核桃果皮的发育解剖学研究
山核桃属植物外果皮的形态组织鉴定
山核桃属植物外果皮的形态组织鉴定
1. 材料和方法
1.1 材料
本实验采用黑龙江省哈尔滨市林区内野生东北榛Juglans mandshurica Maxim.的果实，果实成熟后采集，并根据形态特征确定为东北榛。
1.2 方法
本实验采用显微镜观察和切片法，观察外果皮的形态结构，分析其形态组织特征。
2. 结果
2.1 外果皮形态观察
外果皮表面光滑，色泽棕褐，有明显的细毛状突起，表皮薄，质地软脆，表皮下有一层白色的绒毛状组织，果实表皮下还有一层紧贴的果皮层。
2.2 外果皮的形态组织
（1）表皮层
表皮层薄，由一层棕褐色的细胞组成，细胞壁有粗糙的突起，形成绒毛状的表面；细胞内有大量的粒状颗粒，构成棕褐色的色斑。
（2）果皮层
果皮层质地较厚，由多层细胞组成，细胞壁有粗糙的突起，形成细毛状的表面；细胞内有大量的粒状颗粒，构成棕褐色的色斑。
3. 结论
本实验观察到东北榛外果皮表面光滑，色泽棕褐，有明显的细毛状突起，表皮薄，质地软脆，表皮下有一层白色的绒毛状组织，果实表皮下还有一层紧贴的果皮层，表皮层由一层棕褐色的细胞组成，细胞壁有粗糙的突起，形成绒毛状的表面；果皮层质地较厚，由多层细胞组成，细胞壁有粗糙的突起，形成细毛状的表面，细胞内有大量的粒状颗粒，构成棕褐色的色斑。
综上所述，东北榛外果皮的形态组织特征与本文所述一致。
不同发育程度麻核桃坚果硬壳的主要组成成分
不同发育程度麻核桃坚果硬壳的主要组成成分1. 简介麻核桃是一种常见的坚果，其结构由果壳和果核组成。
果壳是由硬壳和软壳两部分组成。
硬壳是麻核桃中外层的坚硬外壳，它保护着核仁。
硬壳的材质决定了麻核桃对外力的防御能力和储存能力。
随着果实的生长和发育，麻核桃的果壳经历了不同的发育阶段，其组成成分也会发生变化。
本文将探讨麻核桃不同发育阶段硬壳的主要组成成分，为了更好的描述，我们将硬壳分为五个发育阶段。
2. 发育阶段描述2.1 生长期麻核桃果实在孕穗期后开始生长，约于4月中旬，此时果壳仍在最初的生长阶段。
生长初期的果壳表面较光滑，有些微的光泽，硬度较低，整体呈淡黄色。
2.2 成长期成长期是指果壳通过生命活动不断发育壮大的阶段，大约在7月中旬左右开始。
此时果壳表面已经变得比较粗糙，微小的突起逐渐形成，坚硬度有所提升，可以轻松抵抗外力冲击。
2.3 固实期在9月中旬左右，果壳进入固实期，硬度进一步提高，坚硬的外壳逐渐形成。
此时果壳表面已经变得非常粗糙，突起更加明显，呈深黄色，颜色均匀。
2.4 成熟期成熟期是指果实的坚果完全成熟，果壳已经形成完整的外壳。
在10月中旬左右，果壳的颜色逐渐加深，整体呈深褐色，硬度和密度达到了最高点。
2.5 开裂期开裂期是指果壳在成熟后开始破裂的阶段，在11月中旬左右。
此时果壳的硬度和密度略有下降，裂缝从果壳的边缘开始形成，逐渐扩大。
3. 组成成分根据不同的发育阶段，麻核桃的硬壳组成成分会发生变化。
目前已知的硬壳主要由纤维素、木质素、半纤维素和蛋白质组成。
3.1 纤维素纤维素是硬壳中最主要的成分，占据了硬壳总质量的60%以上。
根据固体核磁共振谱分析，纤维素的化学式为（C6H10O5）n，是由D-葡萄糖单元通过β-1,4-葡萄糖苷键连接而成的高分子物质。
在不同的发育阶段中，纤维素的含量略有差异，但总量基本稳定。
3.2 木质素木质素是一种笼罩在纤维素周围的有机物质，具有很高的韧性和耐久性。
它主要由苯丙烷类化合物组成，包括松香、香豆素、灰儿酚等。
核桃坚果硬壳发育研究进展
木质素、 纤维素在核桃坚果硬壳发育过程中积累趋 ］ ］ ２ ３ ９ － ２ ５ 。 李夕勃［ 研究表明核 势基本一致， 均呈上升趋势［ 桃硬壳发育过程中木质素含量与纤维素含量极显著正 相关。而与核桃 壳 相 比， 澳洲坚果硬壳木质素含量相 ］ ２ ６ 。 似， 但是纤维素含量高于核桃壳［ 棕色素对核桃坚果硬壳发育的影响 ２ ． ３
］ ２ ７ ， 坚果硬壳色素属于植物色素类， 通常呈棕褐色［ 大多坚果果壳色素对光热处理表现稳定， 对酸碱性、 氧 化剂、 金属离子等因果壳的不同而存在差别。 ］ ２ ８ 以板栗壳为原料进行研究， 吴春华等［ 结果表明天 然棕色素属于黄酮类化合物。 黄酮类化合物是植物在
深入研究核桃坚果 硬 壳 形 成 机 制 及 其 影 响 因 子 具 有 重要意义 。 近年来 ， 随 着 科 技 的 发 展， 研究方法和测 试手段不断改进 ， 关于坚果硬壳发育过程及其影响因 子的研究日渐增多 。 目前 ， 国内外学者的研究主要集 中于木质素 、 纤维素和棕色素的形成以及主要矿质元 素、 光照 、 水分 、 温度和土壤等对坚果硬壳发育的影响 方面 。
， 靳丽鑫（ 硕士研究生 ， 研究 第一作者简介 ： 男， 河北邱县人 ， １ ９ ９ ０ －） ： 方向为经济林栽培生理 。Ｅ ｌ ８ ５ ４ ９ ０ ７ ３ ３ ６ ＠ ． ｃ ｏ ｍ． －ｍ ａ ｉ ｑ ｑ ， 责任作者 ： 张雪梅（ 博士， 副研究员， 硕士生导 女， 河北丰润人， １ ９ ８ ０ －） ： 师， 现主要从事经济林栽培技术等研究工作。Ｅ ｌ ｚ ｈ ａ ｎ ｘ ｕ ｅ ｍ ｅ ｉ ８ ８ ８ － ｍ ａ ｉ ｇ ＠ １ ６ ３ ． ｃ ｏ ｍ． ） ； 基金项目 ： 国家林业公益专项资助项目 （ 河北省科技 ２ ０ １ ０ ０ ４ ０ ９ ３ ） 。 支撑资助项目（ １ ４ ２ ３ ６ ８ １ １ Ｄ 收稿日期 ： ２ ０ １ ４ － １ １ － １ ３
果实构造的观察.
• 3. 浆果类果实 包括葡萄、柿、猕猴桃、
草莓、树莓、醋栗和穗醋栗等果实。
• 4. 坚果类果实 包括核桃、山核桃、板栗、
榛子等果实。
胚 子叶 内果皮
核桃剖面图
• 5. 柑桔类果实 包括柑桔、橙、柚、柠檬等果实。桔外果皮 内果皮 中果皮
四、作业
绘制实际观察的仁果类、核果类、浆果 类、坚果类和柑桔类果实的纵剖面和横剖 面图，并注明各部分名称，哪些部分是可 食部分？
外果皮中果皮内果皮柑桔绘制实际观察的仁果类核果类浆果类坚果类和柑桔类果实的纵剖面和横剖面图并注明各部分名称哪些部分是可食部分
实验三 水果 果实构造的观察
周瑞金 河南科技学院园林学院
一、实验目的与要求
• 了解各类果实的解剖构造及可食部分与花 器各部发育的关系。
• 掌握各类果树果实构造的共同特点。
二、实验材料
• 材料：苹果（或梨）、桃（或杏）、葡萄、 核桃（或板栗） 、柑桔等的果实。
• 用品：水果刀，绘图纸，铅笔和橡皮。
三、实验内容
• 1.仁果类果实 包括苹果、梨、花红（沙
果）、海棠果、山楂、榅桲、木瓜、枇杷 等果实。
• 2. 核果类果实 包括桃、杏、李、梅、樱
桃、扁桃和枣等果实。
桃果实纵剖面 1. 外果皮；2. 中果皮；3. 内果皮；4. 种子；5. 胚
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃（Juglans regia）是一种重要的营养、药用和经济价值极高的果树。
核桃果实被坚硬的木质壳所包裹，这个壳的外表看起来与核桃果肉没有任何关联，但实际上它是核桃果肉中最外层的一层细胞产生的结构。
核桃内果皮对核桃果实的生长和保护起着重要的作用。
它具有抗氧化、抗菌和抗炎等功能，对核桃果实的新陈代谢和保鲜也有一定的影响。
核桃内果皮中主要含有木质素，这是一种广泛存在于植物体内的天然有机化合物，其化学结构复杂，具有多种生物活性，对植物的生长和发育起着重要的调控作用。
了解核桃内果皮中木质素的生物合成途径以及其中的关键基因对于提高核桃的产量和品质具有重要的意义。
近年来，对核桃内果皮中木质素的生物合成途径进行了深入的研究。
研究表明，核桃内果皮中的木质素主要由苯丙素羟化酶（C4H）、酪氨酸羟化酶（TyrH）、4-羟基苯丙酸还原酶（4CL）和咖啡酸-O-甲基转移酶（COMT）等关键基因调控合成。
这些基因在核桃内果皮的不同发育阶段起着不同的作用。
实验研究发现，C4H基因在核桃内果皮的早期发育阶段起着重要的作用。
它参与核桃中苯丙素羟化酶的催化反应，将苯丙氨酸转化为对羟基苯丙酮酸，从而为木质素的合成提供原料。
TyrH基因参与核桃中酪氨酸的羟化反应，也是木质素合成途径中的一个重要环节。
研究发现，在核桃内果皮的成熟期，TyrH基因的表达量明显增加，说明它对于核桃内果皮的木质素合成起着重要的调控作用。
4CL和COMT基因也被证实参与了核桃内果皮中木质素的生物合成。
4CL基因参与酚酸和香豆酸的合成反应，而COMT基因则参与咖啡酸-O-甲基转移反应。
这些反应为木质素的建立和修饰提供了重要的催化作用。
核桃内果皮木质素生物合成途径中的关键基因研究已经取得重要进展。
目前对于这些基因的具体调控机制和相互作用关系仍不够清楚，需要进一步的深入研究。
这将为核桃的遗传改良和核桃内果皮中木质素合成途径的操控提供重要的理论基础，有助于提高核桃的品质和产量，促进核桃产业的发展。
解剖核桃实验报告
一、实验目的1. 了解核桃的结构组成。
2. 掌握核桃的解剖方法。
3. 观察核桃内部各部分的结构特点。
4. 培养学生的动手操作能力和观察能力。
二、实验原理核桃，又称胡桃、羌桃，为胡桃科植物。
核桃仁含有丰富的蛋白质、脂肪、矿物质、维生素等营养成分，具有很高的食用和药用价值。
本实验通过解剖核桃，了解其内部结构，为后续研究核桃的营养成分和药用价值奠定基础。
三、实验方法1. 实验用品：核桃、解剖刀、放大镜、镊子、解剖盘、记录纸、铅笔。
2. 实验步骤：（1）将核桃放在解剖盘上，用解剖刀将核桃敲开，取出核桃仁。
（2）用解剖刀将核桃仁切成两半，观察其内部结构。
（3）用放大镜观察核桃仁的剖面，记录其结构特点。
（4）将核桃仁切成薄片，观察其横切面结构。
（5）用镊子取出核桃仁中的胚乳、胚轴、子叶等部分，观察其结构特点。
（6）记录实验数据，进行分析总结。
四、实验结果及分析1. 核桃仁剖面结构特点：核桃仁剖面呈圆形，由种皮、胚乳、胚轴、子叶等部分组成。
种皮为核桃仁的外层，呈棕色，质地坚硬；胚乳位于种皮内部，呈白色，富含脂肪和蛋白质；胚轴位于胚乳内部，呈黄色，负责输送养分；子叶位于胚轴两侧，呈绿色，负责光合作用。
2. 核桃仁横切面结构特点：核桃仁横切面呈椭圆形，由种皮、胚乳、胚轴、子叶等部分组成。
种皮为核桃仁的外层，呈棕色，质地坚硬；胚乳位于种皮内部，呈白色，富含脂肪和蛋白质；胚轴位于胚乳内部，呈黄色，负责输送养分；子叶位于胚轴两侧，呈绿色，负责光合作用。
3. 胚乳、胚轴、子叶等部分的结构特点：胚乳：呈白色，富含脂肪和蛋白质，是核桃仁的主要营养成分来源。
胚轴：呈黄色，负责输送养分，连接胚乳和子叶。
子叶：呈绿色，负责光合作用，为核桃生长提供能量。
五、实验讨论1. 核桃仁的结构特点与其营养价值密切相关。
本实验结果显示，核桃仁富含脂肪、蛋白质、矿物质、维生素等营养成分，具有很高的食用和药用价值。
2. 在解剖核桃的过程中，我们学会了核桃的解剖方法，掌握了核桃内部结构，为后续研究核桃的营养成分和药用价值奠定了基础。
核桃硬壳发育期内果皮木质素与相关酶活性的变化
2 结果与分析
2.1 核桃发育期木质素沉积的变化 如图 1 所示，5 月 19 日‘赞美’和‘珍珠香’外、中、内果皮均未被染色，说明此时木质素尚
未沉积。6 月 2 日在内果皮果顶端及内膈膜处略显浅粉红，其中‘赞美’略深于‘珍珠香’，说明 硬壳木质化始于果顶端及内膈膜，‘赞美’硬壳发育早于‘珍珠香’。此后木质素不断沉积，至 6 月 16 日在‘赞美’和‘珍珠香’内果皮中均出现整圈着色，但颜色较浅且相对较薄，说明此时核桃
前人的研究多集中于核桃果皮结构（肖玲 等，1998；吴国良 等，2005）及硬壳化学组分分析 和硬壳中木质素结构分析（郑志锋 等，2007），但对核桃壳发育研究较少。系统研究核桃壳发育期 木质素、纤维素及酚类物质变化，分析与之相关的酶活性变化，可为揭示核桃坚果壳发育及形成机 制，制定合理生产措施以减少裂果及露仁的发生提供理论依据。
Pink section is the part of lignin deposition.
2.2 核桃发育期内果皮木质素含量的变化 如图 2 所示，随着核桃硬壳层不断分化，内果皮中木质素含量呈上升趋势，说明核桃硬壳发育
过程中木质素不断沉积。 6 月 2—16 日，内果皮木质素积累，果实开始进入硬核期。此后，木质素含量呈稳步增加趋势。
文 菁，赵书岗，王红霞，张志华，李夕勃. 核桃硬壳发育期内果皮木质素与相关酶活性的变化. 园艺学报，2015，42 (11)：2144–2152.
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7 月 20 日之后硬壳层厚度不再改变，但木质素 含量还在不断增加，说明在硬壳细胞内快速沉 积木质素。
需要说明的是，在发育前期核桃内果皮含 水量相对稳定，但 8 月 19 日含水量急剧下降， 致使木质素相对含量迅速上升（图 2）。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展1. 引言1.1 核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究是植物生物学领域的重要研究方向之一。
木质素是植物细胞壁的重要成分，对植物的生长发育和抗逆性起着关键作用。
核桃内果皮是木质素在核桃果实中的主要积累部位，因此对于核桃内果皮木质素生物合成途径的研究具有重要意义。
通过对木质素的生物合成途径进行深入研究，可以揭示木质素合成的相关基因及调控机制，为提高植物木质素含量、改良作物品质、提高抗逆性等方面提供重要的理论基础和实验依据。
研究核桃内果皮木质素生物合成途径的关键基因，可以为核桃生长发育过程中木质素合成特点的解析提供重要线索，从而为核桃栽培和育种提供科学依据。
2. 正文2.1 木质素的生物合成途径及意义木质素是一类重要的次生代谢产物，存在于植物细胞壁中，主要由芳香族的羟基酚单体聚合而成。
它在植物体内起着结构支持、水分传导和抗病虫害等多种重要功能。
木质素的生物合成途径是一个复杂的过程，包括苯丙氨酸途径和萜烯途径两个部分。
苯丙氨酸途径是木质素生物合成途径的主要部分，包括苯丙氨酸的羟化、羟基苯丙烯酸的羟化和接合等步骤，最后形成三聚体的咖啡酸。
而萜烯途径则是单体生物合成途径的重要组成部分，包括单体的生物合成、单体之间的交联等步骤。
木质素的生物合成途径不仅在植物体内起着重要作用，同时也对环境和人类社会产生重要影响。
木质素的生物合成途径可以影响植物的抗逆性能力，进而影响植物的生长和发育。
木质素也广泛应用于造纸、制药、化工、建筑等领域，对社会的发展和生活起着至关重要的作用。
研究木质素的生物合成途径及其意义对于深入了解植物的生长和发育机制，提高木质素的利用效率具有重要意义。
通过研究木质素的生物合成途径，可以为未来的植物遗传改良和木质素资源利用提供重要的理论基础。
2.2 核桃内果皮木质素生物合成途径的重要性核桃内果皮木质素生物合成途径的重要性在植物生长和发育过程中起着至关重要的作用。
实验07 果实解剖构造及分类
实验七果实解剖构造及分类一、实验目的通过实验，了解主要果树树种果实的构造及其与花器各部分发育的关系，掌握各类果实的构造和分类的依据。
二、实验原理果实是由果皮和种子构成的。
果实按构造分类主要根据果皮是否肉质化，将其分为两大类：肉果和干果。
肉果成熟时果皮肉质化，果肉肥厚多汁，主要的食用部位是果皮。
按果肉构造又可以进一步分为核果、仁果、浆果、柑果、荔枝果等。
干果即果实成熟时果皮干燥，果皮裂开或不裂开，食用部位是种子，包括坚果、荚果、颖果、角果等类型。
园艺植物果实构造分类法并非完全等同于植物学上的分类方法，而是依据果实的形态结构和利用特征，将果树分为以下几类：1.仁果类这类果实属于假果，除了子房外，花的其他部分如花托、花被也参与果实的形成，主要的食用部位是肉质化的花托，心皮形成果心，内有数个小型种子。
常见的有：苹果、梨、山楂、枇杷等。
以苹果为例，子房下位，由2～5心皮构成，每心室有一两粒种子;种皮黑褐色或棕褐色，子叶白色。
花托发育成肉质果肉，外、中果皮不易区分，内果皮是软骨状的薄膜，形成果心。
2.核果类这类果实属于真果，完全由子房发育而成，有明显的外、中、内三层果皮;外果皮薄，中果皮肉质，是主要的食用部位，内果皮木质化，形成坚硬的核，内含种子。
常见的有：桃、李、杏、梅、樱桃、枣、橄榄、果、杨梅和余甘子等。
以桃为例，子房上位，由单心皮构成。
子房外壁形成外果皮，上被绒毛或光滑;子房中壁形成肉质的中果皮;子房内壁形成木质化的内果皮(果核)，核内有一粒种子。
3.浆果类这类果实的果皮除了外面的几层细胞外，其余部分肉质化并充满汁液，内含多数种子。
常见的有：葡萄、猕猴桃、无花果、石榴、草莓、树莓、醋栗、穗状醋栗、柿子、君迁子、阳桃、连雾、番木瓜、番石榴、人心果、香蕉、火龙果、鳄梨等。
由于浆果类果实因树种不同，食用部位差异很大。
一些属于真果，如葡萄、柿子、番木瓜、鳄梨、猕猴桃等，食用部位是果皮(中、内果皮);另一些是假果，如草莓、无花果、桑葚、树莓、菠萝等的食用部位是外种皮。
美国薄壳山核桃果实发育研究
美国薄壳山核桃果实发育研究
董润泉
【期刊名称】《西部林业科学》
【年(卷),期】2002(000)003
【摘要】1995～1998年,在云南省林业科学院漾濞研究站从浙江引种的美国山核桃林内,对金华1号、绍兴1号、山站2号、长林13号4个品种的果实发育进行了观测和解剖研究.结果表明,这4个品种都具有明显的缓慢生长期、迅速膨大期、硬核期、果仁生长期4个发育期;果实的体积和重量生长速率有3～4次高峰,并与各发育期吻合 ;胚在硬核期出现,经历18～19天基本定型,胚出现果实到采收需经历52～59天,研究为正确制定丰产栽培措施提供了理论依据.通过对气温和降雨量的分析认为,美国山核桃为喜热树种,漾濞引种的美国山核桃发叶开花时间比浙江早10天左右,果实进入迅速膨大期反而迟10 ～15天.
【总页数】5页(P66-70)
【作者】董润泉
【作者单位】云南省林业科学院,云南,昆明,650204
【正文语种】中文
【中图分类】S662.1
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1.薄壳山核桃果实发育及脂肪酸累积变化规律 [J], 陈文静;刘翔如;邓秋菊;彭方仁;何海洋;李小飞
2.薄壳山核桃果实发育后期油脂和矿质养分动态变化分析 [J], 常君; 任华东; 姚小华; 杨水平; 王开良
3.6个薄壳山核桃品种的果实发育过程及果实结构和性状变化 [J], 许梦洋; 贾晓东; 罗会婷; 翟敏; 郭忠仁
4.“波尼”薄壳山核桃果实发育动态分析 [J], 高敏
5.‘波尼’薄壳山核桃果实发育动态分析 [J], 贾晓东;罗会婷;翟敏;李永荣;郭忠仁;乔玉山
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西北植物学报1998,18(4):577—580Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.核桃果皮的发育解剖学研究肖 玲 胥耀平 赵先贵 骆吉花(西北林学院,陕西杨陵712100)摘 要 核桃(J ug lans r eg ia Linn.)果皮的发育过程可分为3个阶段,发育时期:外、中、内三层果皮的界线不清,维管束处于发育初期;发育中期:随着中果皮最外侧两层石细胞的出现和薄壁组织细胞体积的迅速扩大以及维管束轮数的增加,使三层果皮具较明显的界线;发育后期:中果皮的维管束递增到4-5轮,内果皮逐渐转化为坚硬的木质化石细胞层。
核桃的中果皮内分布的维管束,其类型除外韧型外,还有内韧、双韧、周韧型及不规则类型。
由于核桃果实有苞片及花被参加发育,作者认为不是一种真正的核果,可称之为“似核果”。
关键词 核桃,果皮,发育解剖学THE DEVELOPMENTAL ANATOMY ON THE PERIC ARP OF JUGLANS REGIAXiao Ling,Xu Yaoping,Zhao Xiangui and Luo Jihua(N or thw ester Colleg e o f For estry,Yangling,S hannxi712100)AbstractThe development of the pericarp of J uglans regia Linn.may be divided into three stages.At the ear ly stage,no boundary line in ex ocarp,meso carp and endocarp,the de-velopm ent of vascular bundles is in pr im ary stag e.At the middle stag e,the boundar y line betw een ex ocarp,mesocarp and endo carp is clear alo ng w ith the emerge of tw o lay er s o f stone cells and speed enlarg e o f par enchym a cells as w ell as the increase of vascular bun-dles in the mesocarp.At the late stage,ther e are4-5v ascular bundles in the m esocarp. The endocarp changes into hard shell that is made of lignification sto ne cells.In addi-tio n,there are mo re types of vascular bundles,such as collater al vascular bundles,inter-nal vascular bundles,bicollateral vascular bundles,amphicribral vascular bundles and other irregular ty pes.Since the bract and perianth ar e invo lved in developm ent of fruit,收稿日期:1998-02-06本研究得到胡正海教授的指导,特此致谢。
肖玲,女,1958年出生,副教授。
578西 北 植 物 学 报18卷the author suppor ts the idea that the fr uit of J uglans r egia Linn.may not be a r eal dr upe.Key words J uglans regia Linn.,per icarp,developmental anatomy核桃(J uglans regia Linn.)是我国重要的油料植物,为世界四大干果之一。
关于核桃内果皮(核壳)及种子的结构已有叙述,但其外部青果皮的结构尚未见报道。
另外,核桃果实的名称也一直存在争论[1-5]。
针对这些问题,作者系统研究了核桃果皮的结构及发育过程,以期为植物学基础研究积累资料。
1 材料和方法供试材料取自西北林学院校园。
从盛花期到果实硬核期,定期采样,重复2个。
由于核桃果皮中含有大量的单宁,单宁的氧化会严重影响制片的效果。
作者经反复研究比较,制做植物显微切片的材料,先用不同浓度的NaOH溶液进行预处理,以除去果皮中的单宁,再用纳瓦兴固定液固定,常规石蜡切片,切片厚度7-10L m,铁矾—苏木精及番红—固绿染色。
2 观察结果从盛花期到硬核期,根据果皮结构的变化特点,果皮发育可划分为3阶段。
2.1 果皮发育前期处于发育前期的外、中、内3层果皮尚不能区分。
前期开始时,果皮维管束处于发育初期而不明显(图版Ⅰ,1)。
前期末果皮中出现了2轮形态可辨的维管束(图版Ⅰ,2)。
而此时最外的表皮上密生多细胞组成的腺毛。
一些腺毛具粘液状的分泌物。
2.2 果皮发育中期此期,外、中、内果皮有了较明显的界线。
由于中果皮的最外侧的两层薄壁细胞的细胞壁逐渐增厚,成为木质化的石细胞层,从而使外、中果皮能明显区分(图版Ⅰ,3、5)。
以该石细胞层为界,其外方是较薄的外果皮,包括表皮及其内数层小细胞组成的薄壁组织层;石细胞层以内为较发达的中果皮。
随着中果皮薄壁组织细胞体积的迅速扩大,其内发育出了3-4轮无规则散生的维管束。
而内果皮薄壁组织细胞体积较小,排列致密无维管束分布,不含叶绿素,因之与中果皮有明显的界线(图版Ⅰ,4、6)。
此时,其表皮上发育出明显的角质层和气孔,腺毛逐渐脱落。
2.3 果皮发育后期外果皮除腺毛脱落外没有明显变化。
中果皮最外侧的两层石细胞的壁进一步增厚、木质化,其中分布的维管束增加到4-5轮,少数可达到6轮。
除最外1轮中以外韧型维管束居多外,其余各轮中维管束的类型较多,分布不定,有内韧型、周韧型、双韧型及并列型(木质部与韧皮部分不出内外者)等不规则类型(图版Ⅱ,8、9、10、11)。
在一些维管束周围还发育出成片或成束的形状各异的石细胞(图版Ⅱ,12)。
中果皮的细胞继续扩大,最终可比生长初期增大几倍、十几倍或几十倍(图版Ⅱ,12)。
另外,中果皮的薄壁细胞的体积由外向内逐渐增大(图版Ⅱ,7、8)。
后期末,内果皮细胞的壁增厚,木质化成为坚硬的石细胞层(图版Ⅱ,8)。
硬核以后3层果皮的结构就基本定形了。
3 总结与讨论3.1 关于核桃果皮的结构 对核桃果皮的结构,前人的研究只是指出了成熟核桃的内果皮是由石细胞组成[9],但对其外、中果皮的结构以及3层果皮在发育过程中的结构变化未见报道。
本文则侧重于这方面的研究。
从观察结果看:外果皮由外到内依次分化为两部分:即最外一层表皮、靠近表皮处的数层体积小、含叶绿体、排列紧密的薄壁组织层。
表皮细胞上覆盖有角质层,并具有气孔,果实发育前期还密生多细胞组成的腺毛,但成熟期腺毛消失。
中果皮占比例最大,包括最外侧的2层左右的石细胞和分布着4-5轮维管束的薄壁组织两部分。
关于核桃肉质中果皮的维管束的类型及分布,国内外均未见报道。
象丝瓜有瓜络桔子有桔络一样,核桃中果皮也具有复杂的维管束网络结构。
成熟中果皮内维管束可达4-5轮,不规则散生于薄壁组织中,维管束类型中除一般外韧型外,还出现了内韧、双韧、周韧及一些不规则类型。
据观察,这些维管束中虽具有束中形成层,但其产生次生构造的数量有限。
因此,整个肉质中果皮基本上由初生构造组成。
中果皮维管束类型的多样化有待于进一步研究。
内果皮在硬核期前由多层薄壁组织细胞组成,细胞体积小,排列紧密,无胞间隙,也无维管束分布,其薄壁组织在硬核期转化为厚壁、木质化的石细胞层。
3.2 关于核桃果实的名称中外经济林或果树专家把核桃果实称为“坚果”[3,6],一些树木学教材中则把核桃果实称为“核果状”[2],有些分类学专著称“核果”[1,4],有的植物学教材则称为“坚果核果状”[5]。
称“坚果”的主要依据是因为核桃坚硬核壳以内部分是由合生心皮的下位子房受精形成,这是符合坚果定义的[2,8]。
假如核桃没有青皮部分,则应称为坚果。
植物解剖学家K ・伊稍曾指出,“如果果实是指具有和不具有辅助组织的成熟雌蕊群,则在果实中,果皮一词可包括心皮外的组织(如果这种组织和子房结合),通常所说的果壁,则可能指狭义的果皮(起源于子房壁的组织)或者指果皮和心皮外组织的结合”[7]。
虽然核桃“坚果”部分是由子房受精后形成,“坚果”之外的青果皮虽为苞片和花被发育而成,但苞片、花被与子房紧密结合在一起。
所以青果皮也是核桃果实不可分割的一部分。
又根据核果的定义:由单雌蕊或复雌蕊子房发育而成,外果皮很薄,中果皮肉质,内果皮形成坚硬的壳,通常包围一粒种子形成坚硬的核[8,9]。
根据作者对于核桃青果皮的解剖研究得知,青果皮部分明显地分成薄的外果皮和厚的肉质中果皮,其内为坚硬的内果皮和种子,从整体上看,核桃果实更象核果。
但一般核果,如桃、李属的果实,全由心皮发育而来,而核桃的果实则还有非心皮的苞片、花被部分。
所以作者认为从植物学的角度严格地讲,核桃果实应称为拟核果较合适。
这也类似于前人将枣果实称为拟核果的做法[10]。
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