03第三章 植物氮素营养与氮肥
合集下载
氮肥知识
1. 易溶于水，易被作物吸收 2. 易被土壤胶体吸附和固定 3. 可发生硝化作用 4. 碱性环境中氨易挥发 5. 高浓度对作物，尤其是幼苗易产生毒害 6. 对钙、镁、钾等的吸收有颉颃作用
（二）理化性质
表 铵态氮肥的基本性质
品种
液氨 氨水
分子式
NH3
含氮量(%) 稳定性
82 差 差
理 化 性 质
液体,碱性,易挥发 液体,碱性,易挥发
纯品为白色针状结晶，
肥料为颗粒状；
易溶予水，呈中性
缩二尿有毒害作用，要求含量比超过1％，水分≤0.5%，
（二）在土壤中的转化
少部分以分子态被土壤胶体吸附（吸附力很弱）和被 植物吸收，大部分在脲酶作用下水解
1. 水解作用
CO(NH2)2 脲酶 (NH4) 2CO3
H2 O 所以施用尿素时应当深施覆土，覆土深度一般10厘米左右。 影响因素：脲酶活性与pH值、水分、温度、
南
增加
二、土壤中氮的形态
无机态氮：表土一般只占全氮量的1－2％最多也不会超 过5－8％。NH4+-N、NO3- -N 及少量的NO2-N
有机态氮：占全氮量的90％以上， 水溶性有机态氮：不超过全氮量的5％，包括简单的游 离氨基酸，胺盐及酰胺类化合物 水解性有机氮：其含量可占氮量的50－70％ a、蛋白质多肽类，占土壤全氮的1/3-1/2 b、核酸类，占土壤全氮的10％ c、氨基糖，占土壤全氮的5－10％ 非水解性有机态氮：占土壤有机态氮的30％以上，有的 可达50％。 气态氮：N2、NH3等。
冷水不溶性氮－热水不溶性氮 氮素活度指数（AI）=--------------------------------------- ×100 冷水不溶性氮
（二）理化性质
表 铵态氮肥的基本性质
品种
液氨 氨水
分子式
NH3
含氮量(%) 稳定性
82 差 差
理 化 性 质
液体,碱性,易挥发 液体,碱性,易挥发
纯品为白色针状结晶，
肥料为颗粒状；
易溶予水，呈中性
缩二尿有毒害作用，要求含量比超过1％，水分≤0.5%，
（二）在土壤中的转化
少部分以分子态被土壤胶体吸附（吸附力很弱）和被 植物吸收，大部分在脲酶作用下水解
1. 水解作用
CO(NH2)2 脲酶 (NH4) 2CO3
H2 O 所以施用尿素时应当深施覆土，覆土深度一般10厘米左右。 影响因素：脲酶活性与pH值、水分、温度、
南
增加
二、土壤中氮的形态
无机态氮：表土一般只占全氮量的1－2％最多也不会超 过5－8％。NH4+-N、NO3- -N 及少量的NO2-N
有机态氮：占全氮量的90％以上， 水溶性有机态氮：不超过全氮量的5％，包括简单的游 离氨基酸，胺盐及酰胺类化合物 水解性有机氮：其含量可占氮量的50－70％ a、蛋白质多肽类，占土壤全氮的1/3-1/2 b、核酸类，占土壤全氮的10％ c、氨基糖，占土壤全氮的5－10％ 非水解性有机态氮：占土壤有机态氮的30％以上，有的 可达50％。 气态氮：N2、NH3等。
冷水不溶性氮－热水不溶性氮 氮素活度指数（AI）=--------------------------------------- ×100 冷水不溶性氮
氮素营养与氮肥
2.2肥料种类介绍
（一）液氨： N83%
特点：
高养分含量 ， 强挥发，液体肥料
（二）氨水： NH3.nH2O N15-18% 特点： 碱性强， 易挥发，易烧苗，需稀释50倍 后才能使用。
• （三）碳酸氢铵： NH4HCO3 N16.5-16.8%
• 特点：
白色结晶、易挥发，易溶解
• 施用要点： • 1、温度条件 • 2、土壤性质 • 3、施肥方法 • 4、施肥量
良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对 NH4+-N和NO3--N的吸收量有明显的差异。 NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。
（二）氮素过多的危害
作物贪青晚熟，生长期延长。 细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏） 和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐 斑病）。
大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐 贮存性；
规定尿素中缩二脲< 0.5%
（七）氰氨态氮肥CaCN2
• 有两种类型: • 白色,N34-35% • 黑色,N21-23% • 在酸性土壤中会不断水解转化成尿素,但
在碱性土壤中会转化成双氰氨,具有很强 毒性. • 强碱性,只能作基肥,不能作种肥
八、长效氮肥
（一）长效氮肥与速效氮肥的特点比较
特点
优点
含义：施用后在环境因素（如微生物、水）作用下 缓慢分解，释放养分供植物吸收的肥料。
品种：脲甲醛 丁烯叉二脲 异丁叉二脲 草酰铵
控释肥料 (Controlled Release Fertilizers，CRF)
含义：通过包被材料控制速效氮肥的溶解度和氮素释 放速率，从而使其按照植物的需要供应氮素的 一类肥料。
① 难以满足作物早期及吸肥高峰期的需要 ② 大多数品种价格过高难以在大田推广应用，多用 于园艺及多年生观赏植物 ③ 其中的优良品种也难以满足环境特别是可持续发 展的要求
最新土壤氮素与氮肥ppt课件
（续）表 铵态氮肥在土壤中的转化和施用 品种 转化及结果 施用 氯化铵 NH4＋＋Cl－ 基肥 (配施石灰和 使土壤酸化(生理酸,硝化酸, 有机肥)，追肥，适于 代换酸)、脱钙板结 稻田和一般作物， 不宜忌氯作物 硫 铵 NH4＋＋SO42－ 基肥(配施石灰和 使土壤酸化(游离酸生理酸, 有机肥)，追肥，种肥 硝化酸，代换酸)、板结 适于各种作物 不宜稻田
有机氮 无机氮
矿化作用 固定作用
1.有机态氮的矿化作用（氨化作用）
（1）. 定义：在微生物作用下，土壤中的含氮有机质分解形成氨的过程。 （ 2）. 过程： 有机氮 氨基酸 NH4＋－N＋有机酸 （有效化）
土壤中铵态氮肥变化示意图
Hale Waihona Puke 氨气吸收吸附
挥发
NH4+
NH4+
硝化作用
铵态氮肥
铵态氮肥
硝态氮
土壤 胶粒
2.在土壤中的转化和施用 表 铵态氮肥在土壤中的转化和施用 品种 转化及结果 施 用 液氨 NH3＋H2O NH4＋＋OH－ 基肥, 追肥及深施 氨水 对土壤和作物影响不大 基肥, 追肥, 深施 碳铵 NH4＋＋HCO3－ 基肥, 追肥, 深施 对土壤没有副作用，适于各种土壤和大对数作物
3、土壤中氮的形态 水溶性 速效氮源 <全氮的5% （1）. 有机氮 水解性 缓效氮源 占50～70% (>98%) 非水解性 难利用 占30～50% 离子态 土壤溶液中 （2）. 无机氮 吸附态 土壤胶体吸附 (1～2％) 固定态 2：1型粘土矿物固定
本章小结： 1. 植物的氮素营养 （掌握吸收与同化、失调症） 2. 土壤中的氮素及其转化 （掌握主要转化的含义） 3. 氮肥的种类性质与施用 （掌握） 4. 氮肥的合理施用（掌握）
03-氮素营养和氮肥
碳铵
NH4＋＋HCO3－
对土壤没有副作用
基肥,追肥,深施 适于各种土壤和 大对数作物
表 铵态氮肥在土壤中的转化和施用
品种 转化及结果
施用
氯化铵 NH4＋＋Cl－ 使土壤酸化(生理酸,硝化酸, 代换酸)、脱钙板结
基肥 (配施石灰和 有机肥),追肥;适于 稻田和一般作物, 不宜忌氯作物
硫铵
NH4＋＋SO42－
挥发损失
反硝化作用
有 机 质
生
矿化作用 生物固持
铵态氮
硝化作用 硝酸还原作用
硝态氮
物 固 定
有 机 氮
晶格固定
淋洗损失
吸附态铵或 固定态铵
水体中的 硝态氮
四、土壤的供氮能力及氮的有效性
有效氮：能被当季作物利用的氮素，包括
无机氮(<2％)和易分解的有机氮
旱地：全氮、碱解氮、
供氮能力
土壤矿化氮、硝态氮
“Tipburn” in lettuce due to nitrate and chlorid toxicity on a sandy.
Severe symptoms of N toxicity
氮素过多对苹果的影响
Normal N Nutrition for Over-fertilized with N fertilizer
（维生素B1、B2、B6、IAA、CK ）
烟碱
富含B2多的蔬菜
供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响
细胞分裂素含量（µmol）
天
连续供氮
不供氮
0
196
196
3
420
26
6
561
17
三、植物对氮的吸收与同化
《植物营养学原理》课程教学大纲
《植物营养学原理》课程教学大纲Principle of Plant Nutrition一、课程基本信息（一）知识目标：以提高土壤肥力为中心，研究和探索土壤肥力的发生发展规律，掌握不断提高土壤肥力的技术措施；— 1 —（二）能力目标: 研究植物的营养特点、肥料的性质，着重研究肥料在土壤中的转化过程及施肥技术。
（三）素质目标：课程紧跟本学科的发展，紧密联系生产实际，增强学生的专业技能。
三、基本要求（一）了解植物营养学在保护环境和维持生态平衡时的重要作用；（二）理解农业生产过程有关的土壤条件和施肥管理措施，从而对农业生产过程的改进提供科学的理论依据；（三）掌握植物营养学的基本概念和基本理论知识，弄清植物营养学的基本原理和各个肥力要素状况及其相互关系。
四、教学内容与学时分配第一章绪论3学时第一节植物营养学与农业生产知识点：一、植物营养学的概念二、植物营养学的作用三、植物营养学的任务第二节植物营养学的发展概况知识点：一、我国古代肥料科学的发展二、西欧植物营养学的发展---植物营养学的建立三、我国植物营养学的发展第三节植物营养学的研究内容和研究方法知识点：一、植物营养学的研究内容二、植物营养的研究方法— 2 —本章小结重点：植物营养学的概念、作用和研究内容难点：植物营养学的研究方法思考题：作业：植物营养学是如何一步步提出的，概述其发展历程。
建议教学方法：课堂讲授第二章植物营养与施肥原则5学时第一节植物必需营养元素第二节植物对养分的吸收第三节影响植物吸收养分的条件第四节施肥的基本原理第五节植物营养特性与施肥本章小结重点：必需营养元素的概念和种类；植物对养分的吸收、影响植物吸收养分的外界环境条件；植物营养特性与施肥原则。
难点：植物对养分的吸收。
思考题：植物的组成、必需营养元素的概念和种类；植物营养期、植物营养临界和最大效率期的概念养分离子向根部迁移的途径、植物对养分（离子态和有机态）吸收的途径特点；光照、温度、水分、通气、土壤反应、养分浓度和离子间的相互作用对植物吸收养分的影响；合理施肥的原则。
03第三章 植物氮素营养与氮肥
在这个还原过程中，还原力来源于NADH 和NADPH 。 在大麦和玉米的根和地上部发现了 一个 NADH-specific 酶, 在根中发现了 一个N.RⅡ,一个 NAD(P)H-bispecific 酶,但是 未在绿色组织中发现该酶。后者可以利用 NADH 或 NADPH作为还原力。 NADH型 N.R.占优势。将NO3- 的5价 N 转化成 NO2- 的3价N, 需要 2电子: NO3- + 2H+ + 2e- -----------------------> NO2- +H2O (NR) 是非常重要的酶，因为它是 NO3-同化反应的第一步， 因此似乎有调节作用；另外，这是一个耗能过程。 注意：在线粒体中每氧化 1mole NADH 能够产生2.5 to 3 moles ATP. 将 N 有5价 (NO3-)完全变成 -3 价(NH4+) 需要 8 电子。硝态氮的还原大约消耗光合作用产生的 20% 的电子。 最重要的是NO3- 还原产生对细胞有毒的，或能引起突变的 物质NO2-。因此通过控制NR调节这一步的另一个重要原因。
氧化还原变化
NO2- 中N (+3)转化成NH4+的N（ -3 ）需要6个电子。这些还 原力由光合过程中光反应产生的还原态铁氧还蛋白提供。 从 NO2- 到 NH4+ 的还原反应如下： NO2- + 6Fdred + 8H+--->NH4+ + 6Fdox +2H2O 在非绿色组织之中，尽管有一个类似于铁氧还蛋白的蛋白质，它 具有叶子铁氧还蛋白的抗原特性，直接为NO2-提供电子， NADPH 是还原力。因此，看起来从 NADPH 到 Fd-like 蛋白质， 再到 NO2- 的电子传递链将电子传给NO2- 。 NO2- + 3NADPH + 5H+------->NH4+ + 3NADP+ +2H2O
氧化还原变化
NO2- 中N (+3)转化成NH4+的N（ -3 ）需要6个电子。这些还 原力由光合过程中光反应产生的还原态铁氧还蛋白提供。 从 NO2- 到 NH4+ 的还原反应如下： NO2- + 6Fdred + 8H+--->NH4+ + 6Fdox +2H2O 在非绿色组织之中，尽管有一个类似于铁氧还蛋白的蛋白质，它 具有叶子铁氧还蛋白的抗原特性，直接为NO2-提供电子， NADPH 是还原力。因此，看起来从 NADPH 到 Fd-like 蛋白质， 再到 NO2- 的电子传递链将电子传给NO2- 。 NO2- + 3NADPH + 5H+------->NH4+ + 3NADP+ +2H2O
植物营养教学课件3植物的氮素营养与氮肥
NO2-
反硝化细菌
N2 、N2O、NO
(3)最适条件：土壤通气不良，新鲜有机质丰富
pH5～8，温度30～35oC
稻田氮素损失的主要途径：占氮肥损失的35％
铵态氮肥 (或尿素)
氧化氮或氮气
水层
耕 氧化亚层 作
硝化作用
铵态氮
硝态氮
层 还原亚层 （铵态氮稳定）
反硝化作用 氧化氮
硝态氮
氮气
犁底层
稻田土壤中硝化作用和反硝化作用示意图
（二）含量
一般耕作土壤含氮量为0.02%～0.5%，大部分在0.2% 以下，我国主要农业耕层土壤全氮含量多为0.04%~0.35%。
我国土壤含氮量的地域性规律：
增加
北
西 长江 东 增加
主要影响因素:
南
气候、地形、植被、母质、利用方式、
施肥制度
全国主要区域有机质及全氮含量（g/kg）
地区
利用情况
有机质（g/kg）
增加途径
减少途径
施肥(有机肥、化肥) 氨化作用 硝化作用(喜硝作物) 生物固氮 雷电降雨
植物吸收带走 氨的挥发损失 硝化作用(喜铵作物) 反硝化作用 硝酸盐淋失 生物和吸附固定(暂时)
化学氮肥的当季利用率：20%~50%
第二节 植物的氮素营养
一、植物体内氮的含量与分布 1. 含量：占植物干重的0.3～5％
挥发损失 反硝化作用
有
机 氮
矿化作用 生物固定
铵态氮
硝化作用 硝酸还原作用
硝态氮
吸附固定 淋洗损失
吸附态铵或 固定态铵
水体中的 硝态氮
硝酸盐氨化 NH4+
土壤中N循环过程
N2O 硝化过程
氮素营养与氮肥PPT课件
氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的显著特 征是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶 片扩展。
作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。
7
缺8氮
缺9氮
缺10氮
缺11氮
缺12氮
缺13氮
缺14氮
缺15氮
缺16氮
缺17氮
缺18氮
缺19氮
缺20氮
缺21氮
缺22氮
缺23氮
缺氮
• 有机氮则是小分子的有机态氮，如各种 氨基酸等。
5
• 1.4氮的丰缺问题
施氮区作物吸氮量-不施氮区作物吸氮量
氮肥利用率(%)=
施入氮肥中的氮量
*100
6
1.5植物缺氮症状与供氮过多的危害
（一）作物缺氮的外部特征 叶片黄化，植株生长过程迟缓..
苗期植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄 而小。禾本科作物表现为分蘖少，茎杆细长；双 子叶则表现为分枝少。若继续缺氮，禾本科作物 表现为穗小粒瘪早衰。
良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对 NH4+-N和NO3--N的吸收量有明显的差异。 NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。
36
（二）氮素过多的危害
作物贪青晚熟，生长期延长。 细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏） 和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐 斑病）。
大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐 贮存性；
2、植物种类 木本植物还原能力>一年生草本 一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原 强度顺序为： 油菜>大麦>向日葵>玉米>苍耳 3、温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可 提高根中还原NO3--N 的比例。
30
大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：
作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。
7
缺8氮
缺9氮
缺10氮
缺11氮
缺12氮
缺13氮
缺14氮
缺15氮
缺16氮
缺17氮
缺18氮
缺19氮
缺20氮
缺21氮
缺22氮
缺23氮
缺氮
• 有机氮则是小分子的有机态氮，如各种 氨基酸等。
5
• 1.4氮的丰缺问题
施氮区作物吸氮量-不施氮区作物吸氮量
氮肥利用率(%)=
施入氮肥中的氮量
*100
6
1.5植物缺氮症状与供氮过多的危害
（一）作物缺氮的外部特征 叶片黄化，植株生长过程迟缓..
苗期植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄 而小。禾本科作物表现为分蘖少，茎杆细长；双 子叶则表现为分枝少。若继续缺氮，禾本科作物 表现为穗小粒瘪早衰。
良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对 NH4+-N和NO3--N的吸收量有明显的差异。 NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。
36
（二）氮素过多的危害
作物贪青晚熟，生长期延长。 细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏） 和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐 斑病）。
大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐 贮存性；
2、植物种类 木本植物还原能力>一年生草本 一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原 强度顺序为： 油菜>大麦>向日葵>玉米>苍耳 3、温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可 提高根中还原NO3--N 的比例。
30
大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
天 0 3 6 9 细胞分裂素（毫微摩尔）
连续供氮
196 420 561 /
连续缺氮
196 26 17 /
第7天起供氮
/ / / 1.32
三、氮素的吸收与利用
一）氮素吸收形态 NH4+、NO3-、NO2可溶性有机氮：CO（NH2）2、氨基 酸、酰胺等 豆科植物可以通过共生固氮，直接利 用空气中的N2
菠菜的 NiR 可能是研究最清楚的一种亚硝酸还原酶。它由 一个分子量为 60,000的多肽,和两个非沅基组： a. 一个 Fe4S4 簇（cluster ） b. 一个特殊的色素分子
尽管该酶的功能在叶绿体中，它的编码在细胞核中。 因此在穿越叶绿体双层膜时涉及一个有关的转移多肽。 在小麦上，该酶有一个分子量为 64,000的前体。穿过 膜后，减小为分子量等于 60,500有活性的酶。
酶的存在部位
一般认为NADH 和 NAD(P)H 酶位于 细胞质中。许多植物既能在根中，又能 在地上部还原硝态氮,大量的还原发生在 地上部。有些植物地上部还原受到限制， 而在根中大量还原（木本植物，油菜、 白羽扇豆等）。有趣的是，在大麦上， 当需 NADH 的 N.R.被突变为需 NAD(P)H 的酶，该酶既在地上部表达，又在根系 中同样表达。因此，当地上部主要酶功 能丧失后，需 NAD(P)H 的酶可能相当于 back-up 酶发挥作用。
二）各种形态氮素的吸收利用
1、NO3-N吸收与利用 NO3-N被主动吸收后，一般有下面几条 去向： a. 穿过液泡膜储存在液泡中。 b. 从根系中运输到木质部，然后被运输到 地上部。 c. 在根系中或地上部被硝酸还原酶（nitrate reductase (N.R.) ）还原成亚硝酸。
还原力
蒜缺氮、磷：右为缺 氮，生长矮小、瘦弱、 叶片淡绿，叶点死亡； 左为缺磷：生长缓慢、 矮小，叶片暗绿、叶 点死亡。
氮素过多
植物枝叶茂盛，群体过大，通风透光不 好，碳水化合物消耗太多，使茎杆细弱， 机械强度小，容易倒伏；体内可溶性氮 化合物过多，容易遭受病虫害；贪青晚 熟，结实率下降，产量降低；瓜果的含 糖量降低，风味差，不耐贮藏，品质低； 叶菜类植物中硝酸盐高，危害健康。
3.植物对尿素氮的同化
1）在椭圆小球藻中，尿素分解不放出NH3 而放出CO2，尿素直接被一种受体吸收； 2）在球似酵母上，尿素直接裂解为氨甲基 酰（NH2CO-）及-NH2，参与氮代谢； 3）在植物体中，尿素可能通过鸟氨酸循环 的逆途径掺与氮代谢。
三）NH4-N和NO3-N的营养特点
1、NO3-N的吸收是一个主动过程；吸收NO3-N可 是根际pH升高；NH4-N吸收机制不清楚，吸收 后，可使根际pH下降。 2、水稻、茶树、甘薯和马铃薯等比较喜欢氨态 氮肥外，大多数植物喜欢硝态氮。烟草喜欢铵 态氮与硝态氮配合施用。 3、在低温条件下（8℃），植物吸收铵态氮多于 硝态氮；随温度升高，硝态氮的吸收逐渐增加； 在高温条件下（26℃～35℃），植物吸收的硝 态氮多于铵态氮。 4、与硝态氮相比，以铵态氮为营养时，消耗的 能量少（667160焦耳/摩尔）。
Sp act (U/mg of protein) of: GDH GS GOGAT N C N C N C 2.5 1.8 11 0.3 0.05 <0.003 0.00 0.00 6.5 0.3 0.15 0.07
Strain
Wild type (ATCC 13032)en from both ammonium (N)- and carbon (C)limited continuous cultures.
水稻缺氮
左为正常的秋季苹果叶；右为缺氮的苹果叶
西红柿缺氮，生长矮 小，茎和叶柄变硬变 脆，叶片为淡绿色， 偶尔为淡紫色，下部 黄化。
梨树缺氮；亮黄、紫 色或红色叶片
小麦缺氮：缺少分蘖、 茎变细，发红；叶片 淡绿色，老叶黄化， 早死脱落。
大麦缺氮：类似于小 麦。缺少分蘖，茎变 细，基部发红；叶片 淡绿，老叶黄化，死 亡，脱落。
在这个还原过程中，还原力来源于NADH 和NADPH 。 在大麦和玉米的根和地上部发现了 一个 NADH-specific 酶, 在根中发现了 一个N.RⅡ,一个 NAD(P)H-bispecific 酶,但是 未在绿色组织中发现该酶。后者可以利用 NADH 或 NADPH作为还原力。 NADH型 N.R.占优势。将NO3- 的5价 N 转化成 NO2- 的3价N, 需要 2电子: NO3- + 2H+ + 2e- -----------------------> NO2- +H2O (NR) 是非常重要的酶，因为它是 NO3-同化反应的第一步， 因此似乎有调节作用；另外，这是一个耗能过程。 注意：在线粒体中每氧化 1mole NADH 能够产生2.5 to 3 moles ATP. 将 N 有5价 (NO3-)完全变成 -3 价(NH4+) 需要 8 电子。硝态氮的还原大约消耗光合作用产生的 20% 的电子。 最重要的是NO3- 还原产生对细胞有毒的，或能引起突变的 物质NO2-。因此通过控制NR调节这一步的另一个重要原因。
2.氨(NH3)的同化
氨的同化有两条途径： 1）谷氨酸脱氢酶（GDH）途径 2）谷酰胺合成酶（（GS）和谷氨酸合成 酶与氨基转移酶（GOGAT）)
谷氨酸合成酶与氨基转移酶（GOGAT）的作用过程
TABLE 2. Specific activities of the ammonium-assimilating enzymes of C. glutamicum wild type and its GDH mutanta
第三章 植物氮素营养与氮肥
第一节 植物氮素营养 第二节 植物土壤氮素营养
第三节 氮肥的种类、性质和施用 第四节 提高氮肥利用率的途径
第一节 植物氮素营养
一、作物体内氮素含量与分布 植物体含氮量一般为0.3～5%。 豆科作物高于禾本科作物； 籽粒、叶片﹥茎杆、根系 生育前期叶片﹥生育后期的叶片； 氮素含量随代谢中心的转移而变化； 含氮量还受土壤供氮水平和施肥的影响； 氮在植物体中的运动性较强，在利用率在70 ～ 80%。
NR的调节
1. NR 酶被 NO3-诱导 (Tang and Wu :1957)。在 大麦上也可被 NO2- 诱导 (Aslam et al., 1987)。 2. 诱导发生在转录水平 ; NO3- 在 40 min 增加了 N.R 的mRNA (Kleinhofs et al., 1989: see pp327 Fig 12.4 of Taiz and Zeiger)。 2 h内 mRNA 水平 达最高。 3. 酶水平依赖于合成与降解的平衡。椐 Ann Oaks ,酶的半衰期为几个小时。 4. 最大水平的诱导需要光照和硝酸。
表2-3从9：00到18：00光照期间叶片中硝 态氮含量随时间的变化
时间 8：30 9：30 硝态氮浓度（mg/kg鲜重）
叶片
228.2 166.6 100.6
叶柄
830.2 725.1 546.0
光照
13：30
17：30
18：30
91.0
106.4
504.0
578.2
后转录水平的控制
1.在照光的菠菜上，提取的 NR 活性为 20 m mol NO2- g-1 。如果叶片先置于黑暗中， 活性在2～15分钟内下降 50 to 85% 。 2. 快速的萎焉也引起 N.R.活性降低。 3.正常叶片置于无 CO2 的空气中， N.R.活 性也同样下降。
作物 水稻
红顶草 鸭茅 黑麦草 六月禾
NO3100
100 100 100 100
NH4+ 122
40 31 38 65
CO（NH2）2 90
85 98 83 144
烟草
100
18
64
四、植物的氮素缺乏与过剩
氮素缺乏 生长过程缓慢（stunting） 叶片黄化 根冠比较大 分枝分蘖少 谷类作物穗数及穗粒数减少，千粒重下降，产 量降低。 缺素首先出现在老叶上
由上述结果必然得出：
硝酸还原酶活性受光合作用调节
控制机理: 硝酸还原酶的磷酸化和脱磷酸化为 此负责。（ Kaiser et al.）
亚硝酸还原：由NO2-到NH4+
a. 亚硝酸还原酶的位置 这个反应被认为在质体中（plastids）。如 在光合组织中发生在叶绿体中，在根中发生在 前质体 （ proplastids）。亚硝酸的 pK为 3.3。 因此这种不带电荷的化学物质可能通过扩 散进入叶绿体。南非的 Pamela Brunswick 发现， 生长在NO3-中 的叶绿体能完全吸收NO2- ，也 能被 NO3-诱导。从生长在尿素中的植物体上分 离的叶绿体没有吸收NO2-的能力。 为什么？
氨基转移作用
植物体内，主要是通过谷氨酸的氨基转 移作用形成其它各种氨基酸，这个过程 需要氨基转移酶。该酶的辅酶是磷酸吡 哆醛（Vb6）。已经知道，植物体内有17 种或18种酮酸可与谷氨酸进行转氨基作 用。
酰胺在植物体内的作用
储藏氮素 当氨过剩时，形成谷酰胺和天 门冬酰胺； 消除氨毒 在亚麻、高粱、三叶草和香豌 豆等植物中，将HCN掺入半胱氨酸而再 转化为天门冬酰胺，消除毒害； 运输氮素
表3-2 用钼预处理对小麦叶片硝酸还原 酶活性的影响（Randall，1969）
在生长期供 钼（µ g/株） 叶片预处理 （µ gMo/L） 硝酸还原酶活性（µ molNO2-/gFW）
24h 0.2
2.8 / /
70h 0.3
连续供氮
196 420 561 /
连续缺氮
196 26 17 /
第7天起供氮
/ / / 1.32
三、氮素的吸收与利用
一）氮素吸收形态 NH4+、NO3-、NO2可溶性有机氮：CO（NH2）2、氨基 酸、酰胺等 豆科植物可以通过共生固氮，直接利 用空气中的N2
菠菜的 NiR 可能是研究最清楚的一种亚硝酸还原酶。它由 一个分子量为 60,000的多肽,和两个非沅基组： a. 一个 Fe4S4 簇（cluster ） b. 一个特殊的色素分子
尽管该酶的功能在叶绿体中，它的编码在细胞核中。 因此在穿越叶绿体双层膜时涉及一个有关的转移多肽。 在小麦上，该酶有一个分子量为 64,000的前体。穿过 膜后，减小为分子量等于 60,500有活性的酶。
酶的存在部位
一般认为NADH 和 NAD(P)H 酶位于 细胞质中。许多植物既能在根中，又能 在地上部还原硝态氮,大量的还原发生在 地上部。有些植物地上部还原受到限制， 而在根中大量还原（木本植物，油菜、 白羽扇豆等）。有趣的是，在大麦上， 当需 NADH 的 N.R.被突变为需 NAD(P)H 的酶，该酶既在地上部表达，又在根系 中同样表达。因此，当地上部主要酶功 能丧失后，需 NAD(P)H 的酶可能相当于 back-up 酶发挥作用。
二）各种形态氮素的吸收利用
1、NO3-N吸收与利用 NO3-N被主动吸收后，一般有下面几条 去向： a. 穿过液泡膜储存在液泡中。 b. 从根系中运输到木质部，然后被运输到 地上部。 c. 在根系中或地上部被硝酸还原酶（nitrate reductase (N.R.) ）还原成亚硝酸。
还原力
蒜缺氮、磷：右为缺 氮，生长矮小、瘦弱、 叶片淡绿，叶点死亡； 左为缺磷：生长缓慢、 矮小，叶片暗绿、叶 点死亡。
氮素过多
植物枝叶茂盛，群体过大，通风透光不 好，碳水化合物消耗太多，使茎杆细弱， 机械强度小，容易倒伏；体内可溶性氮 化合物过多，容易遭受病虫害；贪青晚 熟，结实率下降，产量降低；瓜果的含 糖量降低，风味差，不耐贮藏，品质低； 叶菜类植物中硝酸盐高，危害健康。
3.植物对尿素氮的同化
1）在椭圆小球藻中，尿素分解不放出NH3 而放出CO2，尿素直接被一种受体吸收； 2）在球似酵母上，尿素直接裂解为氨甲基 酰（NH2CO-）及-NH2，参与氮代谢； 3）在植物体中，尿素可能通过鸟氨酸循环 的逆途径掺与氮代谢。
三）NH4-N和NO3-N的营养特点
1、NO3-N的吸收是一个主动过程；吸收NO3-N可 是根际pH升高；NH4-N吸收机制不清楚，吸收 后，可使根际pH下降。 2、水稻、茶树、甘薯和马铃薯等比较喜欢氨态 氮肥外，大多数植物喜欢硝态氮。烟草喜欢铵 态氮与硝态氮配合施用。 3、在低温条件下（8℃），植物吸收铵态氮多于 硝态氮；随温度升高，硝态氮的吸收逐渐增加； 在高温条件下（26℃～35℃），植物吸收的硝 态氮多于铵态氮。 4、与硝态氮相比，以铵态氮为营养时，消耗的 能量少（667160焦耳/摩尔）。
Sp act (U/mg of protein) of: GDH GS GOGAT N C N C N C 2.5 1.8 11 0.3 0.05 <0.003 0.00 0.00 6.5 0.3 0.15 0.07
Strain
Wild type (ATCC 13032)en from both ammonium (N)- and carbon (C)limited continuous cultures.
水稻缺氮
左为正常的秋季苹果叶；右为缺氮的苹果叶
西红柿缺氮，生长矮 小，茎和叶柄变硬变 脆，叶片为淡绿色， 偶尔为淡紫色，下部 黄化。
梨树缺氮；亮黄、紫 色或红色叶片
小麦缺氮：缺少分蘖、 茎变细，发红；叶片 淡绿色，老叶黄化， 早死脱落。
大麦缺氮：类似于小 麦。缺少分蘖，茎变 细，基部发红；叶片 淡绿，老叶黄化，死 亡，脱落。
在这个还原过程中，还原力来源于NADH 和NADPH 。 在大麦和玉米的根和地上部发现了 一个 NADH-specific 酶, 在根中发现了 一个N.RⅡ,一个 NAD(P)H-bispecific 酶,但是 未在绿色组织中发现该酶。后者可以利用 NADH 或 NADPH作为还原力。 NADH型 N.R.占优势。将NO3- 的5价 N 转化成 NO2- 的3价N, 需要 2电子: NO3- + 2H+ + 2e- -----------------------> NO2- +H2O (NR) 是非常重要的酶，因为它是 NO3-同化反应的第一步， 因此似乎有调节作用；另外，这是一个耗能过程。 注意：在线粒体中每氧化 1mole NADH 能够产生2.5 to 3 moles ATP. 将 N 有5价 (NO3-)完全变成 -3 价(NH4+) 需要 8 电子。硝态氮的还原大约消耗光合作用产生的 20% 的电子。 最重要的是NO3- 还原产生对细胞有毒的，或能引起突变的 物质NO2-。因此通过控制NR调节这一步的另一个重要原因。
2.氨(NH3)的同化
氨的同化有两条途径： 1）谷氨酸脱氢酶（GDH）途径 2）谷酰胺合成酶（（GS）和谷氨酸合成 酶与氨基转移酶（GOGAT）)
谷氨酸合成酶与氨基转移酶（GOGAT）的作用过程
TABLE 2. Specific activities of the ammonium-assimilating enzymes of C. glutamicum wild type and its GDH mutanta
第三章 植物氮素营养与氮肥
第一节 植物氮素营养 第二节 植物土壤氮素营养
第三节 氮肥的种类、性质和施用 第四节 提高氮肥利用率的途径
第一节 植物氮素营养
一、作物体内氮素含量与分布 植物体含氮量一般为0.3～5%。 豆科作物高于禾本科作物； 籽粒、叶片﹥茎杆、根系 生育前期叶片﹥生育后期的叶片； 氮素含量随代谢中心的转移而变化； 含氮量还受土壤供氮水平和施肥的影响； 氮在植物体中的运动性较强，在利用率在70 ～ 80%。
NR的调节
1. NR 酶被 NO3-诱导 (Tang and Wu :1957)。在 大麦上也可被 NO2- 诱导 (Aslam et al., 1987)。 2. 诱导发生在转录水平 ; NO3- 在 40 min 增加了 N.R 的mRNA (Kleinhofs et al., 1989: see pp327 Fig 12.4 of Taiz and Zeiger)。 2 h内 mRNA 水平 达最高。 3. 酶水平依赖于合成与降解的平衡。椐 Ann Oaks ,酶的半衰期为几个小时。 4. 最大水平的诱导需要光照和硝酸。
表2-3从9：00到18：00光照期间叶片中硝 态氮含量随时间的变化
时间 8：30 9：30 硝态氮浓度（mg/kg鲜重）
叶片
228.2 166.6 100.6
叶柄
830.2 725.1 546.0
光照
13：30
17：30
18：30
91.0
106.4
504.0
578.2
后转录水平的控制
1.在照光的菠菜上，提取的 NR 活性为 20 m mol NO2- g-1 。如果叶片先置于黑暗中， 活性在2～15分钟内下降 50 to 85% 。 2. 快速的萎焉也引起 N.R.活性降低。 3.正常叶片置于无 CO2 的空气中， N.R.活 性也同样下降。
作物 水稻
红顶草 鸭茅 黑麦草 六月禾
NO3100
100 100 100 100
NH4+ 122
40 31 38 65
CO（NH2）2 90
85 98 83 144
烟草
100
18
64
四、植物的氮素缺乏与过剩
氮素缺乏 生长过程缓慢（stunting） 叶片黄化 根冠比较大 分枝分蘖少 谷类作物穗数及穗粒数减少，千粒重下降，产 量降低。 缺素首先出现在老叶上
由上述结果必然得出：
硝酸还原酶活性受光合作用调节
控制机理: 硝酸还原酶的磷酸化和脱磷酸化为 此负责。（ Kaiser et al.）
亚硝酸还原：由NO2-到NH4+
a. 亚硝酸还原酶的位置 这个反应被认为在质体中（plastids）。如 在光合组织中发生在叶绿体中，在根中发生在 前质体 （ proplastids）。亚硝酸的 pK为 3.3。 因此这种不带电荷的化学物质可能通过扩 散进入叶绿体。南非的 Pamela Brunswick 发现， 生长在NO3-中 的叶绿体能完全吸收NO2- ，也 能被 NO3-诱导。从生长在尿素中的植物体上分 离的叶绿体没有吸收NO2-的能力。 为什么？
氨基转移作用
植物体内，主要是通过谷氨酸的氨基转 移作用形成其它各种氨基酸，这个过程 需要氨基转移酶。该酶的辅酶是磷酸吡 哆醛（Vb6）。已经知道，植物体内有17 种或18种酮酸可与谷氨酸进行转氨基作 用。
酰胺在植物体内的作用
储藏氮素 当氨过剩时，形成谷酰胺和天 门冬酰胺； 消除氨毒 在亚麻、高粱、三叶草和香豌 豆等植物中，将HCN掺入半胱氨酸而再 转化为天门冬酰胺，消除毒害； 运输氮素
表3-2 用钼预处理对小麦叶片硝酸还原 酶活性的影响（Randall，1969）
在生长期供 钼（µ g/株） 叶片预处理 （µ gMo/L） 硝酸还原酶活性（µ molNO2-/gFW）
24h 0.2
2.8 / /
70h 0.3