种群生态学详解
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种群生态学
世界人口分布
Population Structures by Age and Sex, 2005
Less Developed Regions
Millions More Developed Regions
Age
Male
Female
80+ 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 17-19 10-16
种群的密度：单位面积、单位体积或单位 生境中个体的数目。
4.2.1.2 种群的数量统计
• 划分研究种群的边界 • 样方法(Quadrat method) • 对不断移动位置的动物，可应用标记重
捕法(Capture-recapture method)
Quadrat method
草原
Capture-recapture method
5-9
0-4
Male
300 200 100 0 100 200 300
300
100
Female
100
300
Source: United Nations, World Population Prospects: The 2002 Revision (medium scenario), 2003.
性比
-
Mortality
-
Emigration
4.2.2.1 年龄、时期结构和性比
年龄锥体 时期结构 性比
年龄锥体的3种基本类型
100 年龄
95（岁）
90
男
85
80
75 70 65 60 55 50 45 40
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
《生态学》第3章 种群及其基本特征
12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
生态学中的种群生态学
生态学中的种群生态学作为自然科学中的一个分支，生态学是研究生物与环境之间相互作用关系的学科。
种群生态学是生态学中的一个重要分支，它主要研究同种群之间相互作用以及群体生长、繁殖和死亡等生命历程，以及环境变化对群体演化和适应的影响。
下面我们将详细讨论种群生态学的研究内容和意义。
一、群体生命历程种群生态学主要关注生物的群体性繁殖和死亡过程，包括种群的出生率、死亡率、增长率、繁殖方式等。
这些因素组成了生物群体从一个时期到另一个时期的属性，构成了生态系统不同阶段演变的基础。
研究群体生命历程中的重要问题是种群密度的影响。
种群密度是与生物的散布和相互作用有关的一个关键因素。
当种群的数量超过其资源和生境所能承受的数量时，享有资源的个体数量就会减少，导致一系列影响：竞争加剧，繁殖率下降，死亡率增加等。
二、相互作用在一个生态系统的群落中，生物种类之间的相互作用至关重要。
这些相互作用可以是合作的，例如共同寻找食物、相互协助防御同类；也可以是竞争的，例如争夺食物、配偶或栖息地。
同种群体之间的相互作用也是种群生态学一个重要的研究方向。
当种群内个体之间的相互作用超出某种程度，就会出现影响群体生产力、生命力和可持续性的问题。
三、环境和适应相比之下，环境因素对种群的作用是更加复杂和全面的。
环境因素包括气候、天气、水文条件、植被、土壤、地形等。
这些环境因素影响着生物的生命历程，同时，生物也会适应这些环境因素。
例如，在寒冷的气候中，动物可能在身体上发生相应的改变，以适应更严酷的环境；植物也可能在不同的气候下选择更加适宜的生存策略，如生长阶段，果实大小和形态等。
最终，这些适应行为对生态系统的稳定性起着至关重要的作用。
种群生态学尝试揭示这种适应性转变的机制和规律。
四、群体生态学的意义种群生态学作为生态学一个重要的分支，对保护生态系统和生物多样性具有重要意义。
首先，了解种群生态学可以帮助人们更好地理解生态系统中生物之间的关系和生态系统整体灵敏性。
第四章种群生态学
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二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
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六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应
二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
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六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应
第三篇种群生态学
（3）死亡率
• 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数 与种群个体总数的比值。
• 最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在 最适环境条件下所表现出的死亡率，种群 中的个体都是由于老年而死亡--生理寿命。
• 实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群 在特定环境条件下所表现出的死亡率，即 种群在特定环境条件下的平均寿命。
dN / dt = rN（1－N / K） 其中 N：种群密度
t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。
3．模型说明
• 模型是在指数式增长模型上，增加一个描 述种群增长率随密度上升而降低的修正项 （1－N/K）。
• 其生物学含义是“剩余空间”，即种群可 利用但尚未利用的空间。可理解为种群中 的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中 有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供 种群继续增长的剩余空间则只有（1－ N/K）。
• 钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数 量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等， 种群数量稳定，为稳定型种群。
• 壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而 老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，
种群数量趋于下降，为下降型种群。--导致什么 问题？
-----作用：预测未来种群动态
• 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异 龄级。
种群的数量特征主要是指种群密 度以及影响种群密度的4个基本参数， 即出生率、死亡率、迁入率和迁出率， 其次种群的年龄结构、性比对种群数 量具有重要影响。
（1） 种群密度
种群密度即单位面积（或空间）内种群的 个体数目，通常以符号N来表示。
（2） 出生率
• 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体 总数的比值。
• 2．数学模型
Nt+1 =λNt 或
生态学课件第三章 种群生态学
一、种群生活史概述
• 2、研究任务 • 研究生活史的相似性与相异性及其与特定 生境的关系。 • 比较不同生活史类群的生物学意义及其生 态学解释，而不是研究其绝对现象。
一、种群生活史概述
• • • • • 3、研究内容 3.1 个体大小（size） 3.2 生长与发育 3.3 繁殖 3.4 扩散
一、种群生活史概述
• 其中， • 式中∑为总和，x为样方中某种个体数，f为含x个体样方 的出现频率，N为样本总数。
四、种群调节
• 生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态 机制，概括为： • 1、气候学派 • 2、生物学派 • 3、食物因素 • 4、自动调节学说
气候学派
• 气候学派多以昆虫为研究对象 • 其观点为种群参数受天气条件强烈影响，强调种 群数量的变动，否定稳定性。 • 以色列学者博登海默认为昆虫的早期死亡率有 85~90%是由于天气条件不良而引起的
三、种群空间格局
• • • • 种群的内分布型分三类： ①均匀型（uniform） ②随机型（random） ③成群型（clumped）
三、种群空间格局
• • • • • 种群内分布型检验 检验指标是方差/平均数比率，即S2/m。 若 S2/m=0， 属均匀分布； 若 S2/m=1， 属随机分布； 若 S2/m>1(显著)，属成群分布。
• • • • • • • • 4、自然种群的数量变动 种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群暴发 种群衰落 种群平衡
三、种群空间格局
• 种群空间格局（spatial pattern）： • 种群空间格局——是组成种群的个体在其 生活空间中的位置状态或布局，也称为内 分布型（internal distribution pattern）。
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③下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群 中幼体比例很小而老的个体的比例较大，种群的死亡率大于出生 率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。
当一个国家或地区60岁以上人口所占比例达到或超过总人口数 的10%,或者65岁以上人口达到或超过总人口数的7%时,其人口
即称为“老年型”
2005年统计， 中国60岁以上 人口是1.44亿， 占全国人口的 11%。因此， 中国已经进入 了老龄化社会。
理解：
（1）不等于个体的简单相加：有机体之间相互 作用，在整体上呈现有组织有结构的特性。
（2）个体之间差异性：不同的发育阶段（年龄 不同）；同一生长阶段，个体贡献不同。
（3）个体水平与种群水平的差异：个体有出生、 死亡，种群称为出生率和死亡率。
3.1.2 种群统计的基本参数ation
而不是500。 一雄多雌（♂♀♀）：如鹿群中， ♀比♂多几倍，不影响
出生率。 一雌多雄（♀♂♂）：♀比♂少几倍，影响出生率。
（3）年龄结构的三种类型
①增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个 体较小，反映该种群比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是 迅速增长的种群。
②稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体 相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率 与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。
三、迁入和迁出
迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群 变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基 因交流的生态过程。
3.1.3 种群统计学
一、种群结构与性比
1.年龄结构（age structure）及类型： （1）年龄结构：不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状 况。 种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条 件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出 生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种 群的死亡率就越高。
(2)年龄金字塔（age pyramid）：自下而上按龄级由小到大 的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。它表示种群 的年龄结构分布（population age distribution）。一般用 一系列不同宽度的横框叠合而成，横框的数目表示年龄组 数，横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比。理论上 分为三种类型：
标志重捕法
假设： 1. 研究期间內,标记永久性, 且再捕获时可正确记录。 2. 加标记处理后, 再被捕的概率不变。 3. 加标记处理后, 死亡率和迁移率, 不受影响。 4.加标记处理后,此个体与其他个体的混合(随机 , 不会影 响其被捕获率）。 5. 取样时间相对与调查期间是短的。
（2）相对密度
实际出生率(realized natality) ：表示种群在某个真实 的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小， 物理环境条件而变化的。
2、死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时 间段内种群的平均大小。 绝对死亡率 Da=N/t 相对死亡率 Ds= N/Nt N 为种群个数，N为死亡的生物个体数， t为特定 时间
最低死亡率（minimum mortality） ：是种群在最 适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即 动物都活到了生理寿命（physiological longevity） 后才死亡。
实际死亡率（生态死亡率ecological mortality） ： 在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条 件而改变的。
2.性比
性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比例 的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性 比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与 ♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫 做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。
对种群出生率有很大影响： 如一雄一雌（♂♀） ：1000只鸟♂/ ♀=6：4， ♂♀对为400，
定义：表示数量高低的相对指标。 直接指标：每置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密
度10%； 间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估计鸟数量。
单体生物（unitary organism):个体很清楚，各个 体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵 发育而成。
构件生物(modular organism)：由一个合子发育成 一套构件组成的个体。如一个稻丛有许多分蘖。
Population density
Emigration
Mortality
一、种群的密度和分布
1、数量统计 种群大小（size):一个种个体数目的多少。 种群密度(density):单位面积或容积内个体数目。
（1）绝对密度：
A 定义：指单位面积或空间的实有个体数。 B 方法： (A)总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。 (B)样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推
广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
(C)标志重捕法
对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个 体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标 志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地 中被调查的动物总数。
M:N=m:n N=M*n/m
M－为标志数 N-样地个体总数 n－为再捕个数 m-为再捕中标记数 。
二、种群出生率与死亡率
1、出生率：任何生物产生新个体的能力。 绝对出生率 Ba=N/t 相对出生率 Bs= N/Nt N 为种群个数，N为种群产生的新个体， t为单位
时间
最大出生率（maximum natality） ：是在理想条件 下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产 生新个体的理论上最大数量。
董传斌 《生态学》3.1 种群的概念 14资环 3月22日下午第7节
3 种群生态学
3.1 种群的概念 3.2 种群的动态 3.3 种群调节
3.1 种群的概念
3.1.1 基本概念
种群(population)是指在同一时期内占有一定 空间的同种生物个体的集合。
一、特征： 1，空间特征
2，数量特征 3，遗传特征
当一个国家或地区60岁以上人口所占比例达到或超过总人口数 的10%,或者65岁以上人口达到或超过总人口数的7%时,其人口
即称为“老年型”
2005年统计， 中国60岁以上 人口是1.44亿， 占全国人口的 11%。因此， 中国已经进入 了老龄化社会。
理解：
（1）不等于个体的简单相加：有机体之间相互 作用，在整体上呈现有组织有结构的特性。
（2）个体之间差异性：不同的发育阶段（年龄 不同）；同一生长阶段，个体贡献不同。
（3）个体水平与种群水平的差异：个体有出生、 死亡，种群称为出生率和死亡率。
3.1.2 种群统计的基本参数ation
而不是500。 一雄多雌（♂♀♀）：如鹿群中， ♀比♂多几倍，不影响
出生率。 一雌多雄（♀♂♂）：♀比♂少几倍，影响出生率。
（3）年龄结构的三种类型
①增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个 体较小，反映该种群比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是 迅速增长的种群。
②稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体 相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率 与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。
三、迁入和迁出
迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群 变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基 因交流的生态过程。
3.1.3 种群统计学
一、种群结构与性比
1.年龄结构（age structure）及类型： （1）年龄结构：不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状 况。 种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条 件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出 生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种 群的死亡率就越高。
(2)年龄金字塔（age pyramid）：自下而上按龄级由小到大 的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。它表示种群 的年龄结构分布（population age distribution）。一般用 一系列不同宽度的横框叠合而成，横框的数目表示年龄组 数，横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比。理论上 分为三种类型：
标志重捕法
假设： 1. 研究期间內,标记永久性, 且再捕获时可正确记录。 2. 加标记处理后, 再被捕的概率不变。 3. 加标记处理后, 死亡率和迁移率, 不受影响。 4.加标记处理后,此个体与其他个体的混合(随机 , 不会影 响其被捕获率）。 5. 取样时间相对与调查期间是短的。
（2）相对密度
实际出生率(realized natality) ：表示种群在某个真实 的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小， 物理环境条件而变化的。
2、死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时 间段内种群的平均大小。 绝对死亡率 Da=N/t 相对死亡率 Ds= N/Nt N 为种群个数，N为死亡的生物个体数， t为特定 时间
最低死亡率（minimum mortality） ：是种群在最 适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即 动物都活到了生理寿命（physiological longevity） 后才死亡。
实际死亡率（生态死亡率ecological mortality） ： 在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条 件而改变的。
2.性比
性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比例 的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性 比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与 ♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫 做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。
对种群出生率有很大影响： 如一雄一雌（♂♀） ：1000只鸟♂/ ♀=6：4， ♂♀对为400，
定义：表示数量高低的相对指标。 直接指标：每置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密
度10%； 间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估计鸟数量。
单体生物（unitary organism):个体很清楚，各个 体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵 发育而成。
构件生物(modular organism)：由一个合子发育成 一套构件组成的个体。如一个稻丛有许多分蘖。
Population density
Emigration
Mortality
一、种群的密度和分布
1、数量统计 种群大小（size):一个种个体数目的多少。 种群密度(density):单位面积或容积内个体数目。
（1）绝对密度：
A 定义：指单位面积或空间的实有个体数。 B 方法： (A)总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。 (B)样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推
广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
(C)标志重捕法
对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个 体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标 志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地 中被调查的动物总数。
M:N=m:n N=M*n/m
M－为标志数 N-样地个体总数 n－为再捕个数 m-为再捕中标记数 。
二、种群出生率与死亡率
1、出生率：任何生物产生新个体的能力。 绝对出生率 Ba=N/t 相对出生率 Bs= N/Nt N 为种群个数，N为种群产生的新个体， t为单位
时间
最大出生率（maximum natality） ：是在理想条件 下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产 生新个体的理论上最大数量。
董传斌 《生态学》3.1 种群的概念 14资环 3月22日下午第7节
3 种群生态学
3.1 种群的概念 3.2 种群的动态 3.3 种群调节
3.1 种群的概念
3.1.1 基本概念
种群(population)是指在同一时期内占有一定 空间的同种生物个体的集合。
一、特征： 1，空间特征
2，数量特征 3，遗传特征