚龄时出现在黏膜上皮ꎬＣＤ４＋在出壳后才逐渐形成ꎮ而在出壳后的鸡脾脏中ꎬＣＤ４＋和ＣＤ８＋淋巴细胞迅速增多ꎬ但在胚后的Ｔ淋巴细胞发育不是Ｍ线性增长ꎬ而是具有不规律性ꎬ比如ＣＤ８＋Ｔ淋巴细胞在出壳后四日龄显著增加ꎬ一周龄时出现下降趋势ꎬ到两周龄时有逐渐上升ꎮ这种不规律性可能是由于γδＴ细胞从中枢淋巴器官胸腺向外周迁移过程中达到高峰ꎬ后胸腺向外周提供γδＴ细胞的能力有所下降ꎬ脾脏中逐渐凋亡的ＣＤ８＋Ｔ细胞多于从胸腺中迁入的淋巴细胞ꎮ之后胸腺中产生和迁入外周淋巴器官的γδＴ细胞能力恢复ꎬ脾脏中ＣＤ８＋淋巴细胞数量显著地增长ꎮ相对于ＣＤ８＋淋巴细胞ꎬＣＤ４＋淋巴细胞发育较晚ꎮ王纯洁[１５]相继报道ＣＤ４＋在３０日龄内脾脏中的数量迅速增长ꎬ脾脏的细胞免疫水平呈上升的趋势ꎮ５.２㊀鸡脾脏中Ｂ淋巴细胞的发育Ｂ淋巴细胞主要来源于骨髓多能造血干细胞ꎬ发育成熟后ꎬ在鸡法氏囊中分化增殖ꎮＢ淋巴细胞分化过程包括抗原非依赖期和抗原依赖期ꎮ在抗原非依赖期ꎬ淋巴细胞在中枢免疫器官内分化无抗原刺激ꎻ而抗原依赖期ꎬ外周淋巴器官中Ｂ淋巴细胞在抗原刺激下分化为能够生成抗体的浆细胞ꎮＢ淋巴细胞表面特异性抗原受体(ＢＣＲ)通过识别相应的抗原表位ꎬ激活分化为浆细胞ꎬ产生特异性抗体ꎬ从而发挥体液免疫功能ꎮＢ淋巴细胞的表面标志物有多种ꎬ包括白细胞分化抗原㊁膜表面受体以及ＭＨＣ等ꎮ免疫球蛋白的抗原受体有ＩｇＭ㊁ＩｇＧ㊁ＩｇＡ㊁ＩｇＤ和ＩｇＥꎬ而禽类主要是ＩｇＭ㊁ＩｇＧ和ＩｇＡꎮＢｕ－１是鸡Ｂ淋巴细胞表面的特异标志分子ꎬ伴随着鸡Ｂ淋巴细胞的发育过程ꎮ据研究报道ꎬ在法氏囊中有８５％~９０％的细胞表面表达Ｂｕ－１ꎬ胸腺有２％~８％的细胞表达Ｂｕ－ｌꎬ脾脏有１５％~２７％表达Ｂｕ－１ꎬ外周血则有２％~１８％表达Ｂｕ－１[１６]ꎮＢｕ－１最早表达于鸡胚胎前体Ｂ淋巴细胞中ꎬ在抗原刺激分化为浆细胞的过程中一直表达存在ꎮＶｅｒｏｍａａ和Ｐｉｎｋ用抗血清和单克隆抗体Ｌ２２和１１Ｇ２识别实验证实了Ｂｕ－１对Ｂ淋巴细胞来源的调节作用[１７]ꎮＢ细胞是机体内唯一能够产生抗体的淋巴细胞ꎬ具有抗原提呈和参与免疫调节的作用ꎮ早期的Ｂ淋巴细胞并不分泌免疫球蛋白ꎮ从骨髓迁移至外周淋巴器官脾脏或淋巴结时接受抗原刺激ꎬ发育为成熟Ｂ淋巴细胞进而分化形成楽细胞和记忆Ｂ淋巴细胞ꎮ浆细胞存活期仅数日ꎬ而记忆Ｂ淋巴细胞存活时间较长ꎬ当再次免疫应答时Ｂ淋巴细胞迅速增殖分化ꎬ产生特异性抗体ꎬ并发生Ｉｇ类别转换ꎬ产生的ＩｇＭ转换为产生ＩｇＧ㊁ＩｇＡ的Ｂ细胞ꎮ目前关于Ｂｕ－１标记的Ｂ淋巴细胞在鸡脾脏发育中的分布定位与体液免疫的关系仍然未知ꎮ杨树宝等报道Ｂ淋巴细胞免疫球蛋白ＩｇＭ㊁ＩｇＧ和ＩｇＡ在鸡脾脏的发育过程中呈现一定的特点[１８]ꎮＩｇＭ和ＩｇＡ最先出现在鸡胚１５日龄ꎬＩｇＧ在１８日龄时出现在鸡胚中ꎮ出壳后随着日龄增长ꎬ脾脏中ＩｇＭ㊁ＩｇＧ和ＩｇＡ逐渐增加ꎬ主要分布于ＰＥＬＳ和生发中心ꎮ６㊀脾脏的功能禽类脾脏是对外源抗原刺激发生反应的最重要的外周淋巴器官之一ꎮ６.１㊀造血㊁储血和滤血功能脾脏在胚胎时期作为主要的造血器官ꎬ出生后失去此功能ꎬ疾病状态下ꎬ骨髓的造血功能受损ꎬ脾脏恢复造血功能ꎬ成为骨髓外造血器官[１９]ꎮ成年家禽的脾脏主要的造血活动是生成淋巴细胞ꎮ不同动物脾脏的造血功能不同ꎬ有的动物脾脏造血功能伴随终身ꎬ有的动物造血功能随着随着年龄增长逐渐减退ꎮ脾脏红髓有大量的脾窦和脾髓ꎬ含血量丰富ꎬ当机体大出血或处于应激时ꎬ机体血循环量降低ꎬ脾脏能够迅速将储存的血释放来维持总血容量的稳定ꎬ起到调节血量的作用ꎮ脾脏的过滤作用主要由巨噬细胞来完成ꎮ脾脏既能清除衰老死亡的红细胞ꎬ还能清除血液中的大部分抗原ꎮ例如ꎬ血流中的碳粒在经过白髓椭圆形体的高上皮细胞间的通道后ꎬ即开始沉淀于血管基底膜外的间隙中ꎬ继而被椭圆形体中的巨噬细胞所吞噬ꎮ６.２㊀免疫功能脾脏是体内对血液中循环抗原起免疫反应的主要淋巴器官ꎮ脾脏构成了机体的第三道防线ꎮ当机体在抗原刺激下ꎬ脾小结增大增多ꎬ形成生发中心ꎻ参与免疫的Ｔ㊁Ｂ淋巴细胞ꎬ巨噬细胞㊁树突状细胞和浆细胞数量增多ꎮ脾脏对免疫反应起到重要的调控作用ꎬ其中包括特异性免疫和非特异性免疫[２０]ꎮ６.２.１㊀非特异性体液免疫脾及其免疫细胞能合成多种免疫因子ꎬ其中最受人关注的是由脾脏产生的促吞噬激素ＴｕｆｔｓｉｎꎬＴｕｆｓｔｉｎ被Ｎａｊｊａｒ于１９７０年首先发现ꎮ许多学者发现Ｔｕｆｔｓｉｎ通过其自身特有的受体系统可以产生各种效应ꎬ也有人认为Ｔｕｆｔｓｉｎ尚可进入单核细胞浆内ꎬ甚至可进入细胞核内参与核苷的合成ꎮＴｕｆｔｓｉｎ在微量浓度下ꎬ即可明显促进单核细胞㊁巨噬细胞和中性粒细胞的吞噬作用ꎬ脾切除后Ｔｕｆｔｓｉｎ含量会降低ꎬ吞噬细胞的活性因此受到影响ꎬ机体易感性增强ꎮＴｕｆｔｓｉｎ亦可通过增强ＮＫ细胞㊁粒细胞㊁巨噬细胞杀伤肿瘤细胞的细胞毒作用ꎬ或提高Ｔ依赖性抗体水平来增强机体抗肿瘤的体液免疫反应ꎮ脾产生的补体㊁调理素㊁备解素㊁纤维结合蛋白㊁环磷酸鸟苷㊁免疫核糖核酸㊁内源性细胞毒因子等也参与非特异性体液免疫[１１]ꎮ６.２.２㊀特异性免疫抗原递呈细胞迁移进入白髓ꎬ尤其在Ｔ细胞区域ꎬ是启动特异性免疫应答的关键ꎮ脾脏的白髓与淋巴结的结构和功能十分相似ꎮ区别在于淋巴细胞进入的方式不同ꎮ大部分的淋巴细胞通过ＨＥＶ和输入淋巴管进入淋巴结ꎬ而对于脾脏而言ꎬ淋巴细胞通过边缘区进入白髓区域[２１]ꎮ边缘区非特异性免疫细胞以及边缘区Ｂ淋巴细胞能够有效地清除血源性病原ꎮ在对细菌引起的急性反应中ꎬ血液中的树突状细胞负责捕获血液中的细菌抗原然后运输至脾脏中ꎮ在逬入脾脏时ꎬ这些ＤＣｓ在脾脏的边缘窦中介导Ｂ淋巴细胞分化为产生抗体的浆细胞ꎮ活化的抗原递呈细胞进入白髓时ꎬ激活Ｔ淋巴细胞ꎬ导致Ｔ细胞分泌的ＣＸＣＲ５表达上调ꎬＣＣＲ７表达的下调ꎬ使得其迁移到Ｂ细胞滤泡相似地ꎬ在Ｂ细胞滤泡区ꎬ抗原与抗原受体的结合导致Ｂ细胞表达ＣＣＲ７上调ꎬ在Ｔ淋巴细胞的作用下迁移到Ｂ细胞滤泡的边缘区(淋巴细胞在淋巴结迁移的调节以相似的方式)[２２]ꎮ在与活化的Ｔ淋巴细胞接触后ꎬＢ细胞滤泡中的Ｂ淋巴细胞改变其亚型ꎬ随后迁移到红髓和边缘区或者保留在脾脏的生发中心ꎮ６.３㊀内分泌功能脾脏除了能够产生免疫相关的细胞因子㊁补体㊁调理素等参与免疫反应外ꎬ脾脏还产生一些糖蛋白激素对细胞生长起重要作用ꎬ比如集落刺激因子㊁红细胞生成素和脾抑素ꎮ其中ꎬ集落刺激因子能刺激细胞分化ꎬ使得单核细胞㊁巨噬细胞等生成ꎻ红细胞生成素能促进红细胞的生成和成熟ꎻ脾抑素能通过抑制细胞内的有丝分裂减少脾脏中血细胞的生成[２３]ꎮ正常脾脏表达多种内分泌受体ꎬ比如促甲状腺激素释放激素受体㊁促肾上腺皮质激素受体ꎬ这些激素受体受内源性和外源性激素的调节ꎮ据有关报道ꎬ脾脏淋巴细胞和树突状细胞能够释放促甲状腺激素ꎮ脾脏还产生促性腺激素㊁肾上腺皮质激素㊁抗利尿激素㊁生长激素㊁催产素[２０]ꎮ研究发现ꎬ雌二醇对恢复外伤性脾的免疫功能有重要作用ꎻ脾萎缩患者常常伴有毒性甲状腺肿大ꎬ而脾脏切除的病患ꎬ易于引起肾上腺皮质机能的减退等ꎮ目前为止ꎬ脾脏已经被证实具有内分泌的功能ꎬ但关于其分泌的细胞因子㊁激素等功能及影响机制有待深入研究ꎮ７㊀小㊀结综上所述ꎬ脾脏实质内的白髓与红髓在胚胎１８日龄可准确辨认ꎬ４日龄雏鸡脾脏中形成明显可辨的动脉周围淋巴鞘和椭球周围淋巴鞘ꎬ１４日龄雏鸡脾脏中观察到生发中心ꎮ随着日龄增长ꎬ脾脏各种特征结构不断发育成熟ꎬ并在３５日龄时均趋于稳定ꎮ表明ꎬ鸡出壳后初期ꎬ脾脏免疫功能迅速增强ꎬ并在３５日龄时达到成熟水平ꎮ脾脏是机体重要的外周淋巴器官ꎬ同时具有多种重要的生理功能ꎬ参与调节血液㊁内分泌㊁免疫等功能ꎮ脾脏功能的维持在多种疾病的发生中扮演重要的角色ꎬ具有重要的免疫调节㊁内分泌㊁抗感染㊁抗肿瘤等作用ꎮ鸡脾脏发育过程及功能研究不仅为禽类胚胎学及免疫器官的组织发生提供基础理论依据ꎬ而且能够为对于鸡脾脏在免疫学其他领域的研究做出更广泛的贡献ꎮ参考文献[１]罗克.家禽解剖学与组织学[Ｍ].福州ꎬ福建科学技术出版社ꎬ１９８３.[２]崔治中.家禽免疫器官解剖组织结构(续一)[Ｊ].禽业科技ꎬ１９９６ꎬ１２(４):４９－５０.[３]ＫａｔｏＴ.Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｆｅｒｒｉｔｉｎｆｒｏｍｔｕｎａｆｉｓｈ(Ｔｈｕｎｎｕｓｏｂｅｓｕｓ)ｓｐｌｅｅｎ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９６８ꎬ６３(２):１７０－１７５.[４]ＨａｆｆｍａｎｎＦＧꎬＲｏｄｔＨꎬＧｏｔｚｅＤꎬｅｔａｌ.ＡｎａｔｏｍｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＴａｎｄＢｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｙｉｍｍｕｎｏｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｉｎｔｈｅｃｈｉｃｋｅｎｓｐｌｅｅｎ[Ｊ].ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＡｌｌｅｒｇｙａｎｄＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ１９７７ꎬ５５(１－６):８６－９５.[５]ＪｅｕｒｉｓｓｅｎＳＨＭ.Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｈｉｃｋｅｎｓｐｌｅｅｎ[Ｊ].ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎＩｍｍｕｎｏｌ１９９１ꎬ１４２(４):３５２－３５５.[６]ＪｅｕｒｉｓｓｅｎＳＨＭꎬＣｌａａｓｓｅｎＥꎬＪａｎｓｅＥＭ.Ｈｉｓｔｏｌａｇｉｃａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓ!ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｎａｎｌｙｍｐｈａｉｄｃｅｌｌｓｉｎｔｈｅｃｈｉｃｋｅｎｓｐｌｅｅｎ[Ｊ].Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ１９９２ꎬ７７(１):７５－８０. 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