鱼类性别相关基因FTZ-F1的研究进展

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鱼类性别决定基因研究综述

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ＲｅｅｒｈＯｖｒｉｗｓｏｅｔｒｎｔｎｓｉｓｌｓａｃｅｖｅｎＳｘＤｅｅｍｉａｅＧｅｅｎＦｉｌ
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（ｏｌｇｆｉｌｃｅｃｎｅｈｏｏｙＧｕｎｘＵｉｅｓｙＮｎｉｇａｇｉ３０４）ＣｌｅｏＡｎｍａＳｉｎｅａｄＴｃｎｌｇ，ａｇｉｎｖｒｉ，ａｎｎｎｘ５００ｅｔＧｕ
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鲟鱼性别决定与分化研究进展

鲟鱼性别决定与分化研究进展
研究进程
2002 年以来，随着生物学技术的发展，特别是分子生物学的快速发展，定的研究取定的研究得了长足进步在青鳉中发现第一个鱼类性别决定基因 Dmy 2012 年在银汉鱼、虹鳟和吕宋青鳉中连续发现了 Amhy、Sdy 和Gsdfy 这 3 个性别决定基因 Hett 等克隆了大西洋鲟(Acipenser sturio)的 Sox9 基因，发现 Sox9 基因在鲟鱼中的表达并不像在哺乳动物中的情况存在性别差异性表达，鲟鱼 Sox9 基因只有一个，而不像其他硬骨鱼类一样存在复制现象
鲟鱼是硬骨鱼类中进化较为低等的一类，其染色体数目、倍性等情况复杂，性染色体的分化也不明显，因此对于鲟鱼性别决定与分化的研究还处于相对落后的状况，但是其特殊的进化地位以及越来越高的商业价值，使得对其性别决定与分化的研究将成为今后鲟鱼研究的一个重点
鲟鱼性别决定与分化研究进展
鲟鱼性别决定研究
ZZ－ZW 型性别决定系统
鲟鱼性别决定与分化研究进展
分布
鲟鱼主要分布在北半球的北美洲大陆和欧亚大陆，我国现存8 种，3种分布于新疆，2种在黑龙江，2种在长江，1种在长江至珠江各河流及沿海
鲟鱼性别决定与分化研究进展
研究价值
鲟鱼(AcipensersturioLinnaeus)肉质细嫩，味道鲜美，营养丰富，由其卵加工而成的鱼子酱更是被称为"黑色黄金"，具有重要的经济价值，是目前世界上主要水产养殖品种之一。鲟鱼鱼子酱价格居高不下，因此养殖雌性鲟鱼生产鱼子酱具有更加重大的经济前景，但是在养殖早期鲟鱼性别难以分辨，深入了解鲟鱼性别决定与分化过程将有助于早期鲟鱼性别鉴别技术的开发
鲟鱼性别决定研究
性腺分化(以中华鲟为例)

鱼类性腺发育与性别分化的调控研究

鱼类性腺发育与性别分化的调控研究鱼类是脊椎动物中性腺发育和性别分化最为复杂的一类，它们具有多样的性别表现形式，包括雌雄二性、单雌性和单雄性等。

在鱼类中，性腺发育和性别分化的调控关系非常密切，在早期胚胎发育和后期亚成体生长中，多种因素会影响性腺发育和性别表现。

近年来，关于鱼类性别分化的调控研究取得了不少进展，本文将对其中一些研究进行讨论。

一、内分泌调控内分泌在调控鱼类性腺发育和性别分化中发挥着重要作用，主要包括性激素、促性腺激素、生长激素、甲状腺激素和皮质醇等。

其中，性激素是最为关键的内分泌因子之一。

在雄性鱼类中，睾酮是主要的性激素，能够促进精子形成和性腺发育。

在雌性鱼类中，卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）是主要的性激素，能够促进卵泡形成和卵巢发育。

近年来的研究表明，内分泌调控鱼类性别分化的过程是极为复杂的，参与内分泌调控的相关基因和受体数量众多，调控过程涉及到多个信号通路和分子机制。

例如，雄激素能够与雄性受体结合，通过下调卵泡刺激素受体（FSHR）和抗孕激素受体（LHRR）等基因的表达，促进睾丸的发育和雄性表型的形成。

而在鲤鱼中，调控雌性特征表现的因子则是雌激素，同时卵巢素和孕激素则起到拮抗作用，能够抑制雌性特征表现。

二、外界环境因素除了内部因素的调控外，外界环境因素对鱼类性腺发育和性别分化也具有不可忽略的影响。

水温、光照、营养状态、水质等都能够影响鱼类性别表现。

例如，许多鱼类在固定的温度、季节和光照条件下，会呈现明显的性别分类。

另外，营养素的供应与性别表现同样密切相关，一些营养素的缺乏或过量摄入，都会影响鱼类性腺发育和性别分化。

比如，维生素A缺乏会导致雄性雏鱼生殖生长受到抑制，而营养过剩则会抑制性腺的发育，影响卵子和精子的质量。

三、基因调控除上述因素外，基因也起到了关键作用。

生殖减数叉精子蛋白1 (Spo11) 是生殖细胞中产生 DNA 双股断裂的关键酶。

在一些鱼类中，如果缺少 Spo11 基因，生殖细胞的染色体分离会出现问题，从而会影响性腺发育和性别表现。

鱼类性别基因调控研究进展1

鱼类性别基因决定研究进展摘要：近年来，有关鱼类性别基因决定的研究取得了很大进展，主要集中在芳香化酶基因、H-Y抗原、DMY、DMRT1等性别决定基因对性别分化的调控方面。

关键词：鱼类；性别决定；基因前言：全世界的现存鱼类约24000余种，约占脊椎动物的一般，涵盖广泛的性别决定方式，与高等脊椎动物相比，鱼类性别决定的基础仍是遗传基因，不同的是性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上，常染色体上的基因也会更多的参与到性别决定中[1]。

1、鱼类的性别决定基因目前对决定鱼类性别分化的基因或染色体区域知之甚少，研究方法大致可分为两种：第一种是从鱼类基因组中寻找哺乳动物性别基因的同源基因；第二种是从鱼类自身的基因组中寻找性别决定基因[2]。

鱼类性染色体上有关性别决定的基因数量仍然未知，虽然通常性染色体是上位性的，但有时位于常染色体上的基因的作用可能超过它们，而且在不同种类，染色体决定在性别决定中的相对作用强度是不同的。

近年来研究比较多的几类性别决定基因如下：1.1 芳香化酶基因细胞色素P450芳香化酶是由雄激素合成雌激素的主要酶，而性激素在鱼类性别分化中是必须的。

现已证明芳香化酶抑制剂能诱导产生雄鱼，这是由于芳香化酶抑制剂阻止了芳香化酶基因的表达，导致雌激素量减少所引起的[3]。

在性分化过程中保持P450芳香化酶基因低表达是精巢分化所必须的。

1.2 H-Y抗原基因H-Y抗原是异配性别动物细胞膜的组成成分，控制该抗原产生的基因由靠近Y染色体短臂着丝点区(可能含有激活基因)、Xp远端区(可能含有抑制基因)及常染色体上的结构基因组成；雌雄性可能都含有结构基因，但在哺乳动物中，只有XY染色体的正常雄性个体才具有激活基因。

对鱼类的研究[4]发现，虹鳟，拟鲤，鲫鱼的雌雄鱼性腺细胞中都有H-Y抗原，也就是说这几种鱼雌雄个体都具有激活基因，说明在这几种较低等的鱼类中H-Y抗原与性别不相关；但是在较高等鱼类如青鳉、罗非鱼等雄性有H-Y抗原，雌性则无，说明在这几种较高等的鱼类中H-Y抗原与性别相关联。

鱼类性别决定机制及相关基因研究进展_李云航

文稿收到日期：2011-11-03 基金项目：国家科技支撑项目（2011BAD13B01）和中央级公益性科研院所基本科研业务费项目（东2009M05号）资助。

作者简介：李云航（1988—），男，硕士研究生，从事鱼类养殖生态学研究。

E-mail ：princelyh@鱼类性别决定机制及相关基因研究进展李云航孙鹏（中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部海洋与河口渔业重点开放实验室）中国上海市军工路300号邮编：200090李云航（上海海洋大学水产与生命学院）中国上海市临港新城沪城环路39号邮编：201306【提要】鱼类性别决定机制是脊椎动物中最复杂的。

同高等脊椎动物一样，鱼类性别决定的基础依然是遗传基因。

鱼类的性别控制对于水产养殖有着十分重要的指导意义。

目前用于生产实践的鱼类人工性别控制方法有很多，但大多数仍然处于探索与实验阶段，理论上的作用机理仍未研究透彻。

文章旨在通过对鱼类性别决定机制、性别决定相关基因等方面国内外研究进展的阐述，为鱼类性别控制、调控养殖鱼类的经济性状如生长率和个体大小等，提供有益的参考资料。

李云航等，2011。

鱼类性别决定机制及相关基因研究进展，《现代渔业信息》杂志，26（12）：10-15。

关键词：鱼类；性别决定；性染色体；性别基因第 26 卷第 12 期2011 年 12 月现代渔业信息MODERN FISHERIES INFORMATION Vol.26 No.12Dec.，2011与其他脊椎动物相比，鱼类分布广，种类多，同时也拥有最为多样的性别决定方式。

鱼类性别决定机制因为其在脊椎动物系统进化中的承前启后关键地位，而一直被作为研究的热点之一［1］。

自上世纪九十年代开始，分子生物学技术发展步伐的突飞猛进为鱼类性别决定的研究提供了条件，同时已经成为研究鱼类性别决定的重要方法。

鱼类性别决定的基础同高等脊椎动物一样，仍然是遗传基因。

其不同之处在于许多鱼类中，常染色体上的基因也与性别决定相关［2-6］，而不是明显地集中于性染色体上。

鱼类性别调控机制研究方面取得重大突破

别决定机制研究领域达到了世界先进水平。该研究得到公益性行业（农业）科研专项、国家” ８６３ ” 计划、
脊椎动物性染色体的起源和进化一直是生物
学界的研究热点，半滑舌鳎的性别决定类型为ＺＷ／ｚｚ型，雌性具有巨大的异形性染色体（ｗ染色体）。
物联网技术推广应用培训会议。会议提出，江苏将在现有的省级现代渔业产业园区、现代渔业精品园、现代渔业示范场和出口示
范基地上先行开展一批渔业物联网技术应用，同时
积极鼓励和支持有条件的地区和单位开展渔业物
联网技术应用。到２０１４年底全省渔业物联网技术应用面积力争超过１５万亩。同时在总结经验的基础上，进一步建立健全技术标准，提高物联网装备
染色体共起源。特别是发现半滑舌鳎和鸡性染色体的趋同进化现象。发现半滑舌鳎ｄｍｒｔｌ基因是ｚ染色体连锁、雄性特异表达、精巢发育必不可少的关
键基因，表现出性别决定基因的特性。
水平，注重典型示范培育，加大宣传推广力度，力争到２０２０年，全省渔业物联网技术应用覆盖面积超
过１００万亩，占水产养殖总面积的１０％以上，切实提升江苏渔业信息化水平，为江苏渔业继续走在全
列图谱。发现由于半滑舌鳎性染色体高度分化，ｗ染色体积聚了大量转座元件和假基因（含量分别为

鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展

鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展路畅1,2，苏利娜1，朱邦科 2(1.华中农业大学水产学院，武汉 430070；2.宁波大学海洋学院，宁波315211）摘要：综述了SOX、DMRT、芳香化酶、FTZ-F1、FOXL2、Pod1、GSDF、Fanconi Anemia/BRCA 等一些与鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。

关键词：性别决定基因；SOX；DMRT；芳香化酶基因；FOXL2中图分类号：文献标识码：文章编号：Research Progress in the Sex Determination andDifferentiation Genes of FishLU Chang1, 2, SU Li-na1, ZHU Bang-ke2(1.College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan Hubei 430070;2. Faculty of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo Zhejiang 315211)Abstract:This article reviews the research trends and progress in some sex determination and differentiation genes of fish, such as SOX, DMRT, aromatase, FTZ-F1, FOXL2, Pod1, GSDF and Fanconi Anemia / the BRCA, to provide a reference of fish sex determination mechanism.Key words: sex determination gene；SOX；DMRT；aromatase gene；FOXL2收稿日期：作者简介：路畅，女，硕士研究生，通讯作者：朱邦科，男，博士，副教授，E-mail:zhubangke@1 前言鱼类是脊椎动物中最低等但却是分布最广，种类最多的一类生物。

水产动物遗传学鱼类性别控制技术研究进展

3 种间杂交
Hickling首次用莫桑比克罗非鱼( ♀) 与霍诺鲁姆罗非鱼(♂) 杂交
解释：
父代：莫桑比克罗非鱼( ♀) × 霍诺鲁姆罗非鱼(♂)
XX ( ♀)
ZZ(♂)
子代：
XZ （♂)
杂种：100% ♂
5 三系配套技术（性反转技术）
超雄鱼(YY♂)技术：
性别未分雌激素化幼鱼雌性化
对于性染色体为 ZW/ZZ 型的鱼类来说,雄核发育后代应全部为雄性。
2 人工诱导雄核发育
人工诱导雄核发育方法与人工诱导雌核发育相类似, 主要包括雌核染色体灭活和雄二倍体化两个步骤。
在鱼类生产中, 用雄核发育方法直接获得超雄个体( YY) , 与普通雌鱼(XX) 杂交可繁育出全雄(XY) 罗非鱼后代，这样可避免前面所叙“三系配套”育种过程中的繁琐步骤,为单性种群的养殖开辟一条新的途径。
目前, 此法控制鱼类性别还有待进一步的研究。
单倍体卵子的加倍：使用温度休克和静水压处理。
人工诱导雌核发育的结果, 就雌性配子同型的鱼类来说, 子代全部都是雌性。
7 人工诱导雄核发育
1、雄核发育雄核发育是在遗传失活的卵子和正常的精子受精卵在精子
的控制下发育成个体的方式。
理论上讲, XX/XY 型的,雄核发育后代的应为 XX 或 YY,二者各 50%，其中的 YY 型即为超雄鱼,超雄鱼的生理活性已经被证明，可以
全雄
XY(♂
YY(♂）
雌激素雌性化
XY( ♀) YY(♀)
通过后代测试
刷选
YY(♀) × YY(♂)
鉴定YY(♀)
正常XX( ♀) × YY(♂)
XY(♂) 全雄
人工诱导雌核发育需要解决两个问题: 一是精子遗传物质的失活; 一是单倍体卵子的二倍体化。

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２Ｇａｇｉｎｔｕｆｉｅｉ，ｎｉｇ３０１Ｃｉ）．ｕｎｘＩｓｔｔｏＦｓｒｓＮａｎｎ０２，ｈａｉｅｈｅ５ｎ
ＡｂｔａｔＴｅｕｈｒｚｃｒ１ＦＺＦ）ｓｍｂｒｆｈｕｌｒｅｅｔｒｕｅｆｌａｄｏｇｎｌｕｄｓｇｌｏｔｅｓｒｃ：ｈｓｉａａｕｆｔ－（Ｔ－１ｉａｆｔａｏｍｅｅｔｅｃａｃｐｏｐｒｍｉｒｉａｙｆｎｒｕａｒｆｈｏｎｅｒｓａｙｎｉｌｏａａｅｔｏ
（．ｌｇｆｉｌｃｅｃｎｔｒａｙＭｅｉｉｅＳａｘｒｃｌｒｉｅｓｔ，ａｇ３８Ｃｈｎ；１ＣｏｌｅｏＡｎｍａｉｎｅａｄＶｅｅｎｒｄｃｎ，ｈｎｉｅＳｉＡｇｕｕｔｅＵｎｖｒｉＴｉｕ０００，ｉａｕｙ１
鱼类性别相关基因ＦＺＦＴ — １的研究进展
曹谨玲１陈剑杰，，甘西ｚ罗永巨ｚ，
（．１山西农业大学动物科技学院，山西太宁５０２）３０１
摘要：ＩＦ基因属于孤核受体超家族成员，初是在果蝇（ｒｓｐｉ）丌Ｚ１ — 最Ｄｏｏｈａ中发现的，基因在果蝇胚胎发生的ｌ该
第２卷第４３期
２１００年１２月
水产
学
杂
志
Ｖ１２Ｎｏ４ｏ．３，．Ｄｅ．００ｃ２１
ＣＮＥＪＨＩＥＳＯＵＲＮＡＬＦＳＩＨＥＲＥＩＳ
文章编号：０５３３（０）４０５ — ６１０— ８２２１０— ０４００
早期调控体节分化基因ｆｈ—ａａｕＦ＇表达。目前已经发现了很多它的同源基因。ｉｉｔｚ（Ｉ）ｓｒＺ研究证明它在类固醇生成、
性别分化过程中都发挥着重要的作用。鱼类在脊椎动物系统进化中处于承前启后的地位，是脊椎动物中分布最
广、种类最多的类群，具有多种多样的生物学特征和重大的经济价值，以对于鱼类性别决定机理的研究具有所重大意义。文章就鱼类中发现的性别相关基因兀１Ｆ，ｚ１及该基因在胚胎发育过程中的作用、 — 在性逆转鱼中的作用及与芳香化酶的相互作用关系等进行了综述，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。关键词：鱼类；性别相关：ｒ — １ＦＺＦ基因ｒ
ＤｒｓｐｉｏｏｏｅｍｅｔｔｎｇｎＴＩｅｔｅｓｈｍｏｏｓｉｎｐｃｅｌｙｉｏｔｎｏｅｏｈｓｒｄｇｎｓｓｏｏｈｌｈｍｅｂｘｓｇｎａｉｅｅＦＺ．ｄｎｉｄｉｏｌｇｎｍａｙｓｅｉｓｐａａｏｉｆｔｍｐｒｔｒｌｓｉｂｔｔｉｏｅｅｉａｎｅｏａｄｓｘａｉｅｅｔｔｎＦｓｐｃｅｒｐｃａｏｉｏｅｅｏｕｉｎｏｅｔｂａｅｎｒｅｍｏｔｉｒｕｅｄｖｒｅｎｅｕｌｄｆｒｎｉｉ．ｉｈｓｅｉｓａｅｉｓｅｉｌｓｉｎｉｔｖｌｔｆｖｒｅｒｔ，ａｄａｅｔｓｄｓｉｔｄａａｉｄａｏｎｐｔｎｈｏｈｔｂｎｓｅｉｓｅｅｒｔｓａｄｐｓｅｓｖｒｕｉｌｇｃｌｈｒｃｅｓｉｓａｄｈｖｒａｃｎｍｉａｕ．ｔｓｔｅｅｏｅｓｇｉｃｔｏｃｎｐｃｅｖｒｂａｅ，ｎｏｓｓａｏｓｂｏｏｉａａａｔｒｔｎａｅｇｅｔｏｏｃｖｌｅＩｉ，ｈｒｆｒ，ｉｎｆａｏ－ｎｉｔｉｃｉｃｅｉｎｔｄｃｅｓｄｅｎｔｅｓｘｄｔｒｎｎｃａｉｍｆｆｈｓＴｉａｅｉｌｒｓｎｅｅｒｓａｃｒｇｅｓｏｅｅａｅｅｅｕｔｔｉｓｏｅ — ｅｅｍｉｉｇｍｅｈｎｓｏｓｅ．ｈｓｐｐｒｍａｎｙｐｅｅｔｄｔｅｅｒｈｐｏｓｆｓｘｒｌｔｄｇｎｈｔｕｈｉｈｒＦ－ｆｓｅ，ｅｆｎｔｎｄｒｇｔｅｅｒｏｉｅｅｏｍｅｔｎｅｅｅｓｌｆｓ，ｎｅｉｔｒｃｉｎｂｔｅＴＺＦｎｅＴＺＦ１ｏｈｓｔｃｉｕｉｍｂｙｎｃｄｖｌｐｎｄｓｘｒｖｒａｈａｄｔｅａｔｅｗｅｎＦ－１ａｄｔｉｆｈｕｏｎｈａｏｆｉｈｎｏｈ
中图分类号：９７￥１文献标识码：Ａ
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