土壤水分胁迫对栓皮栎叶温及叶绿素荧光特性的影响_宋晓明

第47卷第6期河南农业大学学报Vol．47No．62013年12月Journal of Henan Agricultural UniversityDec．2013收稿日期：2013－05－19基金项目：国家自然科学基金项目（31270750）；“十二五”国家科技支撑计划项目（2011BAD38B00）作者简介：宋晓明，1987年生，女，河南信阳人，硕士研究生，从事恢复生态学方面的研究．通讯作者：赵勇，1962年生，男，河南商丘人，教授，博士．文章编号：1000－2340（2013）06－0691－07土壤水分胁迫对栓皮栎叶温及叶绿素荧光特性的影响宋晓明1，董果1，赵勇1，侯娜1，王谦1，樊巍2，杨喜田1(1．河南农业大学，河南郑州450002;2．河南省林业科学研究院，河南郑州450003)摘要：以栓皮栎(Quercus variabilis )为试验材料，自然条件下通过对栓皮栎叶温和叶绿素荧光参数的测定，系统分析了栓皮栎在水分胁迫下叶温和叶绿素荧光参数的日变化规律与响应机制．结果表明，(1)在土壤水分胁迫下，栓皮栎叶温的日变化趋势:早晚＜午间，随着水分胁迫的加剧叶温逐渐升高．在重度水分胁迫下，叶温值在各个时段均最高;(2)在水分胁迫下，F 0表现为逐渐上升的趋势，而F m ，F v ，F v /F m 和F v /F 0均表现为逐渐下降的趋势;(3)在水分胁迫下，栓皮栎Yield 值随水分胁迫程度的加重越低，栓皮栎Yield 的日变化曲线在各个水分处理下都为凹型曲线，;在正常供水下栓皮栎的ETＲ值高于其余的水分处理，水分胁迫的加剧ETＲ值下降十分明显．栓皮栎的NPQ 的日变化在不同程度的水分胁迫下均为明显的单峰型曲线，在午间达到最大值，并且随着水分胁迫的加剧而逐渐增大．关键词：栓皮栎;叶温;叶绿素荧光;水分胁迫中图分类号：S792文献标志码：AInfluence of soil water stress on Quercus variabilis leaf temperatureand characteristics of chlorophyll fluorescenceSONG Xiao-ming 1，DONG Guo 1，ZHAO Yong 1，HOU Na 1，WANG Qian 1，FAN Wei 2，YANG Xi-tian 1（1．Henan Agricultural University ，Zhengzhou 450002，China ；2．Henan Forestry Academy ，Zhengzhou 450003，China ）Abstract ：The experiment was conducted with the leaves of Quercus variabilis ．The cholorophyll fluo-rescence parameters and leaf temperature of Quercus variabilis in hilly areas of Taihang Mountains were measured and compared under field conditions to analyze systematically the daily variation and respon-ses mechanism of the cholorophyll fluorescence parameters and leaf temperature of Quercus variabilis to water stress．The results were as follows ：（1）The trends of daily variation of leaf temperature in Quer-cus variabilis were similar．With the increases of the water stress intensity ，the leaf temperatures of Quercus variabilis increased gradually ，and the leaf temperature were low in the morning and night ，and high at midday．Leaf temperatures were the highest in every period of day under solid water stress．（2）F 0，F m ，F v ，F v /F m and F v /F 0of Quercus variabilis had good sensitivity to water stress in the morning．F 0was raised gradually under water stress．In contrast ，F m ，F v ，F v /F m and F v /F 0were de-clined gradually under water stress．（3）The daily variation of Yield ，ETＲand NPQ was regular under the conditions with different degree of water stress．The curves of daily variation of Yield were concave in Quercus variabilis ，with heavier degree ，and the Yield was lower under water stress．In normal water supply ETＲvalue of Quercus variabilis was higher than the rest of the water treatment．With the inten-692河南农业大学学报第47卷sifying of water stress，ETＲvalue fell obviously．The curves of daily variation of NPQ in Quercus varia-bilis were of the same change rule and obvious unimodal curve．It achieved maximum at noon．Withthe increases of the water stress intensity，NPQ of Quercus variabilis increased gradually．Key words：Quercus variabilis；leaf temperature；chlorophyll fluorescence；water stress栓皮栎（Quercus variabilis）是中国重要的造林树种之一，但现在栓皮栎林人为破坏的现象十分严重，分布面积日益减少，林分质量不断下降，亟待人工辅助更新或改造，速生人工林培育缺乏优良种源和优良品种［1，2］．目前，对栓皮栎的研究主要涉及造林与更新、种苗、群落结构、生态系统的结构与功能［3］．土壤水分植物生长的主要限制因子，因此研究水分对栓皮栎生存的影响，具有特殊的生理生态意义．植物对土壤水分胁迫的生理反应是恢复生态学研究的重点，利用叶温和叶绿素荧光特性的变化可以了解植物对不同水分胁迫响应［4 9］．本研究以栓皮栎为试验材料，研究其叶温和叶绿素荧光特性对不同水分胁迫处理的响应趋势，试图通过叶绿素荧光技术为不同水分胁迫处理时植物响应和适应性差别的研究提供证据，并探讨其抗旱特性及适应水分胁迫的机理，以期为太行山低山丘陵区的植被恢复以及选择和培育抗旱的植物品种提供理论依据．1材料与方法1．1试验材料试验材料选取栓皮栎，是太行山低山丘陵区植被恢复常用的树种．从济源太行山低山丘陵区国家林业局黄河小浪底森林生态站试验区，挑选盆栽中生长良好，长势基本一致的植株20盆进行试验，盆高50cm，口径45cm，土层深度40cm（土壤为褐土），每盆栽种1株．栓皮栎平均树高约4．1m，平均胸径4．2cm．1．2试验方法1．2．1土壤含水量的测定与控制将树木的20盆分为4组，即4个处理，设5个重复．2011－06－23开始对栓皮栎进行土壤水分控制．按照土壤含水量为田间最大持水量的75% 80%（正常水分，对照组CK）、60% 65%（轻度胁迫，LS）、45% 50%（中度胁迫，MS）、20% 25%（重度胁迫，SS）进行控水处理．测量土壤含水量时利用时域反射仪（Time DomainＲeflectometry，TDＲ），将探头直接插入土壤，分别测深度为10，20，30cm的土壤水分．每盆的每层土壤重复测量3次，取平均值．同时应用土壤烘干法对测得的数据进行校正．田间持水量采用土壤环刀法测量．人工控制盆栽的浇水量，以获得不同的土壤水分梯度．每日用TDＲ测量土壤含水量，低于控水水平时，立即补充水分，使土壤含水量维持在试验设计的范围之内．1．2．2叶温的测定在连续控水20d时，在4个不同的土壤水分梯度下测试栓皮栎树木的叶片温度（T L，ħ），每个土壤水分梯度下选取长势基本一致的3盆植株进行测量．选择同一植株中底部不同方位的2片叶子进行测量，取其平均值．植株叶片的测量位置选取阳光能够充分照射并且完全张开的水平叶片正面．对叶片测量点的位置做好标记，在测量叶绿素荧光特征参数时选用同一叶片的相同位置．采用CB－0231热电偶测温仪（CID北京生态科学仪器有限公司生产）对植株叶片的温度进行测量．将测温的探针紧贴叶片，气温探针置于同高度的空气中．挑选天气晴朗，连续控水第20天时，对栓皮栎的叶片温度进行测量，测量时间从8：30到17：30，每1．5h循环测量1次，并记录1次数据．1．2．3叶绿素荧光的测定采用便携式调制叶绿素荧光仪Mini－PAM（德国Walz公司），对测量过叶温的同一个叶片进行叶绿素荧光特性的测定．在6：30时对所测树木叶片进行暗适应处理20 30 min后，测量F和F m．可变荧光F v通过公式F v=Fm－F计算得出．样品经受1d的自然光照，光适应测定以太阳光为光化学光，在不同时间里（利用相同的增益、阻尼和光纤与样品间距离）从8：30至17：30，每隔1．5h测量各叶绿素荧光参数，结合清晨的F0和F m进行淬灭分析．测定的叶片的叶绿素荧光参数有初始荧光（F0）、最大荧光（F m）、即时荧光（F）、即时最大荧光（F'm）、量子产量Yield、相对光合电子传递速率（ETＲ）、光合有效辐射强度（PAＲ）．非光化学淬灭系数（NPQ）通过公式计算得到．NPQ=F m/F'm－1［4］．1．3数据统计分析采用Excel2007和SPSS17．0软件对试验数据进行分析，分析方法为单因子方差分析．2结果与分析2．1植物叶温对水分胁迫的响应植物的叶面温度是植物体的一个重要生理特第6期宋晓明等：土壤水分胁迫对栓皮栎叶温及叶绿素荧光特性的影响693性，它反映了植物的生理状态，一般认为它与光合作用相关［5，6］．从图1可以看出，不同程度的土壤水分胁迫下，栓皮栎叶温均有明显的变化，在1d 内的栓皮栎叶温变化为单峰型曲线，叶温日变化趋势都是两头低，中间高；在正常供水情况下，叶温值在各个时段均最低；重度水分胁迫下，叶温值在各个时段均最高．而随着土壤含水量的增大，叶片温度又逐渐降低．栓皮栎叶温的日均值随着土壤水分胁迫程度的加剧而逐渐增加．在正常对照下，栓皮栎的叶温日均值为30．11ħ，在轻度和中度水分胁迫下分别比对照升高了1．0%和1．9%，而在重度水分胁迫下叶温日均值为31．65ħ比对照升高了5．1%．通过方差分析可知，栓皮栎叶温在各个水分胁迫处理间均表现为显著性差异，说明栓皮栎叶温对水分胁迫的响应十分显著．图1栓皮栎叶温（a）和叶温日均值（b）对水分胁迫的响应Fig．1Ｒesponses of leaf temperature（a）and diurnal average of leaftemperature（b）of Quercus variabilis to soil water stress在其他条件一致时，在一定范围内受到土壤水分胁迫的植物叶温高于土壤水分充足的叶温．这可能是由于植物叶片吸收太阳辐射后，一部分转换成热能，当植物供水充足时，随着气温的升高，土壤水分可以满足植物叶片蒸腾的需要，蒸腾耗热加快，叶片温度下降并低于其在蒸腾抑制时所能达到的温度；而当植物受到水分胁迫时，叶片通过保卫细胞对气孔的调节作用使蒸腾作用减少，植物蒸腾的潜热减少，显热增加，叶片温度相应上升．2．2栓皮栎叶绿素荧光动力学参数对土壤水分胁迫的响应2．2．1F，Fm和F v对土壤水分胁迫的响应F0为初始荧光，是光系统II（PSII）反应中心处于全部开放时的荧光产量，最大荧光F m是PSII反映中心完全关闭时的荧光产量，可变荧光F v则与PSII的原初反应过程有关，代表着PSII光化学活性的大小［7］．由图2可知，土壤水分胁迫到20d时，栓皮栎F随土壤水分胁迫程度的增加呈现逐渐上升趋势．与对照相比，在轻度水分胁迫下，栓皮栎F0上升幅度为5．9%；在重度水分胁迫下，栓皮栎F0的上升幅度为38．1%．这说明PSⅡ光化学反应中心受到了一定程度的破坏或可逆失活．栓皮栎F m的变化趋势与F0完全相反，F m随图2栓皮栎F（a），Fm（b）和Fv（c）对土壤水分胁迫的响应Fig．2Ｒesponses of F（a），Fm（b）and Fv（c）of Quercus variabilis leaves to water stress土壤水分胁迫的加剧呈现下降趋势．栓皮栎F m在轻度水分胁迫与对照相比下降幅达9．1%；在中度和重度土壤水分胁迫下，栓皮栎F m与对照相比分别降低了15．6%和22．2%．694河南农业大学学报第47卷栓皮栎F v的变化规律与F m相似，在土壤水分胁迫下也表现为下降趋势．在重度水分胁迫下降幅最大，与对照相比栓皮栎的F v下降幅度达33．5%．说明随着水分胁迫的加剧，栓皮栎的光化学活性逐渐减弱，且以重度水分胁迫下的PSII光化学活性最弱．从表1可以看出，栓皮栎的F0，F m和F v在各个水分处理之间均达到显著差异，说明栓皮栎的F，Fm，Fv对土壤水分胁迫的响应十分敏感．表1土壤水分胁迫下F0，Fm和Fv的方差分析Table1Analysis of variance of F0，Fmand Fvunder the conditions with different degree of water stresses水分处理Water treatmentF0F m F v正常供水Normal water261．67ʃ8．96a1659．50ʃ22．92a1397．83ʃ16．28a轻度胁迫Mild stress277．17ʃ9．11b1508．17ʃ17．19b1231．00ʃ9．34b中度胁迫Moderate stress326．83ʃ9．54c1401．00ʃ15．01c1074．17ʃ5．49c重度胁迫Severe stress361．33ʃ11．74d1291．17ʃ11．62d929．83ʃ3．19d注：数据为平均值ʃ标准差，同列不同的小写字母表示差异显著（P＜0．05），下同．Note：The data was expressed as averageʃstandard deviation．Different lowercase letters in the same column indicated significant difference（P＜0．05）．The same as below．2．2．2Fv /Fm和F v/F0对土壤水分胁迫的响应Fv /Fm是指PSII最大原初光化学量子效率，F v/F0则反映了PSII的潜在活性．一般植物在正常环境下F v/F m值变化极小，但在逆境条件下或受到伤害时F v/F m值可能会明显降低［7］．如图3，在水分胁迫下栓皮栎的F v/F m值表现出下降趋势．总趋势：与对照比轻度胁迫变化小，中度胁迫下降了9．0%，重度胁迫下将14．5%．即下降幅度为F v/F m（轻度）＜F v/F m（中度）＜F v/F m （重度）．栓皮栎的F v/F0对水分胁迫的响应更为明显，如图3所示，随着水分胁迫程度的加剧也呈现下降的趋势，并且下降幅度F v/F0＞F v/F m．在中度水分胁迫下，栓皮栎的F v/F0值比对照下降了38．5%；在重度水分胁迫下，栓皮栎F v/F0比对照下降了51．8%．图3栓皮栎Fv/Fm（a）和Fv/F（b）对水分胁迫的响应Fig．3Ｒesponses of Fv/Fm（a）and Fv/F（b）of Quercus variabilis to water stress 在水分胁迫下F v/F m和F v/F0值均表现出下降趋势，说明水分胁迫使PSII受到了伤害，降低了PSII原初光能转化效率，使栓皮栎叶片PSII的潜在活性中心受损，光合作用原初反应过程受抑制，光合电子由PSII反应中心向Q A，Q B及P Q库传递过程受到了影响．F v/F0值下降，也可能是由于F v值下降，而F0值上升的结果．表2方差分析表明，栓皮栎的F v/F m和F v/F0值在各个水分处理间均达到显著性差异，对水分胁迫响应显著．2．2．3实际光化学量子产量Yield日变化Yield是PSII实际光化学量子效率，它反映了PSII反应中心在有部分关闭情况下的原初光能捕获效率，表示植物体光合机构将吸收的光能进行转化的能力［8］．由图4可见，栓皮栎Yield的日变化在各个水分处理下都为凹型曲线．8：30以后Yield逐渐降低，在13：00点左右达到最低值，14：30Yield逐渐回升，至17：30恢复到一定的程度，但均未达到8：30的水平，1d中轻度、中度和重度水分处理的叶片Yield值均比对照低，并且水分胁迫程度越重Yield就越低．说明植物光合机构在白天受到了一定程度的光伤害，并且以重度水分胁迫最为严重．第6期宋晓明等：土壤水分胁迫对栓皮栎叶温及叶绿素荧光特性的影响695在重度水分胁迫下栓皮栎PSII实际光化学量子效率降低最大，可见栓皮栎叶片的PSII反应中心的开放程度较低，光能转换能力也有一定程度的下降，这不仅与土壤水分胁迫程度有关，还可能与日间光照强度增加使光合机构受到了一定程度的光伤害所引发的合作用的“光抑制”有关．栓皮栎的Yield日均值，随着土壤水分胁迫程度的增加而表现出相同的规律，如图4所示，都是表2土壤水分胁迫下Fv/Fm和Fv/F的方差分析Table2Analysis of variance of Fv/Fmand Fv/Funder the conditions with different degree of water stresses 水分处理Water treatmentF v/F m F v/F0正常供水normal water0．842ʃ0．004a5．346ʃ0．151a 轻度胁迫mild stress0．817ʃ0．004b4．445ʃ0．123b 中度胁迫moderate stress0．767ʃ0．004c3．289ʃ0．079c 重度胁迫severe stress0．720ʃ0．007d2．576ʃ0．086d图4栓皮栎Yield的日变化（a）与Yield的日平均值（b）Fig．4The daily variation of Yield（a）and diurnal average of Yield（b）of Quercus variabilis随着水分胁迫的加重而降低．栓皮栎的Yield日均值在正常供水时为0．588，重度水分胁迫下，栓皮栎的Yield日均值比对照处理降低了23．3%．2．2．4相对光合电子传递速率ETＲ日变化ETＲ是表观光合电子传递速率，是光合机构吸收光能发生电荷分离产生电子并沿电子传递链向下传递的速率．由图5可知，栓皮栎ETＲ日变化曲线除了轻度水分胁迫呈现单峰型之外，其余3个水分处理下ETＲ日变化曲线均为双峰型．综合来看，正常供水下栓皮栎的ETＲ值＞其余水分处理ETＲ值，并且从ETＲ的日均值图能表现出随着水分胁迫的加剧ETＲ值下降十分明显这一规律．由图5可以看出，上午随着光强的升高逐渐增加，13：00左右达到最大值后ETＲ开始小幅下降，午后又随着光强的降低有所回升，在16：00以后光强急剧下降，ETＲ也不断下降．在重度水分胁迫下，栓皮栎ETＲ的日均值与对照相比降幅最大，为26．5%．由此说明，水分胁迫使栓皮栎PSⅡ反应中心的电子传递效率下降，并且重度水分胁迫下下降最为显著．ETＲ的变化与PAＲ的变化趋势基本一致，当PAＲ升高时，PSⅡ反应中心的更多氧化态的电子受体Q A被还原，尽管会引起光合作用的实际光化学量子产量Yield下降，但由于光系统吸收的激发能大大增加，仍引起相对电子传递速率的增加．图5栓皮栎ETＲ的日变化（a）与ETＲ的日平均值（b）Fig．5The daily variation of ETＲ（a）and diurnal average of ETＲ（b）of Quercus variabilis2．2．5非光化学淬灭NPQ日变化非光化学淬灭反映的是PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分．从图6可以看出，在不同程度的水分胁迫下，栓皮栎的NPQ都为明显的单峰型曲线．从8：30左右NPQ的值较低，之后NPQ逐渐上升，在最大值出现在13：00左右，之后NPQ逐渐下降．在正常供水条件下，栓皮栎的NPQ日平均值最小．随着水分胁迫的696河南农业大学学报第47卷加剧，NPQ日均值开始增大．在轻度水分胁迫下，栓皮栎的NPQ日平均值为0．611，而在重度水分胁迫下，NPQ日平均值为0．757．在重度水分胁迫下，栓皮栎的NPQ日变化和NPQ日平均值均大于其他水分处理的，说明水分胁迫下栓皮栎叶片并未受到严重的损伤．图6栓皮栎NPQ的日变化（a）与NPQ的日平均值（b）Fig．6The daily variation of NPQ（a）and diurnal average of NPQ（b）of Quercus variabilis3结论与讨论研究结果表明，叶温随着水分胁迫程度的加剧逐渐升高，栓皮栎的叶温日动态对土壤水分变化的响应十分显著．各个水分处理下栓皮栎叶温的日变化均呈现单峰型曲线；随土壤水分胁迫程度的提高，F m，F v，F v/F m和F v/F0呈下降的趋势，在重度水分胁迫的下降幅度最大，只有F0表现为逐渐上升的趋势．各个水分处理下，栓皮栎Yield的日变化曲线都为凹型曲线，在13：00左右达到最低值，1d中水分胁迫程度越重Yield值就越低．栓皮栎ETＲ日变化曲线除了轻度水分胁迫呈现单峰型之外，其余3个水分处理下ETＲ日变化曲线均为双峰型；正常供水下栓皮栎的ETＲ值＞其余水分处理ETＲ值，并且随着水分胁迫的加剧ETＲ值下降显著，ETＲ的日均值也表现出同样的规律．栓皮栎的NPQ日变化规律相同，都为明显的单峰型曲线，并且随着水分胁迫的加剧而逐渐增大，13：00达到最大值．反映了栓皮栎对水分胁迫具有一定的调节能力．水分是植物进行光合作用的原料，也是各种矿质元素和合成产物运输的载体［9］．在植物生长发育过程中，干旱胁迫是各种环境胁迫中最普遍的逆境因子之一．干旱胁迫一方面可能影响光合作用的电子传递、光合磷酸化等过程，同时也可能直接引发叶绿素结构的损伤．在叶绿素荧光参数中，可变荧光F v与最大荧光F m的比值F v/F m，它反映了开放的PS II反应中心捕获激发能的效率，是研究受到环境胁迫植物的重要参数，任何影响光合作用的环境胁迫均会使F v/F m降低［10，11］．干旱胁迫处理导致辣椒叶片初始荧光呈现上升趋势，而光化学量子产量和最大光化学效率均呈现下降趋势［12］；随干旱胁迫程度的加剧，毛竹幼苗叶片初始荧光表现出不断增加的趋势，而最大荧光、光化学量子产量、最大光化学效率呈逐渐降低的趋势［13］；胡杨叶片最大光化学效率、潜在光化学效率、光化学量子产量和表观光合电子传递速率均随着干旱胁迫的降低而呈现出上升的趋势［14］．而本研究结果表明，在土壤水分胁迫下，F0表现为逐渐上升的趋势；而Fm，Fv，Fv/Fm和F v/F0均表现为逐渐下降的趋势，且以重度水分胁迫的下降幅度最大．这与前人的研究结果相同［15］．F的变化可以推断PSⅡ反应中心的状况，F v/Fm下降同时伴随F0的下降，表示PSⅡ热耗散增加；若同时出现F0的增加，表示PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活［14］．F v/F o为PSII潜在活性，胁迫条件下该参数下降．研究发现，F v/F o在多种胁迫下均会下降，并且它的变化幅度大于F v/F m，所以更能有效地反映植物受到胁迫的程度大小．在未受逆境胁迫的条件下，高等植物叶片的F v/F m为0．80 0．84［15］．在本试验中，Fv/Fm和F v/F0均表现为逐渐下降的趋势，且以重度水分胁迫的下降幅度最大．表明水分胁迫使栓皮栎叶片的PSII受到了伤害，降低了PSII原初光能转化效率，而光化学量子效率的高低直接影响叶片光合作用的高低．叶绿素荧光动力学参数可以快速，灵敏，无损伤的研究和探测干旱胁迫对植物光合作用的影响［16，17］．因此它在测定植物受水分胁迫程度方面有着独特的优势，作为树种抗旱能力的定性度量指标也是具有现实意义的．本研究发现，栓皮栎叶片的叶绿素荧光参数对水分胁迫的响应十分敏感，F，Fm，Fv，Fv/Fm，Fv/F，Yield，ETＲ和NPQ可作第6期宋晓明等：土壤水分胁迫对栓皮栎叶温及叶绿素荧光特性的影响697为判断栓皮栎抗旱性的指标．参考文献：［1］张文辉，卢志军，李景侠，等．陕西不同林区栓皮栎种群空间分布格局及动态的比较研究［J］．西北植物学报，2002，22（3）：476－483．［2］张文辉，卢志军．栓皮栎种群的生物学生态学特性和地理分布研究［J］．西北植物学报，2002，22（5）：476－483．［3］胡新生，刘建伟，王世绩．四个杨树无性系在不同温度和相对湿度条件下净光合速率的比较研究［J］．林业科学，1997，32（2）：107－116．［4］SCHＲEIBEＲU，BILGEＲW，NEUBAUEＲC．Chloro-phyll fluorescence as a nondestructive indicator for rapidassessment of in vivophotosynthesis［J］．Ecological Stud-ies，1994，100：49－70．［5］ANDEＲSON J M．Photoregulation of the composition，function and strueture of thylakoid membranes［J］．An-nualＲeview of Plant Physiogy，1986，37：93－136．［6］BAKEＲNＲ．A possible role for photosystem II in envi-ronmental perturbations of photosynthesis［J］．Physiolo-gia 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