生理心理学自考(10070)2014年改版全新——第四章

第四章知觉的生理心理学基础

一、课程内容

第一节失认症与知觉的脑结构

※第二节知觉的皮层结构基础

※第三节知觉通路和知觉信息流

第四节面孔知觉（免考，107-111页）

二、学习目的与要求

通过人类失认症和脑损伤部位的关系分析，对健康人脑功能成像的研究以及对动物的实验研究，生理心理学已经知道人类视知觉相关的脑结构区和视知觉通路。近十多年，通过细胞电生理技术，学者们得到了更精细的科学数据，证明存在三大类知觉信息流，在知觉通路中发生着复杂的关系，决定着知觉的多样性。大体上可以说，在知觉刺激出现的100150毫秒左右完成的加工信息，是无意识知觉的生理基础；在200-300毫秒内完成的信息加工是有意识知觉的生理基础。

这些知识说明，即使是简单的视知觉也不是人脑皮层某一区单独兴奋所完成的，而是通过许多皮层区组成的多个神经通路，进行多重信息流活动所完成的复杂信息加工过程。虽然已知大脑皮层中存在一些特异知觉区；但它们在复杂知觉通路和信息流中只是发挥关键的作用。要求自学者能将各节知识，联系起来掌握知觉的生理心理学知识，切莫孤立生硬背颂一些名词。

三、考核知识点与考核目标

第一节失认症与知觉的脑结构

1、视觉失认症：

常见的类型有统觉性失认症、联想性失认症、颜色失认症、面孔失认症。

患者的初级视皮层17区、外侧膝状体、视觉通路、视神经、眼的功能和结构均正常无损；脑局灶损伤可分为在2-4视觉皮层区(V2，V3，V4)或颞下回、颞中回、颞上沟，也常见枕-颞间的联络纤维受损。

1）统觉性失认症（同时性视觉失认症）：

患者对一个复杂事物只能认知其个别属性，但不能同时认知事物的全部属性，故又称同时性视觉失认症。

这种失认症可能是V2区皮层以及与支配眼动的皮层结构间联系受损，如与中脑的四叠体上丘或顶盖前区眼动中枢的联系遭到破坏，不能通过眼动机制连续获得外界复杂物体的多种信息。

2）联想性失认症：

患者可对复杂物体的各种属性分别得到感觉信息，也可将这些信息综合认知，很好完成复杂物体间的匹配任务，也能将物体的形状、颜色等正确地描述在纸上；但患者却不知物体的意义、用途，无法称呼物体的名称。

这类患者大多数是由于颞下回或枕－颞间联系受损而致。这是视觉及其记忆功能和语言功能之间的功能解体所造成的。

3）颜色失认症：指患者不能对所见颜色命名，同时也不能根据别人口头提示的颜色，指出相应颜色的物体。

根据脑损伤部位的不同，可分别出现：

a. 全色盲性失认症：不能认知物体颜色，只有黑白灰。主要由于两侧或单侧大脑皮层枕区腹内侧，包括舌回和梭状回，大体相当于V4区皮层损伤所致。

b. 颜色命名性失认症：实际上是一种失语症，能对颜色形成知觉，能按要求连接两种相同颜色，但不能说出颜色性质和名称。大多数是左颞叶或左额叶皮层语言区，或视觉和语言区皮层之间的联系受损所致。

c. 特殊颜色失语症：类似于颜色命名性失认症，不同在于此类患者不仅丧失颜色视觉和语言功能之间的联系，而且关于颜色的听觉表象能力也丧失。可能是V4色觉皮层更广泛的损伤所致。

4）面孔失认症：面孔认知障碍分为两种类型：熟人面孔失认症和陌生人面孔分辨障碍。

a.熟人面孔失认症：对站在面前的两个陌生人可知觉或分辨，也能根据单人面孔照片，指出该人在集体照片中的位置。但病人不能单凭面孔确认亲人，却可凭借亲人的语声或熟悉的衣着加以确认。这类病人大多数是双侧或右内侧枕-颞叶皮层之间的联系受损。

b.陌生人面孔分辨障碍：对熟人确认正确无误，但对面前的陌生人却无法分辨。这类患者大多数为两侧枕叶或右侧顶叶皮层受损。近年认为颞枕回梭状回受损。

2、听觉失认症：

患者大脑初级听皮层（颞横回的41区）、内侧膝状体、听觉通路、听神经、耳的结构与功能无异常所见，但却不能根据语音形成语词知觉，不能分辨乐音的音调，也有不能区别说话人的嗓音。

词聋患者，多数左颞叶22区或42区次级听觉皮层受损所致；

乐音失认症患者，多为右颞22区、42区次级听皮层受损所致；

嗓音识别障碍分为：陌生人嗓音分辨障碍（两侧颞叶次级听皮层22、42区同时损伤），对患者来说，所有的陌生人都用一副腔调讲话；熟人嗓音失认症嗓音识别障碍多因右半球外侧下顶叶受损所致。

3、躯体失认症（体觉失认症）：

顶叶皮层的中央后回（3-1-2区）躯体感觉区结构与功能基本正常，但此区与记忆功能和语言功能的脑结构间联系受损，则引起皮层性触觉失认症、实体觉失认症等多种类型的体觉失认症。实体觉失认症，多为右半球顶叶感觉区与记忆中枢间的联系障碍，引起左手触觉失认症状。

从上述多种类型的失认症中，可得出这样一种印象：失认症是知觉障碍，不是因该感觉系统的损伤，而是由高层次脑中枢间的联络障碍所致。从而证明知觉是许多脑结构和多种脑中枢共同活动的结果。即使是以其中一种感觉系统为主的知觉，无论是视知觉、听知觉还是躯体知觉，也是这些感觉系统与注意、记忆、语言中枢共同活动的产物。

（一）失认症病人和正常人脑中的知觉关键区

识记：

失认症的定义与皮层知觉区94：

是一类神经心理障碍，患者意识清晰，注意力适度，感觉系统与简单感觉功能正常无恙，但却不能通过该感觉系统识别或再认物体，对该物体不能形成正常知觉。这些失认症患者的感官，感觉神经、感觉通路、皮层初级感觉区的结构功能完全正常，但次级感觉皮层存在着局部的器质性损伤。

根据脑损伤的部位和程度，可出现不同类型的失认症：1、视觉失认症；2、听觉失认症；3、躯体失认症。

功能性磁共振技术发现的人脑皮层的特异性知觉区100：

通过功能性磁共振扫描，发现了梭状回面孔知觉区的概念；物体识别的枕外侧复合区对物体的形状有选择性激活的特性；旁海马回位置知觉区；人类外侧枕颞皮层区，存在人体图像知觉的特异区，纹区外视皮层身体识别区。理解：

结合人类大脑皮层功能区的层次性特点理解这些皮层知觉关键区的结构和功能特点100-101：

第二节只觉得皮层结构基础

1、功能柱：

具有相同感受野并具有相同功能的视皮层神经元，在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，只对某一种视觉特征发生反应，从而形成了该种视觉特征的基本功能单位，所以称之为功能柱。功能柱是感觉的基础。有两种功能柱理论：特征提取功能柱和空间频率。

细胞生理学研究发现，处在同一柱内的神经细胞具有相同或相近似的技能，称为功能主。

最初，大脑皮层的柱状结构是在视皮层中发现的，具有相同感受野的视皮层神经元在垂直于皮层表面的方向上呈柱状结构分布，它们是视皮层的基本功能单位，称为功能柱。

2、超柱

产生某一感觉的功能柱，进一步组合成超柱，是知觉产生的细胞基础之一。

在大脑视觉皮层中，具有相同感受野的多种特征检测细胞聚集在一起，形成了对各种视觉属性综合反应的基本单元——超柱。

超柱由感受野相同的各种特征检测功能柱组合而成，是简单知觉的基本结构与功能单位、生理基础。

3、精神盲：

两半球颞下回的损伤使猴不能识别现实刺激物。它们看见蛇也视而不见，冷若冰霜，失去了正常猴所具有的那种恐惧反应能力。因而将颞下回损伤造成的这种认知障碍，称为精神盲。

4、超柱实现同一种感觉模式中，各种属性的综合反应形成简单的知觉；多模式感知细胞则将多种模式的感觉信息综合为复杂的知觉。

5、多模式感知神经元：

颞下回的一些神经元，不仅对复杂视觉刺激物单位发放率增加和发生最大的反应，而且对多种其它感觉刺激，如躯体觉、运动觉、食物嗅觉与味觉等刺激均可引起其单位发放率的变化。因此，将这类神经元称谓多模式感知神经元。

（二）知觉的细胞生理学基础：

识记：

多模式感知细胞的定义98：

在颞-顶-枕区之间的联络皮层、额叶联络区皮层中，都存在着“多模式感知细胞”，可以对多种信息发生反应，实现着多种感觉的综合反应过程。这些多模式感知细胞，可能是知觉的细胞生理学基础。在知觉形成中具有重要作用，并可能是知觉的结构和功能单元。

超柱的定义97-98：

在大脑视觉皮层中，具有相同感受野的多种特征检测细胞聚集在一起，形成了对各种视觉属性综合反应的基本单元——超柱。超柱由感受野相同的各种特征检测功能柱组合而成，是简单知觉的基本结构与功能单位。

理解：

这两类神经结构的分布区域和功能特点30、36、98：

超柱存在于次级视皮层区中，简单知觉的基本结构、功能单位、生理基础。

多模式感知神经细胞存在于联络区皮层，是更复杂知觉的细胞学基础。知觉的结构和功能单元。

第三节知觉通路和知觉信息流

无论哪种信息流的传递方式101，都可分为串行加工（耗费时间资源和心理资源的加工方式）、并行加工（耗费较多脑网络空间的加工方式）。

一、底-顶加工的信息流

各种感觉通路，是由底至顶信息流传递和加工，赖以实现的结构基础。感觉通路只能产生各种感觉，知觉过程更复杂的脑结构基础。视知觉信息流，通过初级和高级两个层次的知觉通路顺序由底至顶地传递和加工。

（一）初级知觉通路中皮层下知觉通路

初级知觉通路由皮层下和皮层两级通路组成。三类细胞的纤维投射至视觉初级皮层，在这种投射中形成三条通路：大细胞通路占全部投射纤维的10%（M通路），小细胞通路占全部投射纤维的80%（P通路），颗粒细胞通路占全部投射纤维的10%（K通路）。

（二）皮层初级知觉通路

来自初级视皮层的纤维向次级视皮层投射过程中，重新组合成三条通路：

大细胞优势通路MD：主要信息来自于皮层下的M通路；

颜色优势通路BD，色柱间优势通路ID，这两条通路的信息主要来自于皮层下的P和K通路。

皮层三条知觉通路与皮层下的三条知觉通路不是简单的一对一的关系，而是重新交叉的组合。实现对外部世界物理属性向客体综合知觉属性过渡的初级知觉功能。一种理论认为物理属性作为产生知觉的线索，分别是方位、光谱成分、双眼视差、速度。这四种知觉线索引发的知觉成分分别是：形状、颜色、深度（立体感）、运动知觉。

MD通路具有深度知觉、运动知觉和空间关系的选择性知觉功能；BD通路具有颜色知觉和空间关系的调协知觉功能；ID通路具有方位选择性、深度知觉、颜色视觉和空间关系知觉功能。三条皮层通路与三条皮下层通路，无论在结构上还是功能上都不是一一对应的，而是彼此互补的关系。

MD通路提供有关眼动和其他运动信息，参与顶叶皮层空间关系和运动视觉功能，主要承接至背侧高级知觉通路；BD和ID通路承接至腹侧高级直觉通路，与图形模式、颜色、形状识别功能有关。

（三）皮层高级知觉通路

皮层下初级知觉通路对外部世界或客体的物理属性，作为知觉线索的编码皮层初级知觉通路实现由物理属性向知觉特征的过渡；背、腹侧高级知觉通路，实现人类知觉类别的信息加工，包括空间关系和运动知觉，物体和面孔知觉等。背侧通路的信息流实现了在“哪里？”的知觉；腹侧通路实现了“是什么”的知觉。

1、空间知觉的背侧通路103

来自初级视皮层的V1区（17区）的信息，经V2区（18区）和V3区（19区）到达颞上沟的尾侧后沿和底附近的颞中回（MT区）。MT区对视野中物体相对空间关系形成知觉，还对图形背景反向运动最敏感，产生物体运动知觉。颞中回（MT区）将空间知觉和物体运动信息加工后继续传向颞上沟内沿（MST区）和颞上沟底（FST区）的神经元，MST区和FST区可对更大视野范围的物体空间关系和相对运动产生知觉，且可将三维空间关系转换为二维图像进行信息压缩。MST和FST区的神经元将空间和运动知觉信息继续传至顶叶的下顶区和顶内沟外侧沿的神经元，即物体运动知觉和空间知觉的高级中枢。这里的神经元感受野比MST和FST感受野更大，不仅对物体和背景相对运动产生最灵敏反应，还对由远及近或由近及远的物体运动发生反应。下顶叶作为空间知觉和物体运动知觉中枢，同时还整合了视觉以外的信息，形成复杂的综合知觉。

2、物体知觉的腹侧通路104

对物体及其细节产生完整而精细视知觉的神经通路，在猴皮层中沿着V1区→V2区→V3区→V4区，实现着物体方位、长度、宽度、空间频率和色调等信息加工过程。V4区的信息主要传至颞下回（IT区），对物体细微结构进行更精细的加工和识别。

二、自上而下加工的信息流104

知觉信息流流动于非常复杂的皮层-皮层网络之中，以视知觉功能而言，猴32个视皮层区之间，每个区平均有10

个特异的传入和10个传出。目前已有实验研究报道的皮层-皮层间视功能联系三百多条，只占理论值得三分之一。这些功能联系并非都是实现由底至顶加工的信息流，其中很多实现自上而下的加工信息流。按照自上而下的信息流距离，可分为短中长三类反馈联系。

1、短距反馈联系

相互作用的皮层区之间具有双向联系，例如V1区投射至V2区是由底至顶信息流，同时也伴有V2区反馈至V1区的自上而下的信息流。这类两层间的下行信息流是短距自上而下的信息流。

2、中距反馈联系

在背侧通路中，V3区甚至颞中回的V5区向V1区的反馈通路，终止于V1区的4B层，参与不同空间尺度上或以不同速度运动的物体，产生空间运动知觉。这类跨过三个区以上的是中距离的自上而下的信息流。

3、长距反馈联系

即使发自视觉系统以外更高层次的自上而下的知觉想象，初级视皮层也是必要参与者。从而证明，从最高层次到低层次初级视皮层信息流存在重要作用。

三、循环信息流

Lamme认为，不仅有由底至顶的加工信息流，而且还有皮层之间的横向信息流，以及距离不等的自上而下的反馈信息流参与物体分类视知觉过程。知觉信息在脑内流程延迟分为三种不同的性质：向前信息流、反馈信息流、循环信息流。

物体呈现100ms内视觉信息流是由底至顶的快速传递，其速度很快称为前向快扫描，是无意识的知觉过程，并且是前注意水平的信息流。反馈信息流和循环信息流的参与才会伴有主题的知觉觉知、主体的意识知觉。（存在循环信息流的三点证据）

循环信息流是知觉觉知、注意、主体意识知觉的生理基础。

Lamme在2003年又将循环信息流分为两类：

1、各层次视知觉皮层之间的循环信息流，参与现实物体的模糊性觉知，这类信息流大约发生在100~150ms的时程上，实现无意识的知觉。

2、另一类循环信息流则大大超出物体视知觉皮层，在额叶、顶叶、颞叶很多皮层之间传递的循环信息流。

实际上，人们对物体产生清晰的意识知觉，离不开人们头脑中的经验和记忆，大范围循环信息流是产生意识知觉的基础，与记忆网络间存在着复杂的信息流，这类信息流大约发生在200~300ms的时程上。

三类信息流的心理学意义：本节从由底至顶、自上而下和循环信息流三个方面，说明知觉形成的脑机制。（三）皮层视知觉通路

识记：

1、皮层初级知觉通路：大细胞优势通路（MD）、颜色优势通路（BD）和色柱间优势通路（ID），

2、皮层高级知觉通路：背侧通路和腹侧通路的组成和功能。

理解：

1、人类知觉不是单一大脑皮层区孤立活动的结果；而是许多脑区连接成回路，共同活动的结果。

2、即使最简单的物体知觉，也是背侧通路和腹侧通路诸多脑区活动的结果。

（四）信息流

识记：

1、底-顶加工信息流，包含皮层初、高级知觉通路中所进行的信息流，

2、自上而下的信息流，包括短、中和长距离的反馈信息流，

3、循环信息流，包括视皮层各区之间的循环信息流及其与额、颞、顶区皮层之间的循环信息流。

理解：

1、三类信息流和两种信息传递方式（并行和串行）的心理学意义

2、两类循环信息流之间时间差差异的功能意义，

3、知觉通路、信息流和信息传递方式与意识和无意识知觉的关系，