第七章循环系统

吉林大学

教师讲稿

（2007~2008学年第一学期）

第七章循环系统

课程名称：动物组织学与胚胎学专业年级： 06级动物医学

系(教研室)：基础兽医学系

任课教师：李子义

吉林大学农学部教务处制

第七章循环系统

循环系统（circulatory system）是一个封闭而连续的分支管道系统，分为心血管系统和淋巴管系统两部分。

心血管系统（cardiovascular system）包括心脏、动脉、毛细血管和静脉。心脏是推动血液流动的动力器官；动脉和静脉是输送血液的管道；毛细血管最细，管壁最薄，是血液与组织、细胞进行物质交换的部位。

淋巴管系统（lymphatic vessel system）是一个单向回流的管道系统，起始于毛细淋巴管。毛细淋巴管逐渐汇合，形成比较大的淋巴管，最后汇集成淋巴导管通入大静脉。淋巴管内输送的液体称淋巴，是回流的部分组织液。

血液在心脏和血管内持续流动，把从外界摄取的营养物质和氧运送到机体各部的组织和细胞，供其生理活动的需要。与此同时，组织和细胞在生理活动过程中产生的代谢产物和二氧化碳，也随时由血液和淋巴输送到排泄器官（主要是肾和肺）排出体外，以保证机体新陈代谢的正常进行。此外，内分泌腺分泌的激素，亦依靠血液和淋巴运送到全身各组织器官，对机体的生长发育和生理功能起调节作用。

第一节心脏

心脏（heart）是一个壁厚有腔的肌性器官，能够有节律地进行收缩和舒张，推动血液在血管中环流不息。

一、心脏的组织结构

心脏分左、右心室和左、右心房，心室和心房壁均由三层膜组成。内层为心内膜，中层为心肌膜，外层为心外膜，其中心肌膜最厚。

(一) 心内膜（endocardium）心房的心内膜较心室的厚。心内膜又分为内皮、内皮下层和心内膜下层三层。

1．内皮（endothelium）为衬覆于心内膜表面的单层扁平上皮，上皮细胞呈多角形。内皮与连于心脏的血管内皮相连续。

2．内皮下层（subendothelial layer）为内皮下面的一薄层结缔组织。在室间隔处可见有少量平滑肌纤维。

3．心内膜下层（subendocardial layer）在内皮下层的深部，由薄层疏松结缔组织构成，其中含有血管、神经和蒲肯野氏纤维。

在心脏的房室口和动脉口处有由内膜突入心脏所形成的瓣膜，称心瓣膜（cardiac valve）。瓣膜表面被覆一层内皮，内部是致密的结缔组织。瓣膜基部与纤维环相连，其中有少量平滑肌纤维。主动脉瓣和肺动脉瓣正常时没有血管，三尖瓣和二间瓣内可见有小血管，但血管并不伸到瓣膜的游离缘。心瓣膜的功能是阻止心房或心室收缩时血液倒流。

(二) 心肌膜（层）（myocar- dium）主要由心肌纤维构成。心房肌层较薄，分内外两层，常有向各个方向排列的肌束。心房肌纤维的体积较心室肌纤维为小。心室肌较厚，心肌纤维呈螺旋状排列，约可分为内纵、中环和外斜三层。心肌纤维之间有较大的间隙，填充有结缔组织、血管、淋巴管和神经等。在心房肌与心室肌交界处，有胶原纤维环，环绕于房室口的周围，将心房肌和心室肌完全分隔成两组不连续的部分，使心房肌的兴奋不能直接传到心室肌。

电镜下，心房肌纤维的结构与心室肌的大致相仿，但心房肌纤维有以下特点：肌丝较少；线粒体外形多样；T小管很少，甚至缺如；肌浆网主要在肌膜下形成肌膜下囊池，并和肌膜组合成偶合体（coupling）；部分心房肌纤维的肌浆中含电子致密颗粒，称心房特殊颗粒（specific atrial granule），内含心房尿钠多肽（atrium natriuretic polypeptide，ANP），简称心房肽，它具有降低血压及抑制醛固酮分泌等作用。

(三) 心外膜（epicardium）为心包膜的脏层，其外表覆以间皮，间皮深面为薄层结缔组织，内含血管、淋巴管、神经和脂肪细胞等。

二、心脏的传导系统

心脏除有一般的心肌纤维外，还含有少量的特殊心肌纤维，这些特殊的心肌纤维构成了心脏的传导系统（impulse conducting system）。它具有产生兴奋和传导冲动的功能，以协调心房和心室按一定的规律进行收缩。其传导系统包括：窦房结、房室结、房室束、房室束到室间隔两侧的左右分支和左右分支的终支。

窦房结（sinoatrial node）是心脏搏动的起搏点，位于前腔静脉与右心房之间的界沟内、心外膜深部。窦房结由富含血管的结缔组织和特殊的心肌纤维构成，其中的特殊心肌纤维具有复杂的分支并相互连接成网状，在结周围的一些区域内，它们直接与心房的一般心肌纤维相接连。在窦房结的结缔组织中含有交感和副交感神经纤维以及神经节细胞。房室结（atrioventricular node）位于房间隔的右心房侧、卵圆窝前下方的心内膜深层。房室结的结构基本类似于窦房结，其中的特殊心肌纤维可与心房的心肌纤维和房室束的蒲肯野氏纤维相连接。房室束（atrioventricular bundle）又称希氏束（His bundle），与房室结相延续。房室束穿过心房和心室间的纤维环进入室间隔，分成左、右两束，进入左、右心室壁，于心内膜下层不断分支，形成网状丛，进入心肌层与心肌纤维相接。

有人认为，心房内分布着可将窦房结的冲动传向左、右心房和房室结的传导束，这些传导束为结间束（internodal tract）和房间束（interatrial tract）。结间束为窦房结与房室结之间的传导束，分为前结间束、中间结间束和后结间束。房间束是将窦房结的冲动传到左、右心房的传导束。关于这几个束的形态和功能，仍有不少问题有待解决，目前尚未得到普遍承认。

组成传导系统的细胞可分三型：

(一) 结细胞（nodal cell）主要分布于窦房结和房室结中，但以窦房结中最多。此种细胞是起搏冲动的发生部位，故又将其称为起搏细胞（pacemaker cell，简称P细胞）。这种细胞较小，其分支聚成密网，包埋在一团较致密的结缔组织中。胞质内细胞器较少，有少量散在肌丝和吞饮小泡，但含糖原较多。

(二) 移行细胞（transitional cell）移行细胞的形态结构介于结细胞和心肌纤维之间。细胞为细长形，比心肌纤维细而短，胞质内肌丝较多。此种细胞也主要分布在窦房结和房室结内，但在房室结中较多。

(三) 蒲肯野氏纤维（Purkinje fiber）为房室束及其分支的主要组成成分，故又称束细胞（bundle cell）。此型细胞比心肌纤维粗大，在马、羊、猪和水牛等则更为明显。光镜下，因肌浆多、肌原纤维少且位于周边，故较心肌纤维着色浅淡；细胞中央有1~2个核，核仁一般较明显。电镜下，肌浆内有分散的肌丝束，糖原颗粒和线粒体丰富。相邻细胞之间由闰盘相连。该细胞的主要功能是传导冲动。

三、心脏的血管、淋巴管和神经

营养心脏的血液由冠状动脉供应。冠状动脉的分支由心外膜进入心肌膜，在心肌纤维间形成丰富的毛细血管网，这些毛细血管汇成心静脉回流入右心房。心肌中毛细血管的密度、通透性均比骨骼肌的大。

心脏的淋巴管可分为三组：（1）较大的淋巴管与血管一同分布于心脏表面的沟中；（2）心外膜结缔组织内的淋巴管；（3）心肌膜和心内膜的淋巴管。心肌膜中淋巴管丰富。毛细淋巴管起始于心肌纤维周围和心内膜附近，这些毛细淋巴管与心内膜下层和心外膜的淋巴管相通连。心外膜的淋巴管再通入心脏表面较大的淋巴管。

心肌受交感神经和副交感神经（迷走神经）支配。交感神经对心脏具有兴奋作用，副交感神经对心脏具有抑制作用。交感神经和副交感神经在心脏形成广泛的神经丛，它们在窦房结和房室结的周围特别密集。心脏的感觉神经纤维在心脏各层形成游离的神经末梢。

第二节血管

一、动脉

动脉（artery）将血液从心脏引向毛细血管。动脉管壁的结构—般分为三层：即内膜、中膜和外膜。根据管径大小，可将动脉分为大、中、小三种类型。由最大的动脉到最小的动脉，管径的大小和管壁的结构是逐渐变化的，其间没有截然的分界。其中，中动脉管壁的结构比较典型，故先叙述，借以了解动脉的一般结构。

(一) 中动脉（medium-sized artery）除主动脉和肺动脉等大的动脉外，凡是解剖学上已命名的动脉，均属于中动脉，如股动脉、桡动脉、脾动脉和肾动脉等。中动脉的特点是中膜含有丰富的平滑肌，故中动脉又称为肌性动脉（muscular artery）。

1．内膜（tunica intima）位于腔面，由内皮、内皮下层和内弹性膜所构成。

(1) 内皮（endothelium）衬覆于内表面，为单层扁平上皮，表面光滑，可减少血流阻力。

(2) 内皮下层（subendothelial layer）为薄层疏松结缔组织，可缓冲血流对血管壁的侧压。此层中含有少量纵行排列的平滑肌纤维。该层随血管变小而变薄。

(3) 内弹性膜（internal elastic membrane）是内膜的最外层，由弹性纤维所构成。内弹性膜有许多孔，称窗孔。在横断切片标本上，因血管管壁收缩，此膜常呈曲折波纹状。一般常以此作为内膜与中膜的分界。

2．中膜（tunica media）为中动脉最厚的一层，主要由环行排列的平滑肌构成。平滑肌纤维之间夹有少量胶原纤维、弹性纤维和基质。动脉的内膜和中膜内不含成纤维细胞，管壁中的平滑肌纤维具有产生结缔组织纤维和基质的能力。中膜中平滑肌纤维的收缩与舒张，使管腔缩小或扩大，从而调节血流量。

3．外膜（tunica adventitia）外膜的厚度与中膜相近，主要由结缔组织构成，内含小血管、神经和淋巴管。小血管因提供外膜和中膜的营养成分，故被称为营养血管或自养血管（vasa vasorum）。在外膜与中膜交界处，有一层较明显的外弹性膜（external elastic membrane）。

(二) 大动脉(1arge artery) 是由心脏发出的大血管，包括主动脉、肺动脉和臂头动脉总干等。因其管壁中富有弹性膜，弹性大，故又称弹性动脉（elastic artery）。大动脉管壁的层次与中动脉相同，其结构特点是：

1．内膜内皮下层比中动脉的厚，并在近中膜处常见纵行的平滑肌束。内弹性膜因与中膜的弹性膜相移行，故内膜与中膜的界限不清。

2．中膜主要由多层环行弹性膜构成，各层弹性膜由弹性纤维相连，其间有环行平滑肌及少量胶原纤维。中膜含呈异染性的基质，其主要成分为硫酸软骨素。

3．外膜较薄，由富有胶原纤维的结缔组织构成，外弹性膜不明显。

(三) 小动脉（small artery）管径在1mm以下的动脉，称小动脉。小动脉的结构与中动脉相似，也属肌性动脉。小动脉的结构特点是随着管径由大变小，其内弹性膜由清楚可见到不十分明显；中膜平滑肌的层次逐渐减少；外膜逐渐变薄，一般没有外弹性膜。小动脉平滑肌的收缩，可使管径变小，血流阻力增大，故小动脉又称外周阻力血管，它对血流量和血压的调节起着主要作用。

(四) 颈动脉体、主动脉体和颈动脉窦

1．颈动脉体和主动脉体颈动脉体（carotid body）是位于颈总动脉分叉处血管外膜结缔组织内的扁平小体，主要由排列不规则的上皮细胞团索组成，细胞团索之间有丰富的血窦。电镜下，上皮细胞分为Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型细胞胞质内含较多致密核芯小泡，许多神经纤维终止于此型细胞表面；Ⅱ型细胞胞质中颗粒少或无。颈动脉体是感受动脉血的化学感受器（chemoreceptor），对低血氧、二氧化碳增多和血液pH值下降非常敏感。

主动脉体的结构和功能与颈动脉体大致相同。

2．颈动脉窦（carotid sinus）是颈总动脉分支和颈内动脉起始处的膨大部分。此处动脉壁的中

膜很薄，外膜中有来源于舌咽神经的许多特殊形态的感觉神经末梢。神经末梢对血压变化所引起的血管壁扩张或牵拉刺激特别敏感。

二、静脉

静脉（vein）是将血液从毛细血管引回心脏的管道。静脉管壁也是由内、中、外三层膜构成，但与其伴行的动脉相比，静脉有如下特点：管径大，管壁薄，弹性小，故在切片标本中常塌陷，管腔呈不规则状；管壁中结缔组织多，平滑肌少，而且排列疏松；内、中、外三层膜的分界不太明显。

根据管径大小，静脉也可分为大、中、小三种类型。

(一) 小静脉（small vein）由毛细血管至小静脉是渐变的。最小的小静脉仅由内皮及其周围的薄层结缔组织构成。稍大的小静脉，在内皮和结缔组织之间有排列稀疏的平滑肌。更大些的小静脉，平滑肌则排列成层，管壁可以分出三层结构。

(二) 中静脉（medium-sized vein）除大静脉外，凡解剖学中有名称的静脉均属中静脉。中静脉的内膜由内皮和内皮下层构成，内弹性膜不发达或没有。中膜比相应的中动脉薄得多，环行平滑肌束常被结缔组织隔开，故收缩力弱。外膜比中膜厚，由结缔组织构成，没有外弹性膜，靠近中膜处，有的可有纵行平滑肌。

(三) 大静脉（1arge vein）是指前腔静脉、后腔静脉、颈静脉和肝的门静脉等。内膜与中静脉的相似；中膜较薄，由数层疏松排列的环行平滑肌组成；外膜很厚，由结缔组织构成，在靠近中膜处，有大量纵行的平滑肌束。

(四) 静脉瓣（venous valve）许多静脉的管腔内，具有间隔分布的静脉瓣。静脉瓣是由内膜向腔内突入所形成的半月状瓣膜。瓣膜的游离缘朝向血流的方向，表面覆有内皮，中间是结缔组织，其内含有弹性纤维。大静脉的瓣膜中有平滑肌纤维。静脉瓣的作用是防止血液倒流。

三、毛细血管

毛细血管（capillary）是体内分布最广、管壁最薄、管径最细的血管，平均直径为7~9μm，一般可容许1~2个红细胞通过。毛细血管在组织内分支很多，互相通连吻合成网。其疏密程度随器官和组织不同而异。一般在代谢旺盛的器官或组织中，如肺、肾、肝、骨骼肌和心肌等，毛细血管较丰富，其网也密；在代谢较低的器官或组织中，如肌腱、韧带和平滑肌等，毛细血管网则较稀疏；而在角膜等处则没有毛细血管分布。

(一) 毛细血管的结构毛细血管结构简单，是由内皮细胞、基膜和周细胞所构成。内皮细胞多为扁平梭形，其长径与血管纵轴平行，胞核扁圆，位于细胞中央。最细的毛细血管仅有一个内皮细胞围成，较粗的毛细血管则由2~3个内皮细胞围成。内皮外为一层很薄的基膜。某些毛细血管内皮的外面常有一种扁平而有许多突起的细胞，称为周细胞（pericyte）或外膜细胞（adventitial cell）。此种细胞被包于基膜之中，其功能尚无定论，有人认为它是未分化细胞，可分化为血管内皮、平滑肌细胞或成纤维细胞；也有人认为它主要起机械性支持作用。

(二) 毛细血管的类型在光镜下，各种组织和器官中毛细血管的结构都很相似，但在电镜下，其内皮细胞和基膜的结构有所不同，至少可把毛细血管分为三类：即连续毛细血管、有孔毛细血管和窦状毛细血管。

1．连续毛细血管（continuous capillary）结构特点是有一层连续的内皮细胞，细胞间有紧密连接等连接结构，内皮外周的基膜完整。内皮细胞胞质中除含一般的细胞器外，还有许多吞饮小泡，小泡直径为70nm左右，主要分布于管腔面和基底面。有的小泡游离在胞质中，有的彼此融合，并与质膜相连开口于表面，形成所谓的穿内皮小管（transendothelial channel），它们起着向毛细血管内外运送物质的作用。内皮细胞相互连接处常有小的指状胞质突起伸向管腔，称为边缘褶（marginal fold）。在某些病理状态下，边缘褶增多并伸长盘曲，甚至堵塞管腔。

毛细血管内皮外周的完整基膜厚约30~50nm。基膜对内皮有固着及支持作用，同时它本身也是分子筛，对大分子物质的透过有限制作用。基膜是内皮分泌形成的，且经常更新，在病理情况下常

显著增厚或呈现不均匀的形态。大多数连续毛细血管内皮细胞外有分散存在的周细胞，在内皮细胞和周细胞之间，以及周细胞周围都有基膜包裹。

连续毛细血管是最常见的一种，广泛分布于皮肤、肺、胸腺、淋巴结、中枢神经系统和肌组织中。

2．有孔毛细血管（fenestrated capillary）—般与连续毛细血管相同，即也具有一层连续的内皮细胞和连续的基膜。其特点是内皮细胞在无核部很薄，并有许多贯穿细胞的小孔（图7-8）。多数毛细血管的小孔上有比细胞膜还薄的隔膜封闭，只有肾小球毛细血管的孔上无隔膜。由于孔的透性较大，故内皮细胞质内的吞饮小泡很少。此外，周细胞较少，内皮细胞基底面有连续的基板（肾小球毛细血管除外）。此类毛细血管分布于胃肠粘膜、甲状腺、甲状旁腺及肾小球等处。

3．窦状毛细血管（sinusoidal capillary）也称血窦（sinusoid）或不连续毛细血管（discontinuous capillary）。此类毛细血管的特点是管腔大而不规则；内皮细胞不仅有孔，而且细胞间有较大的间隙，内皮细胞形态各异，有的扁平（如肝及骨髓），有的呈杆状（如脾）；周围的基板可以是连续的、不连续的、甚至完全没有，偶见有周细胞。窦状毛细血管主要分布于肝、脾、红骨髓及某些内分泌腺。

四、微循环（微血管系统）

微循环（microcirculation）是指从微动脉到微静脉间的血液循环。它是血液循环的基本机能单位，是心血管系统在组织内真正实施其重要机能的场所，如对血流量的调节、对组织和细胞的营养供给以及代谢产物的排出等。

组成微循环的血管都很细小，最粗的也在300μm以下，只有在显微镜下才能看到。组成微循环的这些血管，构成微血管系统（microvascular system）。

血液流经微循环的通路基本上有三条：

(1) 微动脉→真毛细血管→微静脉；

(2) 微动脉→直捷通路→微静脉；

(3) 微动脉→动静脉吻合→微静脉。

在机体内各组织和器官中，微循环的组成和结构各有特点，但一般都包括以下几部分：

(一) 微动脉（arteriole）小动脉变为微动脉是逐渐的，其间无明显分界。微动脉直径一般小于300μm，靠近毛细血管处可减小到30μm。微动脉管壁仍由内膜、中膜和外膜三层构成。内膜无内弹性膜（直径小于50μm的微动脉），中膜通常由1~2层平滑肌组成，外膜很薄。有时将直径小于50μm的微动脉称为终末微动脉（terminal arteriole），终末微动脉进一步移行为中间微动脉（metaarteriole）。中间微动脉又称后微动脉（metarteriole），其管壁中的平滑肌纤维排列较稀疏，已不连续成层。由中间微动脉分出许多毛细血管。由于微动脉管壁中平滑肌的舒缩活动，控制着与其相连的整个微循环管道内的血流量。因此，可以把微动脉看作是微循环的“总闸门”。

(二) 真毛细血管（true capillary）是由中间微动脉分出的许多毛细血管，互相通连吻合成网。真毛细血管实际上就是一般的毛细血管，管壁极薄。在真毛细血管起始部的壁上有少数平滑肌纤维，组成前毛细血管括约肌（precapillary sphincter）。括约肌的舒缩活动控制着相应的真毛细血管网的血流量，故可把它看作是微循环的“分闸门”。一般情况下，血液主要通过直捷通路到微静脉，只有少部分血液流经真毛细血管。当局部组织机能增强时，由于局部缺氧及二氧化碳和乳酸积存，使前毛细血管括约肌松弛，开放较多的真毛细血管，从而增加组织内的血流量，促进物质交换。

(三) 直捷通路（thoroughfare channel）又称通血毛细血管，是中间微动脉的延伸部分，直接通连到微静脉，其管壁结构与毛细血管相同，只是管径略粗。直捷通路经常有血液流通，由于这个通路行程较短，血流速度较快，故物质交换作用有限。直捷通路于骨骼肌的微循环中较多见。

(四) 动静脉吻合（arteriovenous anastomosis）是由微动脉分出的侧支，直行或弯曲走行，有的蟠曲呈球状，通连于微静脉。这段侧支血管管腔窄小，短而无分支，管壁较厚，管壁的结构包括内、中、外三层膜。内膜仅由内皮构成，无内皮下层和内弹性膜，故内皮直接与中膜的平滑肌相接。动静脉吻合多见于皮肤（尤其是肢端皮肤）、鼻粘膜和勃起组织等处，是调节组织局部血液供应的一

种重要结构。当环境温度升高时，皮肤的动静脉吻合开放，血流量增加，使皮肤的温度升高，有利于发散热量；反之，吻合支关闭，皮肤血流量减少，有利于保存热量。

(五) 微静脉（venule）常与微动脉伴行。从真毛细血管过渡到微静脉是逐渐的，依其管径大小和中膜结构特点，可将其分为毛细血管后微静脉（postcapillary venule）、集合微静脉（collecting venule）和肌性微静脉（muscular venule）等。前二者的内皮细胞薄而连续，毛细血管后微静脉的内皮细胞尚有少量小孔，胞质中含吞饮小泡，有时吞饮小泡融合形成穿内皮性小管，故此段仍有物质交换功能。毛细血管后微静脉的内皮细胞可伸出长而细的基突，穿过薄的基膜，与周细胞的突起形成膜性接触。随着毛细血管后微静脉管腔的增大，周细胞数量逐渐增多，但未构成层，至集合微静脉周细胞的数量更多，它们形成完整的一层包围着内皮，故集合微静脉又称为周细胞性微静脉（pericytic venule）。肌性微静脉的内皮细胞连续而稍厚，内皮细胞间以紧密连接为主，偶见缝隙连接。此外，周细胞完全被1~2层平滑肌细胞所取代，构成中膜。外膜由结缔组织构成，其中含有扁薄的成纤维细胞（或称帘细胞，veil cell）。

五、血管壁上的营养血管、淋巴管和神经

管径在1mm以上的动脉、静脉管壁中，都含有小动脉和小静脉。这些小血管的分支，一般分布到外膜和中膜外层，以供给营养。内膜和中膜的内层，则依赖于组织液以扩散方式供给营养。淋巴管多伴营养血管分布。

血管壁中的神经纤维，以无髓神经纤维居多。血管运动神经有交感神经和副交感神经，在血管外膜中形成神经丛，也分支到中膜。血管壁中也有感觉神经，为有髓神经纤维。在大血管的外膜中，也可有神经节细胞。

第三节淋巴管

输送淋巴的管道称淋巴管（1ymph vessel）。淋巴管起始于结缔组织间隙的毛细淋巴管，毛细淋巴管逐渐汇合成比较大的淋巴管，最后汇集成淋巴导管通入前腔静脉。淋巴管是协助组织液回流入血的径路，可视为静脉的辅助管道。

一、毛细淋巴管

毛细淋巴管（1ymph capillary）与毛细血管相似，管壁很薄，主要由一层内皮细胞组成。电镜下，内皮细胞间常有较宽的间隙，基膜不连续或没有，无周细胞，管腔大而不规则。各器官和组织中的毛细淋巴管是以盲端起始的。

二、淋巴管

淋巴管是毛细淋巴管汇合成的较大的淋巴管，其管径差异较大。直径大于0.2mm的淋巴管，其管壁可有三层结构。内膜是由内皮和薄层纵行排列的弹性纤维网构成；中膜较薄，由少量平滑肌和结缔组织构成，但平滑肌纤维排列散乱，不如血管的整齐；外膜比较厚，由结缔组织构成。

淋巴管与静脉一样，也有由内膜突入管腔内所形成的瓣膜。瓣膜的构造与静脉瓣大致相同。

三、淋巴导管

淋巴导管（1ymphatic duct）是由淋巴管逐渐汇合而成，包括右淋巴导管和胸导管。淋巴导管的管壁也分三层。内膜由内皮和薄层疏松结缔组织构成，内弹性膜很不清楚；中膜由散在的平滑肌束和胶原纤维构成；外膜较厚，由胶原纤维、弹性纤维和少量纵行的平滑肌束构成，并有营养血管和神经分布。淋巴导管也有瓣膜。