葡萄糖的有氧分解
生物化学糖代谢笔记
第九章糖代谢第二节糖的有氧氧化葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程称为糖的有氧氧化绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。
此代谢过程在细胞的胞液和线粒体内进行。
一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生36/38分子ATP。
糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。
（一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进行，一分子葡萄糖(glucose)分解后净生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子（NADH +H+）。
2分子（NADH +H+）在有氧条件下可进入线粒体(mitochondrion)产能，共可得到2×2或者2×3分子A TP。
故第一阶段可净生成6或8分子A TP。
（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA (acetyl CoA)。
由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸(pyruvate)，故可生成两分子乙酰CoA(acetyl CoA)，两分子CO2和两分子(NADH+H+)，可生成2×3分子A TP 。
丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途径的关键酶之一。
多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。
其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。
丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱氢酶（E1），硫辛酸乙酰基转移酶（E2），二氢硫辛酸脱氢酶（E3）。
该多酶复合体包含六种辅助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，FAD，HSCoA和Mg2+。
（三）经三羧酸循环彻底氧化分解：三羧酸循环（TAC，柠檬酸循环或Krebs循环）是指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反应过程。
糖的有氧氧化
糖的有氧氧化一、概念：葡萄糖或糖原在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳并释放大量能量的反应过程。
它是糖分解的只要形式，也是机体大多数组织细胞获取能量的主要方式。
二、有氧氧化的反应过程（一）、第一阶段：葡萄糖经过糖酵解途径转变为丙酮酸此反应即为糖酵解途径，终产物是丙酮酸。
经过第一阶段，每分子葡萄糖可产生2分子丙酮酸、净生成2分子ATP 、2分子NADPH+H +。
无二氧化碳产生。
（二）、第二阶段：丙酮酸氧化脱羧转变为乙酰2+经过第二阶段，一份子葡萄糖可生成2分子,2分子CO 2和两分子（NADH+H +） （三）、第三阶段：三羧酸循环（TCA ）概念：乙酰CoA 和缩合生成含三个羧酸的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环的反应过程，又称柠檬酸循环、Krebs 循环。
过程：1、乙酰CoA 与草酰乙酸缩合生成柠檬酸。
2、柠檬酸异构化为异柠檬酸3、第一次氧化脱羧异柠檬酸脱氢酶4、第二次氧化脱羧5、底物水平磷酸化反应（唯一一次）6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸（第三次脱氢）7、延胡索酸加水生成苹果酸8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸（第四次脱氢）NAD+ NADH+H +总反应式：CH 3CO+3NAD ++FAD+GDP+Pi+3H 2O2CO 2+3NADH+3H ++FADH 2+HSCoA+GTP口诀：“1,2,3,4”：1次底物水平磷酸化2次脱羧3个关键酶4次脱氢生理意义：三大营养物质的最终代谢通路和相互转变的枢纽，同时也为其他物质代谢提供小分子前提。
特点：1、循环反应在线粒体中进行，为不可逆反应。
2、每一次循环，氧化分解掉1分子乙酰基，可生成10分子ATP 。
3、循环的中间产物既不能通过次循环反应生成也不能被次循环反应所消耗。
4、三羧酸循环产生的CO 2的碳来自于草先乙酸而不是乙酰CoA 。
5、草酰乙酸的量直接影响循环的速度，因此不断补充草酰乙酸是使三羧酸循环得以顺利进行的关键。
（四）、第四阶段：氧化磷酸化即前面三阶段产生的还原型NADH 、FADH 2通过呼吸链进行氧化生成H 2O ，同时释放的能量用于使ADP 磷酸化生成ATP 。
葡萄糖的代谢途径
资料范本本资料为word版本，可以直接编辑和打印，感谢您的下载葡萄糖的代谢途径地点：__________________时间：__________________说明：本资料适用于约定双方经过谈判，协商而共同承认，共同遵守的责任与义务，仅供参考，文档可直接下载或修改，不需要的部分可直接删除，使用时请详细阅读内容葡萄糖的代谢途径在人体内，葡萄糖代谢除了无氧酵解途径以外还有很多其他方式，比如有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖原的合成与分解途径、糖异生、糖醛酸途径等。
（一）糖的有氧氧化途径：1.概念：葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳的过程2.过程有氧氧化可分为两个阶段：第一阶段：胞液反应阶段：从葡萄糖到丙酮酸，反应过程同糖酵解。
糖酵解产物NADH不用于还原丙酮酸生成乳酸，二者进入线粒体氧化。
第二阶段：线粒体中的反应阶段：（1）丙酮酸经丙酮酸脱氢酶复合体氧化脱羧生成乙酰CoA，是关键性的不可逆反应。
其特征是丙酮酸氧化释放的能量以高能硫酯键的形式储存于乙酰CoA中，这是进入三羧酸循环的开端。
（2）三羧酸循环：三羧酸循环是在线粒体内进行的一系列酶促连续反应，从乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸到草酰乙酸的再生，构成一次循环过程，其间共进行四次脱氢，脱下的4对氢，经氧化磷酸化生成H20和ATP。
2次脱羧产生2分CO2。
三羧酸循环的特点是：①从柠檬酸的合成到α-酮戊二酸的氧化阶段为不可逆反应，故整个循环是不可逆的；②在循环转运时，其中每一成分既无净分解，也无净合成。
但如移去或增加某一成分，则将影响循环速度；③三羧酸循环氧化乙酰CoA的效率取决于草酰乙酸的浓度；④每次循环所产生的NADH和FADH2都可通过与之密切联系的呼吸链进行氧化磷酸化以产生ATP；⑤该循环的限速步骤是异柠檬酸脱氢酶催化的反应，该酶是变构酶，ADP 是其激活剂，ATP和NADH是其抑制剂。
（3）氧化磷酸化：线粒体内膜上分布有紧密相连的两种呼吸链，即NADH 呼吸链和琥珀酸呼吸链。
23 柠檬酸循环-王镜岩生物化学(全)
延胡索酸
CHCOOH
FADH2 NAD+ FAD NADH+H+ 琥珀酸 NADH+H+ NAD+
HOOCCH
CH2-COOH CH2-COOH
GTP
GDP
CO-SCoA CH2 CH2-COOH
琥珀酰CoA
CO2
CH2COOH CoA CH2 O=C-COOH
CO2
三羧酸循环的特点：
①循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行， 为不可逆反应。
调节控制
A B C 产物抑制 核苷酸反馈调节 可逆磷酸化作用的共价修饰(E2) AMP、ADP NAD+
乙酰CoA（抑制E2） NADH+H+（抑制E3 ） GTP（E1磷酸化失活） -
+
丙酮酸脱氢酶系
二、三羧酸循环
（tricarboxylic acid cycle, TCA 循环）
1、三羧酸循环的化学历程 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量 3、 三羧循环的生物学意义
兑换率 1：2.5
2 2.5 ATP 2 1 ATP
2 3 NADH
2 1 FADH2
兑换率 1：2.5
兑换率 1：1.5
2 7.5ATP 2 1.5ATP
总计：32ATP或30 ATP
三羧循环的总方程式
O
CH3C-SCoA +3NAD++FAD+GDP+Pi+H2O
2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+CoASH
• 虾体内的砷由无害向有害“转化”的过程需要大 剂量维生素C的参与。只有在大量吃虾的同时， 一次性服用500毫克维生素C片，才可能导致“砒 霜”中毒。 • 如果一次性摄入50个中等大小的苹果或30个梨或 10个橙子或生吃3斤以上的绿叶蔬菜，才是大剂 量地摄入维生素C。如果经过加热烹调过程，食 物中的维生素C还会大打折扣。因此，在吃海产 品的同时食用水果或青菜，只要不超过上述的量 是没有危险的。金属类元素容易沉积在海鲜的头 部，所以尽量不要吃虾头、鱼头。
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α酮戊二酸脱氢酶复合体
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⑤琥珀酰-CoA转化为琥珀酸 Conversion of Succinyl-CoA to Succinate
琥珀酰-CoA合成 酶
（琥珀酰硫激酶）
（唯一）直接产生高能磷酸键
底物磷酸化
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基质
（线粒体）
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线粒体
细胞质 原核细胞
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柠檬酸循环概貌
Citric Acid Cycle
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TCA概貌
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TCA概貌
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柠檬酸循环历程
限速酶：
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1.柠檬酸合酶
变构抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰CoA
AMP可解除抑制
2.异柠檬酸脱氢酶
变构抑制剂：ATP、NADH
变构激活剂： ADP
3.α—酮戊二酸脱氢酶系
抑制剂：ATP、 NADH、琥珀酰CoA
激活剂：AMP 、 ADP、Ca2+
最关键的是：
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硫辛酰胺辅基 硫辛酰赖氨酰臂
砷化物共价结合-毒害作用
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羟乙基 TPP
高能键
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（2）三羧酸（柠檬酸）循环
Citric Acid Cycle
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糖的有氧氧化（aerobic oxidation）
• 反应过程：
O2
O2
O2
O2 H++e
H2O
G
G-6-P PA
PA 乙酰CoA
CO2
胞液
线粒体
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8.3.2.1 糖有氧氧化的反应过程
分三个阶段：
– 糖酵解途径：葡萄糖 丙酮酸
– 丙酮酸
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⑦延胡索酸水合生成 L-苹果酸 Hydration of Fumarate to Produce Malate
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⑧L-苹果酸脱氢形成草酰乙酸 Oxidation of Malate to Oxaloacetate
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核苷二磷酸激酶
• GTP+ADP
GDP+ATP
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⑥琥珀酸脱氢形成延胡索酸 Oxidation of Succinate to Fumarate
FAD与酶共价连接
丙二酸为竞争性抑制剂
——抑制细胞呼吸 （Krebs）
琥珀酸脱氢酶位于线粒体内膜 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 具有立体专一性
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柠檬酸循环（Citric Acid Cycle) 三羧酸循环 （Tricarboxylic Acid Cycle ） Krebs循环 • 在好氧真核生物线粒体基质或好氧原核生
物细胞质中，酵解产物丙酮酸脱羧、脱氢， 彻底氧化为CO2、H2O并产生ATP的过程。
真 核 生 物
丙酮酸脱氢酶系 决定丙酮酸的命运 受ATP的抑制
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8.2.2.4 柠檬酸循环的化学计量
2 Pyruvate 2 acetyl-CoA
2 Isocitrate 2α-ketoglutarate
2 α-Ketoglutarate
2 succinyl-CoA
底物磷酸化
2 Succinyl-CoA
8.3.2.2 柠檬酸循环的特点
1、CO2来自草酰乙酸而不是乙酰CoA
但净结果是氧化了1分子乙酰CoA
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2、丙酮酸只有4个氢， 但彻底氧化所放出的氢？ 加水加氢
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8.3.2.3 柠檬酸循环的调控
速率受细胞能量状态、生物合成需求调节
乙酰CoA
N
CH3
O
O
N
CO CH2 CH2 NH CO CH C CH2O P O P O CH2
NH
CH2 CH2
S O C CH3
OH CH3
O
O-
O
O
O- P O
OH
O-
β-巯基乙胺
泛酸
AMP
NH2 N
N
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硫辛酸：
SS
H2C
CH (CH2)4 COOH
C
H2
2 succinate
2 Succinate 2 fumarate
2 Malate
2 oxaloacetate
2 NADH 5 2 NADH 5 2 NADH 5 2 A/GTP 2 2 FADH2 3 2 NADH 5
乙酰CoA
– 三羧酸循环和氧化磷酸化
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（1）丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-CoA
Pyruvate Is Oxidized to Acetyl-CoA and CO2
丙酮酸脱氢酶系
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多酶复合体位于线粒体内 原核细胞在胞液中
丙 酮
三种酶
酸
Reactions of the Citric Acid Cycle
① 草酰乙酸与乙酰CoA缩合成柠檬酸
Formation of Citrate
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柠檬酸合酶是变构酶
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②经顺乌头酸生成异柠檬酸
Formation o f Isocitrate via cis-Aconitate
乌头酸酶
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③异柠檬酸氧化形成α酮戊二酸
Oxidation of Isocitrate to α-Ketoglutarate and CO2
氧化脱羧
△G0'= -20.9 kJ/mol
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④α酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA Oxidation of α-Ketoglutarate to Succinyl-CoA
E1-丙酮酸脱氢／羧酶（组分） E2-二氢硫辛酰转乙酰基酶 E3-二氢硫辛酸脱氢酶
脱 氢 酶 系六种辅Fra bibliotek因子TPP、硫辛酸、 CoA-SH、FAD、NAD+、 Mg2+
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丙酮酸脱氢酶复合体
E3 E1
E2
三种酶 60条肽链形成 的复合体
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