鱼类的性别决定与人工控制
水产养殖中的鱼类性别控制技术
水产养殖中的鱼类性别控制技术水产养殖一直是人类对海洋资源的有效利用方式之一，而鱼类性别控制技术在水产养殖中起着重要的作用。
通过控制鱼类的性别，可以更好地满足市场需求，提高养殖效益。
本文将探讨水产养殖中的鱼类性别控制技术及其应用。
一、鱼类分性别的意义鱼类的性别决定了其生长速度、体型特征以及繁殖能力等方面的差异。
在养殖业中，雄性鱼往往生长速度较快，体型较大，而雌性鱼则具有优良的繁殖能力。
通过科学地控制鱼类的性别，可以实现性别比例的均衡，提高养殖效益。
二、鱼类性别控制方法1. 温度控制法温度对鱼类的性别发育有着重要影响。
鱼类性别和温度之间存在一定的关联性，通过控制孵化阶段的水温，可以实现鱼类性别的选择。
一般而言，较高的水温有利于雌性发育，而较低的水温则有利于雄性发育。
2. 药物激素法药物激素法是一种常用的鱼类性别控制方法。
通过给鱼类注射或摄入一定剂量的雌激素或雄激素，可以影响其性腺的发育，从而控制其性别分化。
这种方法操作简单，成本低廉，但需要专业技术的支持。
3. 基因编辑法随着基因编辑技术的发展，越来越多的研究表明，通过基因的操控可以实现鱼类性别的控制。
通过修改或引入特定的基因，可以实现鱼类性别的选择。
这种方法具有较高的效率和精确性，但需要更高的技术要求和较大的投入。
三、鱼类性别控制技术的应用1. 提高养殖效益通过鱼类性别控制技术，可以实现性别比例的调控，从而更好地适应市场需求。
例如，在对高价值的雄性鱼进行特定养殖时，可以通过性别控制技术提高雄性比例，提高养殖效益。
2. 保护遗传资源对于濒危鱼类或具有重要遗传资源价值的鱼种，性别控制技术可以帮助实现种群的保护和遗传资源的合理利用。
通过性别控制，可以控制繁殖中的基因流失，保持遗传多样性。
3. 防止环境污染在水产养殖中，饲料的过剩和排泄物的积累是环境污染的主要原因之一。
通过鱼类性别控制技术，可以控制养殖密度和性别比例，减少饲料的浪费和污染物的排放，降低养殖对生态环境的影响。
鱼类的性别决定
鱼类的性别决定性别是生物界中最基本的属性之一，而对于鱼类来说，性别决定是一个非常关键的生物学问题。
鱼类的性别决定机制多样且复杂，涉及到遗传、环境和生殖生物学等多个方面。
本文将深入探讨鱼类性别决定的各种机制，并对其影响因素和意义进行分析。
1. 遗传性别决定在大部分鱼类中，性别是由遗传因素决定的。
这种遗传性别决定主要通过性染色体携带的基因来实现。
在一些物种中，雄性和雌性鱼类的染色体组成不同，如在某些鱼类中，XX染色体的个体为雌性，而XY染色体的个体为雄性。
这类似于人类的性染色体决定方式，但也存在一些例外情况。
例如，有些鱼类中，XY的个体变成雌性，而XX的个体变成雄性。
除了性染色体外，有些鱼类的性别决定也与其他染色体或基因相关。
例如，一些物种中，存在着多种染色体型，不同染色体型之间的个体性别表现出差异。
此外，还有一些物种中，个体的性别决定与其基因型有关。
这种情况下，同一性染色体组合的个体可能表现出不同的性别。
2. 环境因素的影响除了遗传因素外，环境因素也对鱼类性别决定起着重要作用。
某些鱼类的性别决定可以受到温度、光照周期等环境条件的影响。
例如，在一些热带鱼类中，温度对性别决定起着重要作用。
高温会导致个体发展为雌性，而低温则会促使个体发展为雄性。
类似地，光照周期也可以影响某些鱼类的性别决定。
这些环境因素通过影响个体的激素水平和发育过程来实现性别决定。
在一些鱼类中，环境因素与遗传因素相互作用，共同决定个体的性别。
例如，在七星刀鱼中，雌性个体在高温下产卵，而低温则会促使雄性个体发育。
这种性别决定形式的存在使得鱼类的性别在一定程度上具有适应环境变化的能力。
3. 性别决定的生殖生物学意义鱼类的性别决定对于其繁殖和适应生存环境至关重要。
不同性别的鱼类在不同的繁殖策略和生殖行为上存在差异。
例如，某些鱼类中的雄性个体会进行颜色变化或其他形式的繁殖行为来吸引雌性个体。
此外，一些鱼类还表现出性别的变态现象，即个体在一定阶段内具有男性特征，而在另一阶段则具有女性特征。
水产动物遗传学罗非鱼性别控制研究及应用
水产动物遗传学罗非鱼性别控制研究及应用水产动物遗传学是研究水产动物遗传与遗传变异的科学，可以为水产养殖提供重要的遗传改良手段。
在水产动物中，罗非鱼是一种重要的养殖鱼类，在全球范围内广泛分布。
了解罗非鱼的性别控制机制对于进行性别控制和性别选择具有重要的意义。
罗非鱼的性别决定机制是XX/XY，即雌性为XX，雄性为XY。
在罗非鱼研究中，存在着两种不同的性别控制模式：传统绝对性别控制和环境敏感性别控制。
传统绝对性别控制是指罗非鱼的性别完全由基因决定，与环境无关。
研究表明，Y染色体上的一个性别决定基因SDY是罗非鱼性别的主要决定因素。
它编码了一种性别决定蛋白，通过调节其他基因的表达来决定鱼的性别。
这种基于基因的性别决定机制具有稳定性高、遗传性强的特点，使得养殖者可以通过基因筛选和基因转导等手段，进行性别选择和性别控制，从而提高养殖效益。
环境敏感性别控制是指罗非鱼的性别决定不仅受基因的影响，还受环境条件的影响。
环境敏感性别控制的主要原因是温度。
研究表明，温度可以通过影响SDY基因的表达来控制罗非鱼的性别分化。
高温条件下，SDY基因表达量降低，导致雌性分化；低温条件下，SDY基因表达量增加，导致雄性分化。
因此，通过调节养殖水体温度，可以实现对罗非鱼性别的控制。
环境敏感性别控制具有灵活性强、操作简单的特点，对于养殖业来说具有重要的应用价值。
首先，利用基因筛选技术，选择具有良好性状的个体作为繁殖材料，加快罗非鱼的遗传改良进程。
通过筛选和配对，可以选择生长快、抗病能力强、食性适应广等优良性状的个体进行繁殖，提高后代的遗传水平。
其次，利用基因转导技术，实现罗非鱼性别控制。
通过将性别决定基因SDY导入罗非鱼胚胎，可以实现性别的选择和控制。
这种基因转导技术具有很大的潜力，在种质改良和繁殖中具有广阔的应用前景。
再次，利用温度调控技术，实现环境敏感性别控制。
通过调节水体温度，可以控制罗非鱼雌性和雄性的比例，在达到一定的温度条件下，实现性别的选择和控制。
鱼类分子生物学中的性别决定机制
鱼类分子生物学中的性别决定机制鱼类是一种非常特殊的生物，在其生命早期就需要决定其性别。
与哺乳动物和爬行动物不同，鱼类的性别决定机制更加灵活，可能受到环境和遗传因素的共同作用。
本文将详细介绍鱼类分子生物学中的性别决定机制。
一、鱼类性别决定基因的发现首先，我们需要知道鱼类的性别是由哪些基因决定的。
20世纪70年代以前，人们对鱼类性别决定机制的理解非常有限。
直到1972年，日本科学家Yasuo Nagahama和他的团队才首次发现了鲤鱼的性别决定基因。
这个基因被命名为sex-determining region Y（sry），是一个决定雄性性别的关键基因。
从此以后，人们开始运用基因工程和分子生物学技术在不同种类的鱼类中探索其性别决定机制。
通过对不同种类鱼类基因组的比较分析，人们发现鱼类性别决定基因形式多样，包括性染色体、单倍体基因、多倍体基因等。
二、鱼类性别决定基因的形式1. 性染色体性别决定许多鱼类的性别决定与哺乳动物和爬行动物类似，是由XY或ZW性染色体控制的。
在这种情况下，X或Z染色体是性别决定基因，从而决定了个体的性别。
例如，牛鱼的性别决定与人类的性别决定非常类似，都是由XY性染色体控制。
雌鱼有两个X染色体，而雄鱼则有一个X和一个Y染色体。
2. 单倍体基因性别决定在一些鱼类中，性别决定基因是由单个基因控制的，这类基因被称为性候选基因。
据统计，大多数这种鱼类的性别决定都与单倍体基因有关。
例如，日本鳞甲鲤就是一种由单倍体基因决定性别的鱼类。
日本鳞甲鲤的性别决定基因被命名为dmrt1，它能够控制个体的性别，并且还能控制生殖细胞的形成和发育。
3. 多倍体性别决定在鲈鱼等一些鱼类中，其性别决定机制被认为与多倍体基因有关。
这种性别决定形式在鱼类中比较罕见，但是它具有一定的普适性，能够解释鱼类性别决定中的一些奇异现象。
例如，鲈鱼的性别决定是由多倍体基因 cyp19a1b 控制的。
“cyp19a1b”基因编码酵素 aromatase，能够将雄性鱼体内的雄激素转化为雌激素。
人工诱导对鱼类性别分化和性别决定的影响综述
关基 因及人工诱 导鱼类 性别分化 的方法等方面 国内外研究进展 的阐述 ， 为鱼类性别控制 、 调控养殖鱼类的经济性状等 提供有 益的参 考。 关键词 ： 鱼类 ； 性别决定 ； 性别分化 ； 人工诱导
中图分类号 ： ￥ ９ １ ７ 文献标志码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ ２—１ ３ ０ ２ （ ２ ０ １ ４ ） ０ １— ０ １ ９ ７— ０ ３
收稿 日期 ： ２ ０ １ ３—０ ５—２ ０ 基金项 目： 江苏省水产三项 工程项 目（ 编号 ： Ｐ Ｊ ２ ０ １ １—１ ） 。
中大 约存在 １ ％ 的性 别反转个 体 ， 并 且检测 出他 们都携带有
突变 的 Ｄ ＭＹ基 因， 进一步证实 了 Ｄ ＭＹ基 因是青鲔 的性别决 定基 因 。但 随后 的研究发 现 ， 一 些与青鲔 亲缘关系较 近的 物种及其他硬骨鱼类中均未发现 Ｄ ＭＹ 基 因的同源基因 ， 表 明
它不是鱼类 中广泛存在的性别决 定基 因。
１ ． ２ 芳 香 化 酶基 因
芳香化酶 （ ａ ｒ ｏ ｍ ａ ｔ ａ ｓ ｅ ） 是催 化雄激 素 向雌激 素转 化 的一 个关键酶 ， 它能够催化睾 酮和雄烯二 酮等雄激 素转化为雌激
作 者简介 ： 单
红（ １ ９ ８ Ｏ 一） ， 女， 江苏南京人 ， 博士， 高级工程师 ， 主要
鱼类性别决 定的基 因型在受 精时就 已经形成 ， 但作 为一 种 低等脊椎 动物 ， 千差万别 的生活环境 决定 了其 性别决定 方
式的多样化 。大量研究结 果表 明 ， 雌雄异 体鱼类 的性别决定
和控制鱼类 的初始性别 。近年来 ， 随着分子 生物学技术 的发 展， 鱼类 性别 决定相关 基 因的研究取得 了一些重要进展 。其 中， 研 究较 多的有 Ｄ ＭＹ基因、 芳香 化酶基 因、 Ｓ ｏ ｘ基 因家族 和 Ｄ ｍ ｒ ｔ 基 因家族等 ， 这 为从分子水平上 阐明鱼类 的性别决定 和 分化机制奠定 了基础 。
鱼类的性别转换和性别控制
鱼类的性别转换和性别控制1. 鱼类的性别大多数硬骨鱼类，一生或者只具有精巢，或者只具有卵巢(雌雄异体)。
但对于某些鱼类来说，体内同时存在卵巢和精巢（雌雄同体）则是一种正常生理现象，而且有的种类还能自体受精。
目前发现的雌雄同体鱼类约有400种，根据其生活史中卵巢和精巢在不同年龄阶段的发育进展情况，大致可分为3种类型：①雄性先成熟雌雄同体（protandrous hermaproditism）在生活史中由雄性转为雌性。
在性腺的发育过程中，早期卵巢的发育受到抑制，而精巢发育较快，低龄鱼表现为雄性，只能排精，不能产卵。
随着年龄增大，精巢逐渐萎缩，卵巢逐渐发育成熟，表现为雌鱼。
鲷科（Sparidae）鱼类中的黑鲷（Sparus macrocephalus）、黄鳍鲷（Sparus latus）、金头鲷（Sparus auratus）等属于这一类型。
②雌性先成熟雌雄同体（Protogynous hermaphroditism）与第一种相反，生活史中由雌性转为雄性。
低龄鱼卵巢先成熟，表现为雌性。
随着年龄的增大，卵巢萎缩吸收，精巢发育成熟。
在海水鱼类中有石斑鱼类中的Epinephelus aeneus、巨石斑鱼（Epinephalus tauvina）、灰石斑鱼（Epinephalus guttatus）等；淡水鱼类中有黄鳝（Monopterus albus）等。
这些鱼类第一次性成熟时都是雌鱼，产过卵以后才逐渐变为雄鱼。
有些自然性转换的鱼类，并不同时具有雌雄两性生殖腺，隆头鱼科中的盔鱼（Coris julis）是先表现为雌性功能，然后才转换为雄性功能的雄鱼，但没有观察到它同时有卵巢和精巢。
盔鱼的性转换特点是雌性生殖细胞完全为雄性生殖细胞所代替。
在性转换开始时，先是卵母细胞的萎缩，然后才出现精原细胞。
精原细胞是由分布在卵巢壁上的原生殖细胞分化出来的。
盔鱼的性细胞转换是在卵巢内部发生。
自然性逆转早期阶段的赤点石斑鱼性腺组织学切片埋植AI后赤点石斑鱼性腺组织结构的变化鱼类同时具有雌雄性腺，但并不同时成熟，不同的年龄表现为不同的性别，即在生活史中性别有一个转换的过程，这种现象我们称为性转换，也有人称为“性逆转”、“性位移”或“性邻接”。
控制鱼类性别的方法
控制鱼类性别的方法
摘要:控制鱼类性别是提高鱼产量一个有效方法。
一般利用性激素就能诱导鱼的性别向人们希望的方向发展。
性激素分两种，睾丸分泌的为雄性激素，卵巢分泌的为雌性激素。
鱼类的原始生殖上皮组织，同时具有决定向雌性发育和向雄性发育的髓质部的两个组成部分。
在雌性激素作用下皮质控制鱼类性别是提高鱼产量一个有效方法。
一般利用性激素就能诱导鱼的性别向人们希望的方向发展。
性激素分两种，睾丸分泌的为雄性激素，卵巢分泌的为雌性激素。
鱼类的原始生殖上皮组织，同时具有决定向雌性发育和向雄性发育的髓质部的两个组成部分。
在雌性激素作用下皮质部分化为卵巢，髓质部不发育而呈雌性具有产卵生殖功能；反之，在雄性激素作用下，鱼会变成雄性。
因此，在发展渔业生产过程中，若想增加雌性鲤鱼和鲫鱼等鱼类的数量，可采用雌性激素进行处理，即在鱼苗池中子鱼开始摄食时，将饲料中添入一定量的苯甲酸二醇，连续处理2个~3个月，雌性比例就可以达到95%左右。
同样，用雄性激素甲基睾丸酮处理罗非鱼、黄鳝等鱼苗，可获得99%以上的雄性鱼。
经过处理后的鱼类因性别单一，密度固定，不仅生长快，而且成本低，一般可
增产30%左右。
鱼类性别控制技术研究进展
全雄
完善后的三系配套技术
全雄
XY<♂ YY<♂
雌激素 雌性化
XY< ♀> YY<♀>
通过后 代测试
刷 选
YY<♀>× YY<♂>
鉴定YY<♀>
正常XX< ♀>× YY<♂>
XY<
全雄♂>Fra bibliotek6 人工雌核发育技术
鱼类主要有3种性别决定模式：
染色体决定： 一对染色体<通常称为异染色体或性染色体>上集中了绝大多数
与性别有关的基因. 多基因决定：
性别决定基因存在于常染色体上,胚胎的性别是染色体上雄性和 雌性因子相互作用的结果. 基因型-环境共同决定：
性别决定受遗传和环境因子双重控制.
染色体决定
性染色体系统
XX/XY
♀：XX
♂：XO 〔即雄性缺少 Y 染色 体
雄性决定后代的性别：从雄 性那里接受x染色体的后代为雌 性,而不接受性染色体的为雄性.
褶胸鱼<Sternoptyx diaphana>雌鱼具有 36 条染色 体,而雄鱼只有 35 条染色体.
ZO/ZZ 型
♀： ZO
♂：ZZ〔即雄性缺少 Y 染色体
雌性决定后代的性别：从雌性 那里接受Z染色体的为雄性,不接受 性染色体的为雌性.
其中,研究最多的环境因子是温度,即温度依赖性的性别决 定<temperature dependentsexdetermination,TSD>.
如高温<36℃>明显诱导奥尼罗非鱼雄性化,雄性率可达 98%；银汉鱼<Menidia peninsulae>中,高温诱导雄性化不 明显,但低温可明显诱导雌性化,在15 ℃时,其雌性率达85% .
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第22卷第2期2003年3月水 产 科 学FISHERIES SCIENCEVol122,No12Mar1,2003鱼类的性别决定与人工控制①刘良国[1,2],赵 俊2,崔 淼2(11常德师范学院生物系,湖南 常德 415000;21华南师范大学生命科学学院,广东 广州 510631)摘 要:鱼类性别的人工控制是鱼类育种中一个十分重要的领域。
本文概述了鱼类的性别决定机制及鱼类生理性别的表现方式,同时介绍了鱼类性别的多种人工控制方法,为育种单位的生产实践提供参考。
关键词:鱼类;性别决定;人工控制中图分类号:S969 文献标识码:A 文章编号:100321111(2003)022******* 在动物界中,雌雄个体之间在外部形态或生理上的差异是较为普遍的。
由于某些差异会带来极其重要的经济差别,因而认识动物的性别决定机制,以及如何控制动物的性别具有重大的意义。
许多鱼类雌雄个体之间存在着明显的生物学性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型、个体大小等差异,而且大多数鱼类性成熟后生长速度显著下降,大部分能量消耗在性腺发育上,致使可食部分减少,肉质变差。
因此,人们可以根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖,或者培育出性腺不发育的中性鱼以消除性成熟带来的不利影响,从而大大提高养殖鱼类的经济效益。
很早以来,鱼类的性别决定机制以及鱼类性别的人工控制就一直引起人们的重视,发展迅速,有些研究成果已进入应用阶段,现就鱼类的性别决定及鱼类性别控制的研究进展作一介绍。
1 鱼类的性别决定在脊椎动物中,性别是由受精时两个配子所携带的性染色体所决定的,鱼类的性别决定亦是如此。
然而这种遗传性的决定并非一成不变,在鱼类胚胎发育过程中,原始的生殖腺同时具有向雌性和雄性发展的双向潜力,某些外部和内部因素,如水温、光照以及激素、代谢物等都可能通过某种途径改变机体的新陈代谢,特别是改变与性别决定有关的某些生理生化过程,从而影响鱼类的性别分化。
因此鱼类性别的表现方式多种多样,包括各种类型的性染色体机制、雌雄异体、雌雄同体及各种外部性别和行为性别等。
111 鱼类性别的染色体机制每种鱼都有它自己独特的染色体性别。
据统计,目前世界上大约有1600多种真骨鱼类进行过染色体组型的研究,但其中大多数鱼类用常规核型分析方法都难以分别出性染色体,已被证明具有性染色体机制的种类只有72种,能从细胞学上鉴定出性别的不超过30种。
鱼类中存在的与性别相关的异型性染色体类型有:XX/XY,XX/XO,ZW/ZZ,ZO/WW;复数性染色体也有报道,如X1X2X1X2/X1X2Y[1,2];有的鱼类存在复杂的性别决定系统,如在月鱼Xiphophorus m aculates(Poecilide,花鱼将科)中存在3个性染色体W、X、Y,此物种雌性个体的性染色体类型为WY、WX或XX,雄性个体的性染色体类型为XY或YY[3]。
我国目前已研究过的染色体鱼类中,只有12种具有异型性染色体,分布于进化历史不同的5个分类群(目)中(表1)。
Hammerman和Avtalion[5]根据Chen(1969)对罗非鱼不同种之间杂交和回交的实验结果,于1979年提出鱼类性别决定的“常染色体平衡理论”,该理论认为调节鱼类性别的基因位于性染色体和常染色体上,鱼类的性别是由染色体上雄性和雌性的基因产物数量优势来决定:如果雄性决定因素超过雌性决定因素,则雄性比例较高,反之,雌性决定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高。
在行天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例,这一事实说明鱼类的常染色体似乎确有控制性别的基因存在。
表1 我国已研究过的具有异型性染色体的鱼类[4]目 种 名雌性雄性作 者鲤形目鲫Carassius aurat us auratas XX XY昝瑞光,1982银鲫C.a.gibelio XX XY鲶形目胡子鲶Clarias f uscus XX XY邬国民等,1986革胡子鲶zera XX XY斑点胡子鲶C.macrocephalus XX XT蟾胡子鲶C.bat rachus XX XY白缘Leiobagrus marginalus XX XY李康等,1985黑尾L.nigricauda XX XY拟缘L.marginatoides XX XT鲈形目刺鳅Mastacembelus aculeatus XX XY余先觉等,1989鳗鲡目星康吉鳗Conger myriaster ZW ZZ喻子牛等,1995鲱形目短颌鲚Colia brachygnathus ZO ZZ洪云汉等,1984①收稿日期:2002-09-29; 修回日期:2002-12-051作者简介:刘良国(1970-),男,讲师,现为华南师范大学生命科学学院2001级硕士研究生1主要从事鱼类系统进化和遗传育种的研究1致谢:本文撰写过程中承蒙陈湘麟教授的指导、修正,特此致谢! 综上所述,鱼类性别的染色体决定机制有以下特点:一、性染色体异型的分化不完美,大多数鱼类还难以分辨出性染色体;二、性染色体的分化发生于进化历史不同的分类群中,没有一个统一的模式;三、性别决定类型复杂,染色体可塑性强;四、常染色体上存在有与鱼类性别决定有关的基因。
112 鱼类的生理性别鱼类的生理性别又称表现型性别或生化性别,是在性别染色体基因控制下通过个体发育的生殖生理和生化过程而形成。
生理性别的基础取决于原始器官的类型。
大多数鱼类体内仅存精巢或卵巢,属雌雄异体(G onochorism )。
这类鱼可分为分化型和未分化型两种,前者最初的性腺直接分化成精巢或卵巢,如虹鳟、大麻哈鱼、青鱼将等属此类型;后者最初的性腺首先发育成卵巢样的性腺,以后一半个体发育成雄性,另一半则发育成雌性,许多鱼类被认为是未分化型的。
无论是分化型还是未分化型,雌雄异体的鱼类在外形上往往都很难辨别雌雄。
但也有一些鱼类存在雌雄异形现象,这种异形现象不仅表现为那些直接参与繁殖活动的体型特征,如软骨鱼类雄鱼的鳍脚、鱼雌鱼的产卵管、 鱼雄鱼的臀突等,有时还表现为不参与生殖活动而与生殖活动密切相关的特征,如婚姻妆、追星等。
通过组织形态学经典研究方法发现,目前有近400种鱼类在同一个体中出现雌雄两性性腺的现象,即雌雄同体(Hermaphroditism )。
雌雄同体鱼类主要存在于鲈形目的鱼旨科Serranidae 与鲷科Xenocyprinae 1养殖鱼类中较为常见的有黄鳝Monopterusalbus 和石斑鱼属Epinejphelus 中的一些种类。
早在1944年,刘建康就发现了黄鳝的雌雄同体现象,此后,刘修正等[6]对黄鳝性逆转时生殖腺的组织学与超微结构变化研究表明:雌性时期黄鳝的性腺中充满着不同发育期的卵母细胞;当进入雌雄间期时,滤泡细胞吞噬卵黄颗粒,卵母细胞退化吸收而产生空泡,这些空泡被新形成的生殖褶填充,褶上分布着精细胞;然后进入雄性时期,卵巢完全退化消失,曲细精管逐渐形成扩大,最终占领整个生殖腔。
因而一般认为雌雄同体是性逆转的一个过渡时期。
此外,鱼类的产卵行为和性行为方式也是生理性别的一种表现。
如大麻哈鱼雌鱼产卵前摆动尾鳍挖掘产卵坑,产卵后又用尾鳍扇动砂砾覆盖产卵坑的行为以及尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼、奥利亚罗非鱼的雌鱼口腔孵卵行为等。
2 鱼类性别的人工控制211 激素处理雄性激素可以将遗传上的雌鱼转变为生理表现型的雄鱼;雌性激素可以将遗传上的雄鱼转变成生理表现型雌鱼。
用来诱导人工雄性化的激素有很多,其中以17α-甲基睾酮(17α2methylu 2estosterone )应用最广泛,口服效果稳定而有效。
李家乐等[7]用含20×1026甲基睾酮的饲料投喂尼罗罗非鱼吉富品系,得到了100%全雄鱼,且成活率与生长率都比对照组显著提高;将遗传型雄鱼转变成生理型雌鱼,所用的雌激素主要是17β-雌二醇(estradial )和雌酮(estrone )。
如刘少军等[8]用一定剂量的雌二醇投喂革胡子鲶仔鱼一段时间后发现,除在性腺的表面残留少许精巢外,性腺绝大部分为卵巢,说明雌二醇在很大程度上已把遗传型雄性的个体转化为生理雌性。
性激素的处理方法一般都是投喂药饵或投喂与浸浴相结合。
开始处理时间一般都在仔鱼开口摄食之时,因为此鱼类性腺才开始分化。
激素处理持续时间因不同种类而异,一般约1～2个月。
此外,不同含量的甲酮对鱼类具有不同的生物效应。
低剂量(1×1026～5×10-6)可促进金鱼和鲤的生长[9,10],中剂量(10×1026～15×10-6)会导致金鱼或罗非鱼由雌性向雄性完全性转变[11,12],高剂量(100×10-6以上)可使异育银鲫产生雄激素阉割而变为中性不育鱼[13]。
从目前的研究进展来看,用较高剂量类固醇激素确实可以抑制性腺发育,因而可能是诱异不育鱼的一种有希望的方法。
但使用的浓度和处理时间将会严重地影响生长率和死亡率,必须严加控制。
事实上,生产中单纯用性激素大批量生产单性或不育鱼的方法很少采用,原因在于:一、药物来源困难,处理时间长,繁琐;二、对每一代鱼苗都必须进行处理,当代处理的鱼苗只能用于当代,不经济也不方便;三、直接把用激素处理过的鱼作为商品鱼养殖出售,可能会对人体有不利影响。
212 三系配套法以XX ♀2XY ♂型性别决定机制鱼类为例,三系配套法的具体操作方法是:先选择原系雄鱼(XY ♂),用雌激素诱导其转化为生理性雌鱼(XY “♂”);再用转化系(XY “♂”)与原系雄鱼(XY ♂)交配,获得雄性纯合系(超雄鱼,YY ♂);最后雄性纯合系再与正常原系雌鱼(XX ♀)交配获杂交全雄鱼(XY ♂)。
1955年,日本学者Y amamoto [14]用雌酮处理金鱼和青鱼将仔鱼获得转化系雌鱼(XY “♂”),然后与正常雄鱼(XY ♂)交配,在世界上首次获得超雄鱼(YY ♂)。
我国学者于70年代开始用三系配套法对莫桑比克罗非鱼(Tilapia mossambica )进行性别控制及单性养殖研究,杨永铨[15]用这种技术共获得YY 型超雄莫桑比克罗非鱼683尾,并用它们繁殖出了正常的全雄莫桑比克罗非鱼和莫桑比克罗非鱼与尼罗罗非鱼(T.nilotica )的杂交全雄鱼。
经实验测得,全雄莫桑比克罗非鱼比自然两性群体生长快4016%,群体产量平均提高4610%;全雄莫尼杂交种则有“全雄”和“杂种”的双重优势,其生长速度比尼罗罗非鱼两性群体快3815%,群体产量平均提高4314%。
与直接用激素控制性别的方法相比,采用三系配套法控制鱼类性别,所用激素不与商品鱼直接发生联系,具有用药量少,成本低,没有污染和便于推广等优点,已成为生产单性鱼的有效方法之一。
生产单位只需从制种单位购买少量的YY 型超雄鱼,就能与自然群体中的正常的雌鱼交配而得到大量的纯种全雄鱼或杂种全雄鱼。