畜禽性别决定相关基因的研究进展
鸡性别偏移相关基因筛选的研究
structure of Diqing Tibetan pig FUT1 gene sequence and amino acid sequence, and compare the genetic distances of pigs,cattle, humans and so on. The results showed that the Diqing Tibetan pig FUT1 gene was 3045 bp in length and there were 4 missense mutation. The FUT1 encoded protein molecular formula was C 4916H 7548N 1390O 1353S 46. FUT1 protein is a hydrophilic protein, no signal peptide, no transmembrane structure and with 92 potential phosphorylation sites. In the primary structure of FUT1 protein, leucine ratio was the highest and tyrosine was the lowest. Its secondary structure is mainly composed of α-helix and has structural molecular activity. In the tertiary structure, its homologous protein is c2hlhA, which belongs to the family of modulation fucosyltransferase. In the comparison of FUT1 gene sequences between different species, Diqing Tibetan pig was closely related to Yunnan small ear pig, but far related to other species.Keywords: Diqing Tibetan pig; FUT1; Genetic variation; Protein structure（责任编辑：周会会）鸡性别偏移相关基因筛选的研究樊庆灿*（宜春学院生命科学与资源环境学院，江西宜春 336000）摘 要：在家鸡（Gallus gallus ）生产中，性别比极大地影响家禽生产效益。
禽类性别调控机理研究进展
禽类性别调控机理研究进展胡玉琼;许发琼;郑恒博;白丁平;李昂【摘要】家禽的许多经济性状与性别直接相关,探明家禽的性别调控机理对家禽业具有重要意义.家禽性别分化是一个复杂的过程,除受性染色体上性别决定基因调控外,常染色体上相关基因也参与了性别调控过程.文章主要从禽类的性别分化、性染色体和常染色体上与性腺发育相关基因等方面进行综述,旨在为深入研究禽类的性别调控机理提供参考.【期刊名称】《家畜生态学报》【年(卷),期】2018(039)010【总页数】5页(P1-5)【关键词】禽;性别分化;性别调控【作者】胡玉琼;许发琼;郑恒博;白丁平;李昂【作者单位】福建农林大学动物科学学院,福建福州350002;福建农林大学动物科学学院,福建福州350002;福建农林大学动物科学学院,福建福州350002;福建农林大学动物科学学院,福建福州350002;福建农林大学动物科学学院,福建福州350002【正文语种】中文【中图分类】S811.5家禽业是畜牧业的重要组成部分，对满足消费者对蛋、肉等产品的需求具有重要意义。
家禽的许多经济性状与性别直接相关，蛋禽中仅需饲养雌性个体就能获得良好的经济效益；肉禽生产中雄性个体生长速度快、饲料报酬高，饲养雄性个体的经济效益最为理想。
因此，若能实现家禽的性别控制，将对家禽生产具有重要的意义。
禽类和哺乳动物的性别主要由性染色体决定[1]，性染色体上的性别决定基因开启性别分化，调节性腺分化为卵巢或睾丸[2]。
研究发现禽类性别分化机理与哺乳动物不同，在哺乳动物中性染色体XX代表雌性，XY代表雄性，而在禽类中ZZ代表雄性，ZW代表雌性，且在禽类中未发现睾丸决定因子(SRY)[3]。
此外，类固醇激素(如雌激素、雄激素)在禽类性别分化过程中扮演着重要角色，雌激素影响性腺发育为卵巢，雄激素影响性腺发育为睾丸，而雌激素由雄激素在芳香化酶的作用下转化而来[4]。
由此表明基因和激素共同调节禽类的性别分化。
性别控制技术的研究与应用进展
性别控制技术的研究与应用进展蔡健锋1，潘淳烨1，黎文聪1，陈慧芳1，张献伟2，白银山1*（1.佛山科学技术学院生命科学与工程学院，广东佛山 528231；2.温氏食品集团股份有限公司，广东新兴 527439）摘 要：性别控制指通过人为干预使动物的繁育按照人们所希望的性别繁殖后代的技术。
随着畜牧业生产智能化的迅速发展，高效准确的性别调控技术成为提高畜禽生产经济效益的重要研究方向。
本文主要综述了性别分化调控、性别反转和X、Y精子分离技术，以期促进畜牧业养殖性别控制技术的发展和应用。
关键词：性别控制；性别分化；性别反转；X、Y精子分离中图分类号：S814 文献标识码：A DOI编号：10.19556/j.0258-7033.20200512-09性别控制是使动物按照人们所希望的性别繁殖后代的技术[1-2]。
随着畜牧业智能化的发展，人类对特定性别的畜禽需求显著增大，因此性别控制技术在畜禽繁殖中有重要的研究价值。
根据X、Y精子DNA含量的差异，运用流式细胞技术可以有效分离X、Y精子[3-5]。
在奶牛繁育中，运用流式细胞仪分选X、Y精子进行性别控制，获得的母犊率超过90%，且成活率、体重等与自然交配后代无显著差异，极大地提高了经济效益[6]。
研究显示，通过调控X、Y精子活力的分离方法以及根据X、Y精子蛋白特异性表达通过免疫学技术分离X、Y精子的方法，都能获得较好效果[7-8]。
这些技术是在配子水平上进行性别控制，不影响基因表达和生殖发育，但目前研究并不完善。
性别差异使畜禽肉品质存在显著不同，根据性别分化规律人为干预性别分化基因的表达，可实现畜禽性别反转，促进肉品质改善，这将成为畜禽生产中有应用前景的技术[9-10]。
通过基因编辑技术使性连锁基因缺失也能改变后代性别的比例[11-12]，表明通过改变基因表达获得特定性别后代的可行性。
本文综述了性别决定基因调控分子机制，探讨了性别反转技术机制及应用前景，汇总了最新的X、Y精子分离技术的方法并分析其优缺点，以促进性别控制技术的应用和推广。
性别控制技术在家畜生产中的应用研究进展
doidoi:10.3969/j.issn.1002-2481.2022.03.20山西农业科学2022，50（3）：433-438Journal of Shanxi Agricultural Sciences性别控制技术在家畜生产中的应用研究进展谢晓刚1，2，李丹1，薛增迪1，张芮琪1，史宏昭1，薛嘉3，马乃祥1，权富生2（1.杨凌职业技术学院动物工程分院，陕西杨凌712100；2.西北农林科技大学动物医学院/农业部动物生物技术重点实验室，陕西杨凌712100；3.陕西省动物疫病预防控制中心，陕西西安710000）摘要：哺乳动物性别控制技术是指通过人为手段对哺乳动物的正常生殖过程进行干预，使得雌性动物生产出符合人们期望性别后代的生物技术。
随着现代畜牧业的快速高质量发展，高效精确的性别控制技术已成为提高家畜生产经济效益的重要研究方向。
文章对家畜性别控制理论研究进展及性别控制主要方法，如X、Y精子分离（流式细胞仪分离法、免疫学分离法）、胚胎性别鉴定、调节母畜生殖道环境、不同温度解冻冻精、分子生物学技术（RNA干扰、基因敲除）进行综述，分析各种不同性别控制技术的优缺点和应用范围。
随着生命科学领域的快速发展，人们将能够进一步阐明哺乳动物性别决定机制，研制出更加高效、快速、准确、经济的性别控制方法，并将其应用于生产实践，结合体外受精、胚胎分割、胚胎移植、体细胞核移植等生物学技术，促进现代畜牧产业快速高质量发展。
关键词：性别控制；畜牧业；家畜；生物技术中图分类号：S814.7文献标识码：A文章编号：1002-2481（2022）03-0433-06Research Progress of the Applications of Sex Control Technologies in Livestock Production XIE Xiaogang1，2，LI Dan1，Xue Zengdi1，ZHANG Ruiqi1，SHI Hongzhao1，XUE Jia3，MA Naixiang1，QUAN Fusheng2（1.Department of Animal Engineering，Yangling Vocational and Technical College，Yangling712100，China；2.College of Veterinary Medicine，Northwest A&F University/Key Laboratory of Animal Biotechnology，Ministry of Agriculture，Yangling712100，China；3.Shaanxi Animal Disease Prevention and Control Center，Xi’an710000，China）Abstract：Mammalian sex control technologies are series of biological technologies that interfere with normal reproductive process of mammals through artificial means，so that females can produce offspring that sexually meet people’s expectations.With the rapid and high-quality development of modern animal husbandry，researches on efficient and accurate sex control technologies have become an important direction to improve economic benefits of livestock production.This paper summarized the research progress of livestock sex control theory and main methods of sex control，such as XY sperm separation（Flow cytometric separation method，Immulogical isolation method），embryo sex identification，female reproductive tract environment regulation，unfreezing frozen sperm at different temperatures，technology of molecular biology（RNA inference，Gene knockout），analyzed advantages,disadvantages and scope of application of different sex control technologies.With the rapid development of life sciences，the determination mechanisms of mammal sex will be definitely clarified in the near future,sex control technologies which are more efficient，fast，accurate and economical will be developed and applied in bining in vitro insemination,embryo bisection,embryo implantation and somatic nuclear implantation,the rapid and high-quality development of modern husbandry industry will be promoted.Key words：sex control;animal husbandry;livestock;biological technology预计到21世纪中叶，世界总人口将达到96亿，人类对畜产品的需求将增加70%以上[1]。
SRY基因调控网络的研究进展
Ｓ ＲＹ ｉ ａ ｔ ｅ ｏ ｏ ｈ ｃ ｓ ａ ｅ ｆ ｇ ｎ ｔ ａ ｔｖｔ ｌａ ｉｇ ｏ ｓ ｔ ｈ ｔｐ ｆ ｔ ｅ ａｃ ｄ ｏ ｅ ｅｉ ｃｉｉ ｃ ｙ ｅ ｄ ｎ ｔ ｍａｅ ｅ ｅｏ ｍｅ ｔ ｎ ｌ ｄ ｖ ｌｐ ｎ ｉ ｍａ ｍｍａｓ Ｔｈ ｌ ． ｅ
ｆ ｎ ｔ ｎ ｏ ｓ ｍｅ ｅ ｅ ，ｕ ｈ ｓ ｕ ｃｉ ｓ ｆ ｏ ｇ ｎ ｓ ｓ ｃ ａ Ｗ Ｔ１， Ｓ ， Ｓ ， Ｓ ｏ Ｆ１ Ｐ１ ＯＸ９， ＤＭＲＴ１ ａ ｄ ｎ ＤＭ ＲＴ ２， ｈ ｖ ａｒ ａ ｙ ｅ ｎ ａ ｅ ｌｅ ｄ ｂ ｅ ｄ ｆｎ ｄ ｎ ｅｉｅ ｉ ｍａｅ ｏ ａ ａ ｍｏｐ ｏ ｅ ｅ ｉ． Ｔ ｉ ｐ ｐ ｒ ｒ ｓ ｎｅ ａ ｅ ｉｗ ｏ ｔｅ ｅ ｅ ｉｖ ｌｅ ｉ ｔｅ ｌ ｇ ｎ ｄ ｌ ｒ ｈ ｇ ｎ ｓｓ ｈ ｓ ａ ｅ ｐ ｅ ｅ ｔｄ ｒｖｅ ｆ ｈ ｇ ｎ ｓ ｎ ｏｖ ｄ ｎ ｈ
ｆ ｒ ｔｏ ｏ ｈ ｌ ｅ ｇ ｎ ｄ ｉ ｍｍａ ｓ ｏ ｍａ ｉ ｎ ｆ ｔ ｅ ｍａ ｏ ａ ｎ ｍａ ｌ．
Ｋ ｅ ｗｏ ｄｓ Ｓ ｙ ｒ ： ＲＹ Ｒｅ ｕａｉｎ ｅ ｗ ｒ ｇ ｌｔｏ ｎ ｔ ｏ ｋ
１９ ９０年 Ｓ Ｙ基 因的发 现是 生命科 学史 上 的一 大突 Ｒ
（ ． ｈ ｎ ｑｎ ｃ ｄ ｍｙ ｏ ｎｍａ Ｓ ｉｎ ｅ Ｃ ｏ ｇ ｉｇ Ｒ ｎ ｃ ａ ｇ ４ ２ ６ ， ｈｎ ； １Ｃ ｏ ｇ ｉｇ Ａ ａ ｅ ｆＡ ｉ ｌ ｃｅ ｃ ， ｈ ｎ ｑｎ ｏ ｇ ｈ ｎ ０ ４ ０ Ｃ ｉａ
２Ｚｈ ｎ ｚ ｏ Ｃ ｌ ｇ ｆ Ａｎｍａ ｓ ａ ｒ ｇｎ ｅｉ ｇ Ｈｅ ａ ｈ ｎ ｚ ｏ ５ ０ ８， ｉａ； ． ｅ ｇ ｈ ｕ ｏｌ ｅ ｏ ｉ ｌＨｕ ｂ ｎ ｙ Ｅｎ ｉ ｅ ｒｎ ， ｎ ｎ Ｚ ｅ ｇ ｈ ｕ ４ ０ ０ Ｃｈｎ ｅ
禽类早期性别鉴定研究进展
禽类早期性别鉴定研究进展作者：蒲跃进梁振华皮劲松杜金平申杰潘爱銮来源：《湖北畜牧兽医》2008年第05期摘要：从种蛋外型、胚线形态、性腺形态、分子水平、激素水平等方面对禽类早期性别鉴定进行概迷，并就其研究进行展望。
关键词：禽；早期性别鉴定；研究进展中图分类号：S814.7文献标识码：B文章编号：1007-273X(2008)05-0016-03禽类性别的早期鉴定对禽类饲养管理、繁殖育种、遗传疾病防治、种群结构和群体遗传分析等都具有非常重要的意义。
在生产实践中，尤其是在种蛋的孵化阶段，这项技术能够节省大量的人力、物力资源，提高养禽经济效益。
但就禽类而言。
要在受精前就确定其性别一般认为是不可能的，这主要是由于禽类的精于仅为Z型配子。
在成熟卵泡排卵前1～4h，卵母细胞才通过减数分裂成为含W染色体或Z染色体的配子。
因此，只有卵子或晚期胚胎才可能提供有关于性别遗传的信息。
笔者将就禽类早期的性别鉴定研究作一概述，试图通过这些技术的比较，找到一条快速、准确的性别鉴定途径。
1禽类早期性别鉴定方法1.1 种蛋外型鉴别法高际生在1987年发现，随着蛋型指数的增长，公雏比例逐渐增大，母雏比例相应略减；蛋重在64g以下者公雏比例稍大，以上者母雏比例略高；种蛋比重与性别之间没有明显的规律性关系；蛋壳细致度与性别关系不明显。
吕志南等用模糊模式进行蛋重、蛋型指数以及蛋壳致密度的综合来判定种蛋性别，其实际预报的正确率在93％以上。
而彭秀丽等用单因子试验设计，探讨了罗曼父母代种蛋蛋形指数与孵化率、性比例的关系，结果表明，蛋形指数为72％～77％时孵化率最高。
蛋形指数与性比例无直接关系，符合遗传规律1:1的性比例关系。
但这些试验重复率较低，所以盛建华等认为，蛋型指数和其性别无关。
1.2 胚线形态鉴别法唐剑林等10在种蛋入孵3d后照蛋，发现雄胚主血管明显，血管较粗，分布均匀；雌胚血管纤细，粗细均匀，分支较多，呈不规则状(见图1)。
18d二照后结果表明，鸡胚在孵化3d时最易鉴别。
性别决定机制和性别特异性基因表达调控研究
性别决定机制和性别特异性基因表达调控研究性别是生物学上的一种特征，通常与生殖器官的构成、激素分泌和社会角色等相关。
在人类中，男性和女性之间存在许多生物学差异，这些差异主要是由性别激素和生殖系统对基因表达的调控所致。
本文将介绍性别决定机制和性别特异性基因表达调控研究的现状和进展。
一、性别决定机制性别的决定是通过一个复杂的生物学过程实现的，其中包括基因、染色体、激素等多个方面。
在哺乳动物中，性别决定主要由性染色体的不同决定的。
雌性性染色体为XX，雄性为XY。
在早期胚胎发育中，性染色体在生殖腺的发育过程中发挥非常重要的作用。
如果个体的性染色体为XX，则生殖腺会发育成为卵巢，产生女性激素；如果为XY，则发育成为睾丸，产生雄性激素。
除了性染色体的不同，还有一些基因也与性别决定密切相关。
例如，在小鼠和人类中，存在睾丸决定因子(SRY)。
它位于Y染色体上，因此只出现在雄性个体中，并且被认为是控制睾丸发育的关键。
此外，还有一些其他基因，如性别反应区域基因等，也被认为参与了人和动物的性别决定。
二、性别特异性基因表达调控除了性别决定过程中出现的明显差异之外，性别特定激素还通过调节基因表达来影响性别差异。
在哺乳动物中，雌性激素和雄性激素的作用是不同的，它们通过调节特定的基因表达来影响器官的发育和功能。
在大脑中，雌性和雄性激素的差异对神经系统的发育和功能有重要影响。
例如，在大脑中，一些基因的表达会受到雌性激素和雄性激素的调控，这些基因包括处理情感和社会行为的基因、调节脑电波和记忆的基因等。
此外，不同性别的神经元结构、神经元数量和联结方式也不同。
在心血管系统中，雌性激素对血管内皮细胞的功能和代谢产生积极影响。
此外，雌性激素和雄性激素也调节睾丸和卵巢的生长和发育，影响精子和卵子的质量和数量，从而对生殖功能产生影响。
三、新技术在性别特异性基因表达调控研究中的应用在基因表达研究中，常用的技术包括基因芯片、RNA测序等。
在性别特异性基因表达调控研究中，新的技术也在不断涌现。
哺乳动物性别决定机制及其研究进展
哺乳动物性别决定机制及其研究进展摘要：本文综述了与哺乳动物性别决定有关的几个基因在基因通路中的表达调控及功能, 并分析了这些基因之间可能的相互作用机理, 为发育生物学、哺乳动物性别决定、性别控制、胚胎鉴定以及畜牧业的生产提供一些借鉴。
关键词：SPY；基因；性别决定；哺乳动物正文：人类胚胎早期的性腺具有双向性, 在精确而复杂的调控下形成男女两性的表现型, 这一发展过程按时间可以分为 2 步: 第1 步由基因决定原始性腺发育为睾丸抑或是卵巢, 称之为性别决定; 第 2 步在睾丸和卵巢产生的不同激素作用下最终形成男性和女性的表现型, 成为性别分化。
目前的研究认为, 哺乳动物的性别决定主要由Y 染色体上的性别决定基因S RY ( sex d e t er min i n gr egion of Y ch r omosom e) 调控。
同时, 还存在着一些其他基因涉及性别决定系统, 如常染色体基因S OX 9、WT 1、S F 1、M I S 以及X 染色体上的 D A X1基因, 性别决定与分化是一个多基因互作的级联过程。
人类性别分化是从受精卵开始的, 在WT 1、S F -1、GA T A 1 等基因产物的作用下, 中胚层发育成为具有双向分化潜能的生殖嵴。
男性胚胎在S RY 作用下启动S OX 9、DM RT 1 和 D M R T 2 等下游基因, 促使生殖嵴分化成睾丸; 而女性胚胎则在双倍 D A X1作用下形成卵巢。
性别决定包括初级性别和次级性别决定。
初级性别决定关系到性腺的发育方向, 如哺乳动物的性别是由性染色体决定的, 通常不受环境的影响; 次级性别决定则关系到除性腺外的身体表型, 即第二性征。
一、性染色体上的性别决定1.Y 染色体上的性别决定基因SR YSRY是哺乳动物重要的性别决定基因，研究认为SPY是哺乳动物的睾丸决定基因。
SPY位于Y染色体短臂（YP），靠近假常染色体区域，起源于X染色体上的SOX3。
畜禽性别决定相关基因的研究进展
畜禽性别决定相关基因的研究进展
余华;叶健强;刘丹
【期刊名称】《绵阳师范学院学报》
【年(卷),期】2009(28)2
【摘要】在畜牧业生产中.很多蕴济性状都与性别有直接关系,在家禽中则表现得尤为突出.在蛋鸡的集约化生产中,人们希望得到尽量多的母鸡;在肉鸡生产中,由于公鸡的生长速度、饲料利用率都明显高于母鸡,则又希望得到尽量多的公鸡.因此,深入了解畜禽的性别决定和性别分化机制,进而对其进行鉴定和控制,不仅在科学研究方面具有重要意义,在生产中也具有重要的实用价值.
【总页数】5页(P68-71,85)
【作者】余华;叶健强;刘丹
【作者单位】四川出入境检验检疫局,四川成都,610041;四川农业大学,四川雅安,625014;四川省畜牧科学研究院,四川成都,610066;绵阳高新区管委会国家生物医药专业孵化器管理办公室,四川绵阳,62100
【正文语种】中文
【中图分类】Q78
【相关文献】
1.畜禽性别决定相关基因的研究进展 [J], 张谊
2.蜜蜂性别决定相关基因的研究进展 [J], 李淑云;王子龙;颜伟玉
3.哺乳动物性别决定相关基因研究进展 [J], 廖勤丰;何航;陈亚强;杨延辉;李文娟;程
文超
4.哺乳动物性别决定及相关基因研究进展 [J], 谢晓刚;贾燕青;仇薪鑫;罗艳;张振仓;李丹;马乃祥;权富生
5.硬骨鱼类性别决定与分化相关基因研究进展 [J], 李永婧;吴利敏;李学军
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
猪性别发育和分子遗传机理的研究进展
猪 的生产 和 医学模 型构建提 供 有益 的参考 和启发 。
关键词 ： 性 别决 定 ； 性 别分化 ； 基 因； 表 观遗 传 学； 猪
中 图分类 号 ： ￥ ８ ２ ８ ． ２ 文 献标识 码 ： Ａ 文章编 号 ： ０ ２ ５ ８ — ７ ０ ３ ３ （ ２ ０ １ ４ ） ０ ５ — ０ ０ ８ ３ — ０ ４
１ 猪 性 别 发 育 的 研 究
和雌 性缪 勒 管 ， ３ ０ ｄ 出现 卵子 ， ３ ３ ｄ 出 现 卵巢 索 （ 卵 巢分 化 的标 志 ） ， ４ ４ ｄ 胚 胎睾 丸 和卵巢 均 形成 最 终形
态。
２
性 别 决 定 及 性 别 疾 病 基 因 的 研 究
２ ． １ 性 别 决 定 和分 化 相 关 基 因 激 素 和 性 别 特 异 功 能 细 胞 对 性 别 决 定 起 重 要 作 用 ，而 通 过 分 子 研 究 可 了解 这 些 影 响 因 素 以及 性 腺 细 胞 分 化 的 机 制 。 性 别 决 定 和 分 化 由 基 因 控 制 ，大 量 研 究 表 明 Ｙ 染 色 体 的重 要分 子 开关Ｓ Ｒ Ｙ 基 因， 诱 导胚 胎 睾丸 发育 ； 性 别 分 化 关 键 基 因 调 节 生 殖 器 官 分 化 和 调 控 激 素 合 成 和 分泌 。 在 生殖 嵴 中 ， 肾 母 细 胞 瘤 ｌ（ Ｗｉ ｉ ｍ’ Ｓ ｔ ｕ ｍ ｏ ｒ ｇ ｅ ｎ ｅ ｌ ， 丌） 、 核受体亚家族 １ （ Ｎ ｕ ｃ ｌ ｅ ａ ｒ ｒ ｅ ｃ ｅ ｐ ｔ ｏ ｒ ｓ ｕ ｂ ｆ ａ ｍ ｉ ｌ ｙ
托 野 晰ｐ 麟 》 拣・ 螓
遴
猪性别发 育和分子遗传机理的研究进展
周 怡 。 ， 李 华 ， 帅 素 容 （ １ ． 佛 山科 学 技 术 学 院 动 物 科 学 系 ， 广 东南海 ５ ２ ８ ２ ３ １ ；
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
2009年2月第28卷 第2期绵阳师范学院学报Journal of M ianyang Nor mal University Feb .,2009Vol .28 No .2 收稿日期:2008210228基金项目:国家质检总局科研项目(2008ZK013)作者简介:余华(1978- ),男,硕士,主要研究方向:动物及动物产品的出入境检验检疫,畜牧兽医及农业推广。
E -mail:chengduhuayu@ 。
畜禽性别决定相关基因的研究进展余华1,2,叶健强3,刘丹4(1.四川出入境检验检疫局,四川成都 610041;2.四川农业大学,四川雅安 625014;3.四川省畜牧科学研究院,四川成都 610066;4.绵阳高新区管委会国家生物医药专业孵化器管理办公室,四川绵阳 62100)摘 要:在畜牧业生产中,很多经济性状都与性别有直接关系,在家禽中则表现得尤为突出。
在蛋鸡的集约化生产中,人们希望得到尽量多的母鸡;在肉鸡生产中,由于公鸡的生长速度、饲料利用率都明显高于母鸡,则又希望得到尽量多的公鸡。
因此,深入了解畜禽的性别决定和性别分化机制,进而对其进行鉴定和控制,不仅在科学研究方面具有重要意义,在生产中也具有重要的实用价值。
关键词:性别;基因;畜禽中图分类号:Q78 文献标识码:A 文章编号:16722612x (2009)022*******1 哺乳动物性别决定基因哺乳动物的性别是由性染色体决定的,这一问题早为人们所知,但决定性别的是整条染色体还是其中某一部分,很长一段时间人们尚不得而知。
1990年SRY 基因的发现是哺乳动物性别决定领域的一个重大突破,随后其它相关基因的发现,使人类对性别决定的分子机制有了更为深入的了解,在此作一综述。
111 SRY 基因20世纪20年代初,Painter 发现男女在性染色体上存在着差异,男性的性染色体为XY,女性的性染色体为XX 。
经减数分裂和染色体重组发现:来自雄性的X 染色体与雌性的X 染色体结合,发育成的后代为雌性,来自雄性的Y 染色体与雌性的X 染色体结合,发育成的后代为雄性,但当时人们并不知道Y 染色体决定性别。
20世纪30年代,有人提出性别决定是由X 染色体的数目决定的,即含有2个X 染色体的个体发育成雌性,含有1个X 染色体的个体发育成雄性。
但后来发现了一例仅有一个X 染色体的女性及具有两个X 染色体的男性。
这两例性染色体畸变的事实说明:人类的性别决定与X 染色体的数量并无关系,而是依赖于Y 染色体,从而推测在Y 染色体上可能有某一个或几个基因,决定着胚胎早期性嵴发育成睾丸。
20世纪60年代前后人们发现Y 染色体上有决定睾丸形成的基因,在人类称之为睾丸决定因子(testis -de 2ter m ining fact or,T DF ),在小鼠称为睾丸决定Y 染色体(testis -deter m ining Y chr omos ome,Tdy ),并确定雄性决定因子存在于Y 染色体的短臂上。
1990年,Sincliar 等[1]通过定位克隆在Y 染色体短臂上分离出一个基因,该基因与性别决定有关,称为性别决定基因,因为它位于Y 染色体上,所以叫SRY (sex deter m iningregi on Y chr omos ome,SRY )(在小鼠等其它动物称为Sry ),SRY 基因成为人类T DF 的最佳侯选基因[2],在胚胎发育早期决定性腺的分化及睾丸的形成[3]。
不同物种的哺乳动物SRY 基因片断的DNA 碱基序列和同源程度是有差别的。
1993年,Huasu 等[4]对SRY 基因的结构转录及启动子进行初步鉴定,发现人类SRY 基因有一个长约850bp 的外显子,两个转录起始位点,其间有一个较长的编码约120个氨基酸的开读框架ORF (open reading fra me )。
该开读框架中有一段编码79个氨基酸能与DNA 结合的保守区,称为HMG (high mobility gr oup )box,人的H MG box 与鼠的HMG box 相比有71%的同源性。
研究发现,在性反转病例中,SRY 的突变几乎都与H MG box 有关,而H MG box 在SRY 中是高度保守的。
这充分表明SRY 基因产物—SRY 蛋白具有与DNA 结合并调控基因表达的作用。
SRY 作用于DNA 小沟6个特定的碱基序列AAT AAG,使DNA 发生弯曲,将远距离的调节位点或启动子拉近,以便于调节基因的表达[5]。
当发生基因突变时SRY 与DNA 的结合能力丧失,因此就不能调控基因的表达。
SRY 基因的功能是在胚胎发育的特定时期发出信息致使性原基的支持细胞向赛氏细胞方向分化,进而形成睾丸。
该基因只在睾丸组织中表达,而在卵巢、肾中都不表达,这说明其表达有明显的组织特异性,但成年睾丸中未发现SRY,说明它表达的时间是在性分化以前。
112 S OX 基因SRY 基因发现后,人们利用与SRY 的同源性,在小鼠、果蝇等其它真核生物中发现了其它含HMG box的基因,其中与SRY 基因有60%以上的同源性的基因叫做S OX 基因(SRY -related H MG box gene )[6]。
目前在人类及小鼠中已发现S OX 基因家族有30多个成员。
与SRY 不同,在各物种间,S OX 基因家族在H MG box 区其氨基酸序列高度保守,在许多物种的睾丸及其它组织的分化发育中起重要作用,如S OX /1、2、3、11、30在中枢神经系统中表达[7～10],而S OX4在T 淋巴细胞和某些前B 淋巴细胞中表达[11],S OX10在外周神经表达,S OX /4、5、6、9[12～14]在成体睾丸中表达,S OX22在胎儿及成体多种器官中表达。
在S OX 家族中,与性别决定有关,最引人注目的成员是S OX3和S OX9。
在目前已发现的S OX 基因中,S OX3是唯一一个位于X 染色体上的基因,同时也是与SRY (Sry )同源性最高的基因,在两性的性腺及神经组织的早期发育阶段表达[15]。
S OX3基因序列在人、鼠、袋鼠这3种生物中完全相同,表现为100%的同源性。
S OX3与SRY 在功能及表达上并不是完全一致的,SRY 仅在胚胎生殖嵴及成体睾丸中表达,直接参与睾丸发育,而S OX3在两种性别中都能广泛表达,如S OX3在人胚胎精索、脑及其它几种成体组织中表达,在鼠的中枢神经系统及未分化的性腺中也均有表达。
另外,S OX3基因在进化过程中是高度保守的,而SRY (Sry )即使在亲缘关系很近的物种间也有较大的差异[16]。
尽管如此,由于在S OX 基因家族中S OX3与SRY 的同源性最高,因而可以说明它们可能有一个共同的祖先基因[17],只不过在进化过程中,功能上发生了分化。
S OX9基因是S OX 家族中另一个非常受重视的基因。
与其它S OX 基因不同的是,S OX9含有两个内含子,是第一个被报道含有内含子的基因。
另外,S OX9还含有一个开读框架,具有H MG box 和4个潜在的起始密码子,编码509个氨基酸,其中在104-184位的79个氨基酸构成了H MG box,与SRY 基因的H MG box 的编码序列的同源性达71%。
鼠的S OX9定位于11号染色体上,该染色体与人的17q 是同源的,表达时间也与人的相似。
S OX9的基因结构及编码的产物与SRY 基因很相似,目前认为它可能调控下游基因的表达[18]。
其基因突变可导致骨骼形成异常综合症CD (Compomelic Dys p lasia ),该病症的明显特点是长骨弯曲不能形成软骨,同时伴有性反转[19]。
113 与性别决定相关的其它基因在性别决定过程中,除了SRY 、S OX 家族外,还有其它基因也对性别决定起作用,与X 染色体连锁的基因DAX -1、常染色体上的基因SF -1、W T1等。
11311 SF -1(ster oidogenic fact or 1) 在性别决定和性腺、肾上腺的发育中具有一定的作用。
研究发现SF -1具有DNA 结合区和配体结合区,属于核激素受体家族。
SF -1的作用:一是调节性腺和肾上腺中的基因表达,二是调节M I S (Mullerian inhibiting substance )基因的表达[20]。
M I S 是睾丸的一种产物,它能抑制雌性生殖管的发生。
M I S 上有SF -1的结合位点,SF -1与M I S 结合后,激活M I S 基因使其发挥作用。
对鼠的SF -1研究发现,在小鼠受精9-9.5d 后,即中胚层形成尿殖嵴时,SF -1就能在胚胎中表达[21]。
当睾丸开始分化时,SF -1的表达量有所增加,而在性别分化时,SF -1在卵巢中的表达量却降低,这充分说明SF -1能促进雄性性别的表现,而抑制雌性性别的分化。
SF -1除了在胚胎早期作用于性腺外,它还能促进睾丸的发育和雄性激素的合成[22]。
敲除SF -1基因的小鼠不仅缺少性腺和肾上腺,并且小鼠会发生由雄性向雌性转化的性反转现象。
11312 DAX -1基因 DAX -1(dosage sensitive sex reversal,adrenal hy pop lasia critical regi on,on chr omo 2s ome X,gene 1)[23]是通过定位克隆AHC (adrenal hypop lasia congenitia )基因而得到的,它具有介导卵巢发育的功能,其表达时间与SRY 基因相同,小鼠大约在受精后11天表达。
在雌性性别的胚胎尿殖嵴中均发现有DAX -1的表达,当卵巢发育时,DAX -1的表达量不变,当睾丸发育时,DAX -1的表达量则显著下降,这说明DAX -1可能参与性别决定,并控制雌性的发育。
DAX -1蛋白也属于核激素受体蛋白,但由于・96・第2期余华等:畜禽性别决定相关基因的研究进展它缺少典型的锌指结构,因而它不能直接与DNA 结合,只能通过蛋白—蛋白之间的相互作用来调控基因的表达。
敲除DAX -1的小鼠其性状表现与敲除SF -1的小鼠很相似,这提示我们DAX -1与SF -1可能在同一途径中发挥作用。
11313 W T1基因 W T1是一种调控尿殖嵴发育的基因,在胚胎发育早期尿殖管道的发育中起重要作用。
在睾丸中,W T1只在足细胞中表达,在卵巢中,W T1只在颗粒细胞中表达,而这两种细胞均能促进生殖细胞的成熟[24]。
小鼠敲除W T1,则小鼠因缺少性腺而出现雄性发育反常,这说明W T1在调节雄性性腺发育过程中起一定作用。
2 家禽的性别决定的分子机制性别决定(Sex Deter m inati on )是指雌雄异体生物决定性别的方式,是遗传、环境和生理因素相互作用的结果。