鱼类性别决定

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鱼类性别异形和性别决定因素分析

鱼类性别异形和性别决定因素分析
中国 18目52科294属1050种,纯淡水鱼967种,洄游性鱼15种,河口性鱼
68种。其中约500种为特有品种,69种处于濒危状态,种类最多的为 鲤形目,约占一半。
我国淡水鱼资源的分布大致情况是:长江水系约300种;珠江水系约
有294种;黄河水系约有140种;其次,黑龙江、钱塘江、闽江等水系 各有鱼类约100种,台湾省和海南省约70种。
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依据其生殖对策的不同,鱼类可分为单性鱼类、雌雄同体鱼类和雌
雄异体鱼类。
绝大多数鱼类表现为雌雄异体,雌雄同体现象也较常见,已在黄鳝、
鲷和石斑鱼等鱼类中有报道。
在雌雄异体的虹鳟中,也有研究发现在其性别决定的关键时期,性
类固醇激素水平的改变可导致兼性个体产生,并由其形成的精子和卵 子自我受精产生YY雄鱼(Chevassus et al,1988) 另外,在发育的早期,某些外部、内部因素,如水温、光照以及激素、 代谢物等都可能通过某种途径改变机体的新陈代谢,特别是改变与性 别决定有关的某些生理生化过程,从而影响鱼类的性别分化,使鱼类 性别决定机制益显复杂化 。
迄今,TSDⅡ存在于所有的爬行类(鳄类、龟鳖类和蜥蜴类),TSDⅠa型只
存在于龟鳖类中,而Ⅰb型决定模式存在于楔齿蜥、蜥蜴和鳄类中
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除以上因素外,盐度、光照
、水质、pH 值和食物丰度亦可能影响 鱼类性别分化和性别决定, 但均未形成系统研究 , 其作用机理尚属 未知。利用这些因素进行鱼类性别控制,现仍未见报道。
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剑尾鱼的性染色体类型及性别比例
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鱼类性别分化的可塑性

在黄颡鱼、青鳉和鲤鱼等大部分雌雄异体鱼类中,性腺的发育过程是从未 分化的原始状态发育分化成卵巢或者精巢;而在斑马鱼和欧洲鳗等少数鱼 类中,未分化的性腺首先发育成卵巢样状态,到稚鱼期,约1/2的个体其 性腺的卵巢样组织退化并最终发育成正常的精巢。

鱼类胚胎发育及性别决定机制分析

鱼类胚胎发育及性别决定机制分析

鱼类胚胎发育及性别决定机制分析鱼类是水生动物中最多样化的类群之一,其生殖方式也多种多样。

在鱼类的繁殖中,胚胎发育和性别决定是非常重要的环节,本文从这两个方面进行分析。

一、鱼类胚胎发育鱼类的胚胎发育涉及到多个生物学过程,包括受精、分裂、分化、移行和形态建立等,这些过程都需要在一定的时间和空间上进行协调。

下面简要介绍一下鱼类受精和胚胎发育过程。

1.1 受精鱼类的受精大多是外受精,即雄性和雌性同时释放其生殖细胞,让其在水中自由结合。

鱼类雄性和雌性生殖细胞的释放和结合是受多种内外环境因素控制的,例如光照、温度、化学物质等。

1.2 分裂和分化受精后,鱼类的受精卵会开始进行分裂和分化。

通常来说,雌性释放的卵子比雄性释放的精子要大得多,且含有营养物质和细胞器等,受精后雌性卵子的细胞核会迅速发生一系列有序和精确的分裂,形成多个胚胎细胞。

这些胚胎细胞会进一步分化,形成胚胎的各种组织和器官。

1.3 移行鱼类胚胎的细胞在分化的同时,也会进行移动,从一部位到另一部位。

这些胚胎细胞的移动和排列是由信号分子和贴附分子等多种因素共同调控的,确保组织和器官能够准确地形成。

1.4 形态建立鱼类胚胎的形态建立也是一个复杂的过程,需要多种细胞类型和信号分子之间的相互作用。

在这一过程中,胚胎会形成心脏、神经系统、眼睛、口和内脏器官等复杂的结构。

二、鱼类性别决定机制在鱼类中,有些物种的雌性和雄性非常明显,有些物种的性别则需要繁殖期才能确定。

鱼类的性别决定机制非常复杂,受到多种生物学和环境因素的影响,以下几个方面是影响鱼类性别发育的主要因素。

2.1 染色体性别决定机制鱼类染色体性别决定机制类似于哺乳类,即XX为雌性,XY为雄性。

但也有一些特殊的物种,例如秋刀鱼和海水鳗等,其性别决定不在于Y染色体,而是在于第七对染色体上的特殊基因。

2.2 基因和荷尔蒙性别决定机制除了染色体性别决定机制外,鱼类的性别决定还受到多个基因和荷尔蒙的影响。

例如,雌性释放的生殖细胞中含有一种化学物质——酚甲酸,该化学物质能够刺激雄性精子发生剧烈的运动而促进受精。

鱼类的性别决定

鱼类的性别决定

鱼类的性别决定性别是生物界中最基本的属性之一,而对于鱼类来说,性别决定是一个非常关键的生物学问题。

鱼类的性别决定机制多样且复杂,涉及到遗传、环境和生殖生物学等多个方面。

本文将深入探讨鱼类性别决定的各种机制,并对其影响因素和意义进行分析。

1. 遗传性别决定在大部分鱼类中,性别是由遗传因素决定的。

这种遗传性别决定主要通过性染色体携带的基因来实现。

在一些物种中,雄性和雌性鱼类的染色体组成不同,如在某些鱼类中,XX染色体的个体为雌性,而XY染色体的个体为雄性。

这类似于人类的性染色体决定方式,但也存在一些例外情况。

例如,有些鱼类中,XY的个体变成雌性,而XX的个体变成雄性。

除了性染色体外,有些鱼类的性别决定也与其他染色体或基因相关。

例如,一些物种中,存在着多种染色体型,不同染色体型之间的个体性别表现出差异。

此外,还有一些物种中,个体的性别决定与其基因型有关。

这种情况下,同一性染色体组合的个体可能表现出不同的性别。

2. 环境因素的影响除了遗传因素外,环境因素也对鱼类性别决定起着重要作用。

某些鱼类的性别决定可以受到温度、光照周期等环境条件的影响。

例如,在一些热带鱼类中,温度对性别决定起着重要作用。

高温会导致个体发展为雌性,而低温则会促使个体发展为雄性。

类似地,光照周期也可以影响某些鱼类的性别决定。

这些环境因素通过影响个体的激素水平和发育过程来实现性别决定。

在一些鱼类中,环境因素与遗传因素相互作用,共同决定个体的性别。

例如,在七星刀鱼中,雌性个体在高温下产卵,而低温则会促使雄性个体发育。

这种性别决定形式的存在使得鱼类的性别在一定程度上具有适应环境变化的能力。

3. 性别决定的生殖生物学意义鱼类的性别决定对于其繁殖和适应生存环境至关重要。

不同性别的鱼类在不同的繁殖策略和生殖行为上存在差异。

例如,某些鱼类中的雄性个体会进行颜色变化或其他形式的繁殖行为来吸引雌性个体。

此外,一些鱼类还表现出性别的变态现象,即个体在一定阶段内具有男性特征,而在另一阶段则具有女性特征。

一些养殖鱼类的性别如何认别

一些养殖鱼类的性别如何认别

一些养殖鱼类的性别如何认别区别雌雄通常是以观察鱼的第一性征来决定的,所谓第一性征,系指那些直接与鱼本身繁殖活动有关的特征,如雌鱼的卵巢,雄鱼的精巢。

但有的鱼,可以通过它们的第二性征(亦称副性征)来区别雌雄。

所谓第二性征,系括那些与鱼本身生殖活动无直接关系的一些特征。

以下第二性征可以区别雌雄:
1、追星:追星又叫珠星,一些鱼到了生殖期,在身上个别部位(如鳃盏上、鳍条、吻部、头背部等)出现白色坚硬的锥状突起,这就是追星。

特别是雄鱼身体上有追星,而雌鱼没有或极少。

鲴、鲤、鲫鱼就是属于这种情况。

2、婚姻色:一些鱼进入生殖期,身体颜色发生变化,特别是雄鱼变得十分绚丽多彩,这就是婚姻色,如鲭皱、马口鱼等就是属于这种情况。

3、鳊、鲂鱼之类的第二性征,有其自己的独特之处。

雄鱼的胸鳍第一鳍条较厚,呈波浪形弯曲,雌鱼则较薄而平直。

同时,鳊、鲂之类雄鱼头部也出现许多追星.
4、东北的大麻哈鱼到了生殖期,雄鱼的吻部表现出上下颔弯曲如钧,牙齿变大。

体侧还出现备色斑点,雌鱼除体色变化外,体形无任何变化。

5、鳑鲏鱼在生殖期,雌鱼的产卵管延长,马口鱼的背鳍,臀鳍在生殖期也会特别延长。

6、罗非鱼的第二性征区别雌雄有好几处。

7、生殖突:一些鱼在沿肛门前部,有一肉质突起,这一小突起叫生殖突或肛突。

雄鱼的生殖突没有雌鱼发达,雌鱼的生殖突圆钝而厚,雄鱼的尖狭而薄小。

罗非鱼、縀虎鱼都有此现象。

鱼类分子生物学中的性别决定机制

鱼类分子生物学中的性别决定机制

鱼类分子生物学中的性别决定机制鱼类是一种非常特殊的生物,在其生命早期就需要决定其性别。

与哺乳动物和爬行动物不同,鱼类的性别决定机制更加灵活,可能受到环境和遗传因素的共同作用。

本文将详细介绍鱼类分子生物学中的性别决定机制。

一、鱼类性别决定基因的发现首先,我们需要知道鱼类的性别是由哪些基因决定的。

20世纪70年代以前,人们对鱼类性别决定机制的理解非常有限。

直到1972年,日本科学家Yasuo Nagahama和他的团队才首次发现了鲤鱼的性别决定基因。

这个基因被命名为sex-determining region Y(sry),是一个决定雄性性别的关键基因。

从此以后,人们开始运用基因工程和分子生物学技术在不同种类的鱼类中探索其性别决定机制。

通过对不同种类鱼类基因组的比较分析,人们发现鱼类性别决定基因形式多样,包括性染色体、单倍体基因、多倍体基因等。

二、鱼类性别决定基因的形式1. 性染色体性别决定许多鱼类的性别决定与哺乳动物和爬行动物类似,是由XY或ZW性染色体控制的。

在这种情况下,X或Z染色体是性别决定基因,从而决定了个体的性别。

例如,牛鱼的性别决定与人类的性别决定非常类似,都是由XY性染色体控制。

雌鱼有两个X染色体,而雄鱼则有一个X和一个Y染色体。

2. 单倍体基因性别决定在一些鱼类中,性别决定基因是由单个基因控制的,这类基因被称为性候选基因。

据统计,大多数这种鱼类的性别决定都与单倍体基因有关。

例如,日本鳞甲鲤就是一种由单倍体基因决定性别的鱼类。

日本鳞甲鲤的性别决定基因被命名为dmrt1,它能够控制个体的性别,并且还能控制生殖细胞的形成和发育。

3. 多倍体性别决定在鲈鱼等一些鱼类中,其性别决定机制被认为与多倍体基因有关。

这种性别决定形式在鱼类中比较罕见,但是它具有一定的普适性,能够解释鱼类性别决定中的一些奇异现象。

例如,鲈鱼的性别决定是由多倍体基因 cyp19a1b 控制的。

“cyp19a1b”基因编码酵素 aromatase,能够将雄性鱼体内的雄激素转化为雌激素。

鱼类的性别转换和性别控制

鱼类的性别转换和性别控制

鱼类的性别转换和性别控制1. 鱼类的性别大多数硬骨鱼类,一生或者只具有精巢,或者只具有卵巢(雌雄异体)。

但对于某些鱼类来说,体内同时存在卵巢和精巢(雌雄同体)则是一种正常生理现象,而且有的种类还能自体受精。

目前发现的雌雄同体鱼类约有400种,根据其生活史中卵巢和精巢在不同年龄阶段的发育进展情况,大致可分为3种类型:①雄性先成熟雌雄同体(protandrous hermaproditism)在生活史中由雄性转为雌性。

在性腺的发育过程中,早期卵巢的发育受到抑制,而精巢发育较快,低龄鱼表现为雄性,只能排精,不能产卵。

随着年龄增大,精巢逐渐萎缩,卵巢逐渐发育成熟,表现为雌鱼。

鲷科(Sparidae)鱼类中的黑鲷(Sparus macrocephalus)、黄鳍鲷(Sparus latus)、金头鲷(Sparus auratus)等属于这一类型。

②雌性先成熟雌雄同体(Protogynous hermaphroditism)与第一种相反,生活史中由雌性转为雄性。

低龄鱼卵巢先成熟,表现为雌性。

随着年龄的增大,卵巢萎缩吸收,精巢发育成熟。

在海水鱼类中有石斑鱼类中的Epinephelus aeneus、巨石斑鱼(Epinephalus tauvina)、灰石斑鱼(Epinephalus guttatus)等;淡水鱼类中有黄鳝(Monopterus albus)等。

这些鱼类第一次性成熟时都是雌鱼,产过卵以后才逐渐变为雄鱼。

有些自然性转换的鱼类,并不同时具有雌雄两性生殖腺,隆头鱼科中的盔鱼(Coris julis)是先表现为雌性功能,然后才转换为雄性功能的雄鱼,但没有观察到它同时有卵巢和精巢。

盔鱼的性转换特点是雌性生殖细胞完全为雄性生殖细胞所代替。

在性转换开始时,先是卵母细胞的萎缩,然后才出现精原细胞。

精原细胞是由分布在卵巢壁上的原生殖细胞分化出来的。

盔鱼的性细胞转换是在卵巢内部发生。

自然性逆转早期阶段的赤点石斑鱼性腺组织学切片埋植AI后赤点石斑鱼性腺组织结构的变化鱼类同时具有雌雄性腺,但并不同时成熟,不同的年龄表现为不同的性别,即在生活史中性别有一个转换的过程,这种现象我们称为性转换,也有人称为“性逆转”、“性位移”或“性邻接”。

鲅鱼的性别决定与遗传机制

鲅鱼的性别决定与遗传机制

鲅鱼的性别决定与遗传机制鲅鱼是一种常见的海洋鱼类,它们属于蓝鳍金枪鱼科、鲭鳍亚科,是重要的经济鱼类资源。

鲅鱼作为典型的洄游鱼类,其繁殖生殖特性备受关注,其中性别决定与遗传机制是一个重要的研究方向。

本文将深入探讨鲅鱼的性别决定与遗传机制的相关信息和研究进展。

一、鲅鱼的生殖特性和性别决定机制1. 鲅鱼的生殖特性鲅鱼具有明显的一夏性洄游特征,它们在繁殖季节会集中进行洄游,选择适合的海域进行产卵。

雌性鲅鱼一次可以释放大量的卵子,雄性鱼则会释放大量的精子,通过受精来完成繁殖过程。

2. 鲅鱼的性别决定机制鲅鱼的性别决定机制一直备受研究者的关注。

目前,有关鲅鱼性别决定机制的研究成果主要集中在两个方面:遗传性别决定和环境性别决定。

(1)遗传性别决定:许多现有的证据表明,鲅鱼的性别受到基因的调控。

在鲅鱼的性染色体系统中,存在X和Y性染色体。

雌性鲅鱼具有两个X染色体(XX),而雄性鲅鱼则具有一个X染色体和一个Y染色体(XY)。

这种性染色体系统与人类和其他哺乳动物的性染色体系统相似。

(2)环境性别决定:除了遗传性别决定外,环境因素也可能对鲅鱼的性别产生影响。

温度是最重要的环境因素之一。

研究发现,在不同的温度条件下,鲅鱼的性别比例可能发生变化。

一些研究表明,较高的温度有助于女性的发育,而较低的温度则更有利于雄性的发育。

然而,尚需进一步研究来揭示温度对鲅鱼性别决定的具体机制。

二、鲅鱼的遗传机制1. 性染色体遗传遗传研究表明,鲅鱼的性别遗传与其性染色体有关。

X和Y染色体的存在使得性别遗传呈现X-linked透明遗传方式。

雌性鲅鱼仅通过母系遗传,雄性则通过父母遗传。

这意味着,雌性鲅鱼的后代一定是雌性,而雄性鲅鱼的后代既有雌性又有雄性。

2. 基因调控在鲅鱼的性别决定过程中,性染色体上的基因起着重要的调控作用。

目前已经鉴定到了一些与性别决定相关的基因。

例如,在鲅鱼的X染色体上发现了SRY (Sex-determining Region Y)基因的同源基因SRY-like,它与雄性决定因子的功能相似。

鱼类的性别决定

鱼类的性别决定

花鳅,X1X1X2X2/X1X2Y型
斑马鱼,常染色体
GSD
与性别决定相关的基因: 1.SRY基因:位于Y染色体上,具有决定生物雄性性别的基因,胡子鲶、斑马 鱼、泥鳅中存在。 2.DMY基因:是除了SRY基因之外发现的第二个性别决定基因,是在青鳉鱼 中首次发现的。 3.Sox9基因:在雄性体内保持活性,与foxlx2基因互相抑制。 4.dmrt1基因:DMRT家族成员,雄性性别决定基因,在睾丸发育中起作用。 5.Amh基因:TGF-β超家族,在雄性生殖细胞分化发挥重要作用。 6.Wnt4a:Wnt-β Catenin信号通路,参与雄性性别分化途径。
GSD
其他途径
Oscar Ortega-Recalde,The Genetics and Epigenetics of Sex Change in Fish,2020
ESD
激素
温度
ESD
氧浓度
种群密度和食物
其他因素
ESD-激素
ESD-激素
Endocrine disrupting chemicals (EDCs) categorized by application and described in the literature as capable to induce a sex-biased ratio on zebrafish (Danio rerio).Aquatic Toxicology 191 (2017) 141–163
ESD/GSD共同作用
Oscar Ortega-Recalde,The Genetics and Epigenetics of Sex Change in Fish,2020
ESD/GSD共同作用
谢谢大家Hale Waihona Puke 鱼类的性别决定概述
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鱼类性别决定邹海玥 13级生物基地班 201300140153世界上现存鱼类多达24000余种,是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群。

鱼类的性别决定和分化机制一直是人们最感兴趣的研究课题之一。

鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性。

鱼类具有所有脊椎动物的性别决定方式,存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型,还存在性反转(sexreversal)现象,因此鱼类性别决定机制的研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。

一、鱼类的性别1、鱼类的性染色体类型据统计,约有1700多种鱼类进行过染色体研究,其中能从细胞学上鉴别出性染色体的仅176种,约占10.4%。

在不同动物种类中所能找到的性染色体类型在鱼类中均能找到。

总的来说,硬骨鱼类主要有以下五种性染色体类型:(1)XX/XY型高等哺乳动物性染色体大多属此种类型,雌性性染色体为XX,为配子同型,雄性性染色体为XY,为配子异型。

大多数鱼类属于这种类型,鲤形目中的螂鱼、鳃形目的胡子蛤、革胡子鳃等鱼类均属于此类型,而我国引入且在全世界范围内都在进行养殖的尼罗罗非鱼也属于此类型。

(2)ZW/ZZ型ZW/ZZ型件鸟类中常见的性染色体类型。

和XX/XY相反,雌性为配子异型,即Zw,雄性为配子同型,即22。

常重杰等发现了大鳞副泥鳅的染色体属于此类型的细胞遗传学证据。

(3)XX/XO型这是一种以性染色体数目差异存在的性染色体类型,在某些昆虫中较为常见。

一般情况下,XX为雌性,而XO为雄性,即雄性缺少Y染色体。

如褶胸鱼雌鱼具有36条染色体,而雄鱼只有35条染色体。

(4)ZO/ZZ型ZO/ZZ型也是以性染色体数目差异存在的性染色体类型,某些蛾类就属于此类型,同ZW/ZZ型相比,雌性缺少W染色体。

(5)复性染色体此类型性染色体多表现为X1X1X2X2/X1X2Y,这是由于性染色体和常染色体融合所致。

如花鳅,原来雄性花鳅的染色体为X1X2X2Y,雌花鳅的性染色体为X1X1X2X2,其中,X2X2是一对常染色体,而X1Y是一对性染色体,在进化过程中雄性的一条X2染色体与Y染色体融合形成新的Y染色体。

因此雄鱼的染色体少了一条,性染色体变成了X1X2Y,总染色体只有49条,而雌鱼仍为X2X2X1X1,总染色体数为50。

类似的染色体类型还有ZZ-ZW1W2。

除了在类型上具有多样性以外,即使是亲源关系很近的种类也有可能存在不同的性染色体类型。

如尼罗罗非鱼和莫桑比克罗非鱼属于XX/XY型,而与它们同属的奥利亚罗非鱼却属于ZW/ZZ型。

2、鱼类性别分化的特点鱼类的性别除了在性染色体上具有多样性以外,即使性染色体类型确定,鱼类的性别分化也还存在较多的不确定性,主要表现为以下特点:(1)生理性别和遗传性别不一致鱼类的性别可以在性激素的作用个发生变性,即可以用雄激素将遗传雌性(XX)个体转化为具有繁殖能力的生理雄鱼(XX),也可以用雌激素将遗传雄性(XY)个体转化为具有繁殖能力的生理雌鱼(XY)。

(2)性别决定受常染色体影响鱼类的性别并不是仅由性染色体决定,常染色体也会对性别的分化产生一定的影响。

(3)具有天然性反转现象大数硬骨鱼类属于雌雄异体,但有一些种类在不同的年龄表现为不同的性别,即在生活史中有一个转换的过程,这种现象称为性反转。

目前发现具有天然性反转的鱼类有25个属,约400余种。

包括雄性先熟、雌性先熟和同时成熟三种类型。

(4)性别分化易受环境因素影响外源性激素、温度等物理因子、同种个体性别比例及污染物都会对性别分化产生影响。

总之,鱼类的性别分化具有原始性、易变性和多样性的特点,这可能与鱼类是较为低等的脊椎动物有关。

二、鱼类性别决定的影响因素1、外源性激素大量的研究表明,外源性激素能够诱导鱼类发生性逆转,一般认为雄激素为甲基睾酮,雌激素为雌二醇、雌酮等。

石斑鱼(Epinephelus)存在天然性逆转现象,即使在雌性发育阶段,性腺中依然存在着雄性生殖细胞,随着雄激素的诱导,石斑鱼便向着雄性化的方向发展。

通过外源激素的作用获得高比例的单性种群鱼类使得人们认识到在鱼类个体发育过程中,外源性激素可作为鱼类性别分化的重要因素。

2、外界环境鱼类属于变温动物,外界的环境发生较大的变动时,其性别变化也将可能随之改变,有些鱼类甚至完全依靠外界环境。

因此,鱼类的性别决定有基因型性别决定(genetic sex determination, GSD)和环境型性别决定(environmental sex determination, ESD) 两种类型。

目前研究表明,温度、种群密度、pH、含氧量等外界环境在不同程度上影响着鱼类的性别。

(1)温度。

温度的研究最多,并且越来越多的鱼类被证明其性别决定受温度和基因双重调节。

大西洋月银汉鱼在高温和低温情况下雌雄比例不一,随着温度的升高雄性比例增加,相反随着温度的下降雌性比例升高,这也是首次发现环境决定鱼类性别变化的报道。

岳敏娟等把12 d 的鲫鱼仔鱼分成七组,分别用(16±1) ℃、(20±1) ℃、23~25 ℃、(27±1) ℃、(30±1) ℃、(32±1) ℃、(34±1) ℃培育28 d,结果显示在(30±1) ℃时雌性比例达到86%,随后向雌性发展。

同样,鲶鱼、大马哈鱼]和江黄颡鱼也是随着温度的升高逐渐向雌性化发展,温度的变化导致了鱼类体内类固醇以及雌二醇激素的调节发生变化。

温度决定热敏感鱼类的性别,即温度依赖型(temperature-dependent sex determination,TSD)已成为普遍接受的观点。

然而,一些鱼类的生育能力可能会因为温度对其性别比例的改变而受到影响。

(2)种群密度。

在日本鳗鲡(Anguilla japonica)中高密度的养殖会导致较高的雄性比例,因此认为种群密度可能是引起日本鳗鱼性别变化的重要影响因素。

单独饲养的叉尾斗鱼(Macropodus opercularis)倾向发育成雄性,而群体饲养则分化为雌性。

(3)pH。

在pH 6.2 条件下剑尾鱼(Xiphophorus helleri)全部发育成雄鱼,而在pH 7.8 条件下有98%发育成雌性。

同样,紫鲷(Pelvicachromis pulcher)在pH 4~5 条件下有90%向雄性变化,而在中性条件下有90%向雌性变化。

(4)含氧量。

通过对斑马鱼(Danio rerio)的缺氧实验发现,在缺氧(0.8mg O2/L)条件下斑马鱼的雄性数量比为(74.4±1.7)% 而对照组(5.8mg O2/L)的雄性数量比为(61.9±1.6)%。

缺氧已被证明可导致斑马鱼在受精24 h 内细胞凋亡类型的改变,而斑马鱼细胞凋亡与卵巢向精巢的转变过程有关,所以可以利用含氧量的改变使斑马鱼雌性比例发生变化。

以上的研究仅仅单独讨论一个因素对鱼类性别决定的影响,但是外界环境的多样性变化就决定了多种环境因素可协同作用于鱼类的性别变化,现在的研究还很难完全模仿外界环境,有待以后的进一步研究。

环境对鱼类性别决定的影响有利于我们了解鱼类生存和生长机理,在人工养殖方面,应科学合理利用外界环境的变化影响鱼类雌雄比例,为养殖业提供帮助。

3、遗传因素(1)染色体鱼类同高等脊椎动物相比其性染色体具有多种形式,动物的所有性染色体类型在鱼类都可以找到。

一般认为鱼类染色体组型主要分为5 种,如前所述。

(2)性别决定基因鱼类的性别决定和分化的分子机制一直是人们研究的重点,许多性别决定和分化相关的基因已被研究。

利用青鳉研究得出两种性别连锁基因,分别是SL1 和SL2。

Almeida-Toledo 等用C 带技术发现裸背鱼目(Gymnotiformes)的雄鱼Y染色体上存在少量的G+C 丰富带,并且认为可能与鱼类的性别分化有关。

A.Sox基因家族1990 年,Sinclair 等在人体的Y 染色体上克隆到了性别决定基因sry (sex determining region,Y)。

在随后的研究中发现,在其他一些动物中也存在sry的同源基因,这些基因都具有HMG 盒(high mobilitygroup box)序列(编码79 个氨基酸的保守序列),现在人们把sry产物及HMG基因序列区具有60%以上相似性的基因统称为sox 基因(SRY- box gene)。

sox基因在许多高等动物性别决定和分化以及早期胚胎发育中具有重要的作用。

在鱼类,sox 基因一直是人们研究性别决定机制的重点。

最早在1990 年,Gubbay 等在鱼类中确认了sox 基因的存在,其中最受重视的基因是sox9 基因,并且发现sox9基因具有两个不同序列的拷贝。

在斑马鱼中确认有两种sox9 基因,分别命名为sox9a 和sox9b,它们都具有HMG-box,并且可以结合AACAAAG 识别位点,sox9a 和sox9b 在斑马鱼成体中的表达模式不一样,sox9a 呈现泛表达模式,在脑、肾、肌肉、精巢、胸鳍中都有表达;而sox9b 仅仅在卵巢中被检测到。

Takamatsu等在虹鳟中发现存在两种sox9基因并且只在精巢中表达。

Zhou等在黄鳝(Monopterus albus)研究中同样发现了sox9a 和sox9b两个基因且在卵巢和精巢均有表达。

Chang等通过Northern杂交发现,大鳞副泥鳅sox9基因在大鳞副泥鳅精巢中高度表达并且和精巢的形成和分化有一定的联系。

Yao 等在石斑鱼的研究中拟揭示sox3基因是否决定配子向两种不同的方向进行,结果证明sox3 基因潜在调控卵子的发生和配子的分化。

到目前为止,sox 基因家族普遍存在于鱼类中,并且和鱼类的性别决定机制有重要的联系。

B.芳香化酶基因几乎在所有的脊椎动物中都含有芳香化酶,它可以使睾酮转变成雌二醇,内源性地导致雄性向雌性逆转,在类固醇代谢过程起关键作用。

哺乳动物仅有一种芳香化酶,而鱼类却有脑型和性腺型两种芳香化酶。

在鱼类的大脑以及垂体中存在大量的芳香化酶并且比其他脊椎动物要多出100~1 000倍。

在斑马鱼中c y p1 9 基因产物为芳香化酶,Chiang 等报道斑马鱼的cyp19 基因分为cyp19a 和cyp19b两种,并且cyp19a主要在性腺表达,而cyp19b主要在脑部表达。

周鹏在大黄鱼中得到了cyp19a 和cyp19b 全长cDNA,通过qRT-PCR发现cyp19a在精巢和卵巢中表达量显著高于其他组织,其中卵巢的表达量要高于精巢,而cyp19b 在端脑、中脑、下丘脑、脾和肝中有较高表达,在雄性大黄鱼中的血液中表达量最高。

邓思平等采用同源克隆策略获得了半滑舌鳎的脑型芳香化酶基因(P450aromB)全长cDNA,通过分析得出P450aromB 仅在大脑、皮肤、鳃和性腺中表达,且大脑中的表达量远远高于其他组织,在经过甲基睾酮和高温诱导的处理之后,脑中的芳香化酶表达量大大降低。

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