微生物对木质纤维素类物质的降解
细菌降解木质纤维素的研究进展
细菌降解木质纤维素的研究进展戴芸芸;钟卫鸿【摘要】木质纤维素结构的复杂性导致其生物降解需要多种微生物协同完成。
细菌具有生长快、结构简单、适宜酸碱性条件生长等特点，在降解木质纤维素方面具有潜在应用前景。
介绍了近年来报道的降解木质纤维素的细菌种类，综述了细菌对木质纤维素的降解机理及木质纤维素含量的测定方法。
%The biodegradation of lignocellulose needs the participation of synergism of multi-microorganisms due to its complexed natural structure.Bacteria have potential application prospects in degradation of lignocellu-lose due to their characteristics,such as rapid growth,simple structure,suitable for acid and alkaline conditions. The types of bacteria for degrading lignocellulose in recent years are introduced,and the degradation mechanism and detection methods for content of lignocellulose are summarized.【期刊名称】《化学与生物工程》【年(卷),期】2016(033)006【总页数】6页(P11-16)【关键词】细菌;木质素;纤维素;生物降解【作者】戴芸芸;钟卫鸿【作者单位】浙江工业大学生物工程学院，浙江杭州 310032;浙江工业大学生物工程学院，浙江杭州 310032【正文语种】中文【中图分类】TQ352.78;X172生物质作为一种可再生资源，其开发利用是解决目前人类能源危机的重要途径之一，但是其主要成分天然纤维质原料的结晶性和木质化限制了其可利用性[1]。
白蚁肠道微生物降解木质素研究进展_张来丽
与纤维素相比，木质素分解特别慢，木质素的 完全降解是真菌、细菌及相应微生物群落共同作用 的结果，白蚁的肠道内就含有丰富的降解木质素的 微生物。 20 世纪 80 年代人们发现了微生物降解木 质 素 的 酶 系 ，主 要 包 括 漆 酶 （Laccase）、木 质 素 过 氧 化 物 酶 （Lignin peroxidase，简 称 Lip）和 锰 过 氧 化 物 酶（Maganese peroxidase，简称 Mnp）。
不会产生与人争粮的情况； 利用降解材料作能源， 还有利于发展循环经济。
木质纤维是地球上数量最大的一种可再生资 源。 据估算，如果发展能源林业与回收利用废弃木 质纤维并举，则每年可保障替代 1 ／ 3 以上运输燃料 的酒精产量。 为此，发展经济有效而环境友好的木 质纤维生物转化乙醇技术，已成为世界生物能源科 技发展的战略制高点。 木质纤维材料中的可糖化纤 维素和半纤维素在木质素包裹下形成稳定的结构， 很难被直接水解或酶解。 纤维素由糖分子的极性基 团（－OH groups）通过氢键相连成长链，在木质素的 包裹下形成坚固而稳定的晶体结构，在普通条件下 不易被水解或稀酸（稀碱）糖化。 木质素在植物体中 起结构强化和支撑作用，也是植物抵御病菌侵袭的 物理障碍，不容易被微生物降解，特别是在缺氧条 件下。 富氧条件下木质素的生物降解也相当缓慢 （需要许多天），目前还难以达到工业规模生产的要
3 白蚁肠道内环境
白蚁消化道呈螺旋状， 主要由 3 部分组成，即 前肠、中肠和后肠（图 1）。 与一般昆虫相比，白蚁后 肠相当发达，约占全部肠道总容积的 4 ／ 5。 膨大的后 肠一直被人们认为是一种厌氧“消化器”，与羊和牛 的瘤胃相似，其中有大量的共生微生物，共生微生 物降解纤维素和半纤维素， 发酵形成短链脂肪酸， 脂肪酸被白蚁吸收氧化。 几乎所有的实验证据都表 明，白蚁后肠中共生微生物（包括原生动物）是木质 素、纤维素和半纤维素消化的驱动力 。 ［9，10］
微生物分解木质素的机制和应用
微生物分解木质素的机制和应用当人们想到微生物，往往会联想到细菌和病毒。
然而，微生物还有另一个十分重要的作用，那就是分解木质素。
木质素是一种非常复杂的有机化合物，它是构成木材主要部分的聚合物。
木材中的木质素影响了木材的颜色、形状和硬度。
由于木质素的结构复杂，其降解也非常困难。
微生物的出现和进化，使得这一难题得到了一定程度的解决。
一、微生物分解木质素的机制1. 溶菌酶的作用溶菌酶是一种水解木质素的酶类，与细菌和真菌都有密切关系。
在存在溶菌酶的微生物中，木质素产生的底物可以通过微生物的代谢途径，转化为有机酸和气体等形式释放出来。
因此，溶菌酶的存在可以促进木质素的生物降解。
2. 氧化酶的作用氧化酶是一类氧化还原酶，可以用于将木质素中的芳香环酚类以及羟丙基、羟甲基等短链糖类转化为各类醛酮。
这些产物是微生物能够利用的底物，从而促进木质素的分解。
3. 木素脱甲基酶的作用木素脱甲基酶是一类针对木素分子中的甲基进行去除的酶。
这类酶主要存在于真菌和细菌中。
经过这种酶的处理，木质素中的芳香环甲基被去掉，从而使木质素更容易分解。
二、微生物分解木质素的应用1. 软木板软木板是以树皮为原料，经过加工处理得到的一种材料。
在制备过程中，木质素被微生物分解，从而使软木更加柔软、耐用。
2. 生物燃料生物燃料是以生物质为原料生产的一种燃料，它可以是来自植物、动物或者微生物的有机废弃物，如纤维素、木质素等。
通过微生物分解木质素，可以产生甲烷、CO2等气体，这些气体可以用于发电和供暖，从而成为一种清洁、可再生的能源。
3. 污染物降解一些化工废弃物和污染物，如苯、甲苯等芳香环化合物，由于分子结构复杂，难以通过传统的化学方法进行降解。
微生物通过分解木质素的作用，可以分解这些污染物，从而提供一种清洁的化学降解方法。
总的来说，微生物分解木质素机制的研究，不仅可以增加对微生物本身生态环境的理解，还可以为人们提供多种有益的工业应用，使得木质素等有机废弃物得到更加有效的利用。
木质纤维素
木质纤维素木质纤维素是一种常见的天然聚合物，主要存在于植物细胞壁中，是植物体的主要结构成分之一。
它是由葡萄糖分子通过β-1,4-键连接而成的多糖。
木质纤维素在植物生长过程中起着重要的支持和保护作用，使细胞壁具有适当的刚度和形态，同时还可以促进植物的导水和传递养分。
木质纤维素的化学结构木质纤维素的基本化学结构由葡萄糖分子组成，它们通过特定的化学键连接在一起，形成长链状的结构。
在实际的植物细胞壁中，木质纤维素通常与其他的多糖以及一些辅助结构蛋白质相互作用，形成复杂的支架结构。
木质纤维素的性质及应用木质纤维素具有一定的耐水性和机械强度，在工业应用中有着广泛的用途。
木质纤维素可用于纸浆和造纸工业，作为包装材料、卫生纸、纸质衬板等的原料。
此外，木质纤维素还可以通过化学修饰，变成纤维素醋酸盐等高附加值的材料，用于制备纤维素纤维、纺织品、食品添加剂等。
木质纤维素的生物降解木质纤维素在自然界中是可以被微生物降解的，这是通过一系列的酶参与的生物降解过程。
微生物通过产生特定的纤维素酶来分解木质纤维素，最终将其分解成二糖和单糖等小分子，并释放出能量。
这种生物降解的过程对于环境的可持续性具有重要的意义。
木质纤维素的研究前景随着生物技术和材料科学的发展，对木质纤维素的研究也越来越受到关注。
人们致力于发展高效的生物工艺方法，提高木质纤维素的利用率和降解效率，以解决资源浪费和环境问题。
同时，基于木质纤维素的可再生特性，未来还有很大的发展空间，例如开发新型的生物基材料、生物燃料等。
综上所述，木质纤维素作为一种重要的天然聚合物，在植物生长和生态系统中发挥着重要的作用，同时具有广泛的应用潜力。
随着材料科学的进步和生物技术的发展，相信木质纤维素将在更多领域展现出其独特的价值和潜力。
木质素降解酶的产生和酶解机制研究
木质素降解酶的产生和酶解机制研究木质素是植物细胞壁中的一种复杂有机化合物，其主要功能是提供植物机械支撑并保护植物免受外界环境的伤害。
然而，由于木质素的结构复杂且难以降解，使得其对于很多工业过程的效率与效果产生了负面影响。
因此，研究木质素降解酶的产生和酶解机制，成为解决这一问题的重要途径。
木质素降解酶的产生主要来源于微生物和真菌。
通过对这些生物的研究发现，它们能够分泌多种具有木质素降解能力的酶类。
这些酶类包括纤维素酶、木聚糖酶、木质素过氧化物酶等。
其中，纤维素酶和木质素过氧化物酶是木质素降解过程中最关键的酶类。
纤维素酶能够降解纤维素，使其转化为可溶性的木糖和葡萄糖。
而木质素过氧化物酶则能够氧化木质素结构中的苯环羟基，产生自由基反应，从而引发木质素的酶解。
这两类酶的协同作用，能够有效地将木质素分解为较小的分子，进一步促进降解过程。
然而，木质素的结构复杂性使得其降解过程十分困难。
除了上述的降解酶外，还需要一系列辅助酶的参与，包括木质素酶A、木质素酶B等。
这些辅助酶能够进一步打开木质素分子中的环状结构，增强其他酶类的作用效果。
此外，高温和酸碱度等环境条件也会对木质素降解酶的酶解效果产生一定影响。
近年来，随着基因工程和蛋白质工程的不断发展，研究人员通过改良和优化酶基因，成功构建了更高效的木质素降解酶。
这些改良酶不仅能够提高木质素的酶解效率，还能够在极端环境条件下保持稳定性。
这为工业上的木质素降解应用提供了重要的技术支撑。
木质素降解酶的产生和酶解机制研究为解决木质素降解过程中的难题提供了重要的思路和方法。
通过了解木质素降解酶的产生来源和酶解机制，我们可以利用这些信息来设计更高效的降解酶，提高木质素的利用率，减少资源浪费。
此外，对于生物质能的开发利用也具有重要意义。
最后，正是由于对木质素降解酶产生和酶解机制研究的深入探索，木质素作为一种重要的生物质能资源，目前已经得到了广泛的应用。
研究人员不断探索和改良降解酶的同事，也不断深入到具体应用领域中，以更好地适应工业生产的需求。
木质素的结构与生物降解性能
木质素的结构与生物降解性能木质素是一种存在于植物细胞壁中的复杂有机高分子化合物，它在植物界中广泛存在，尤其是在木质植物中的细胞壁中含量较高。
木质素的结构与生物降解性能是研究木质素功能和利用的重要内容。
首先，我们需要了解木质素的结构。
木质素具有多种不同结构的类似物，但最常见的木质素是由三个苯环通过间苯基和间甲基（3,4-二羟基苯基）连接在一起的共轭骨架构成。
这些苯环可以是单体或杂环，而共轭骨架可以使木质素具有很强的稳定性和抗降解性能。
除了共轭骨架，除去的羟基和甲基功能基团也对木质素的结构和性能发挥重要作用。
羟基基团在木质素中可承担自由基抗氧化作用，增加结构稳定性。
而甲基基团则与其他细胞壁聚合物（如纤维素和半纤维素）交互作用，增强细胞壁的机械强度。
然而，木质素的结构也限制了其生物降解性能。
由于共轭骨架和稳定的结构，纯净的木质素难以被微生物降解。
这使得木质素在环保工业和可再生能源领域的利用受到限制。
为了提高木质素的生物降解性能，研究人员通过多种途径进行了改性。
一种方法是使用化学手段改变其结构，如通过氧化、酚醛解聚等方法。
这些方法可以改变木质素的化学键和功能基团，使其更易于微生物降解。
然而，这些方法通常需要使用高温和强酸等条件，且效果不佳。
另一种方法是利用酶类来催化木质素的降解。
许多微生物，包括真菌和细菌，可以分泌特定的木质素酶来降解木质素。
这些酶可以打断木质素的结构，使其更易于微生物利用。
此外，还可以利用基因工程技术来改造微生物，使其能够高效降解木质素，并产生有经济价值的产物，如乙醇和生物柴油。
除了改变木质素本身的结构，还可以通过改变植物的基因来影响木质素的含量和结构。
一些研究发现，通过调控特定基因的表达，可以增加或减少木质素的积累。
此外，改变基因表达还可以调控木质素的组成，进一步提高其降解性能。
总的来说，木质素的结构与生物降解性能密切相关。
其共轭骨架和稳定的结构使得纯净的木质素难以被微生物降解，限制了其在环保工业和可再生能源领域的应用。
瘤胃微生物对纤维素类物质降解的研究
纤维素本身的结晶结构； 木质素降解产生的挥发酸、 合物与低分子量的葡萄糖内切酶和 β－ 葡萄糖苷酶间
糠醛衍生物和酚类化合物对酶活性的影响。然而瘤胃 有明显的协同作用。
微生物却有一套降解纤维素的酶系统和降解机制。 ４ 降解纤维素的主要瘤胃微生物
１９４５ 年纤维素酶在天然纤维素中被发现之后， 瘤胃 ４．１ 瘤胃细菌
Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ， １９８９）。溶纤维丁酸弧菌（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏ Ｆｉｂｒｉ－ 解酶（ｃｅｌｌｕｂｉｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ）； ②内切型葡聚糖酶（ＥＣ．３．２．１．４）
ｓｏｌｖｅｎｓ） 对高温和低温、高浓度的葡萄糖和纤维二糖 （ Ｅｎｄｏｇｌｕｃａｎａｓｅ， ｅｎｄｏ－ １、４－ ｇｌｕｃａｎａｓｅ） 又称 Ｃｘ 酶、羧甲
２．４ 吸附机制的研究
的交连网络结构来说， 利用纤维素酶复合体分解纤维
微生物附着机制研究的切入点有纤维素复合体、 素无疑是一个好的方式（ Ｂａｙｅｒ 等， １９８６） 。
菌 毛、酶 的 结合 域 、细菌 糖被 层 的 碳 水 化 合 物 抗 原 决 ３．３ 瘤胃中纤维素酶间的协同作用
定族等， 但对于其吸附机理尚无定论。附着程度一般
Ｗｅｉｍｅｒ 研究发现， 降解速率常数与表面积呈强
烈正相关。增大表面积可以促进瘤胃细菌的附着； 真
菌对纤维素的降解是侵袭式的， 其附着与片段大小、
王 梦 芝 ，扬 州 大 学 动 物 科 学 与 技 术 学 院 ，２２５００９，江 苏 扬 州 。 徐爱秋、李世霞、王洪荣（通讯作 者）， 单 位 及 通 讯 地 址 同 第 一作者。 收稿日期： ２００７－ ０４－ ０９
宁酸因为结构的不同， 其对微生物附着的影响程度也 解纤维二糖、芳基－ 葡萄糖苷酸而产生葡萄糖等。芳香
木质纤维素的微生物法降解及其饲料化研究进展
木质纤维素的微生物法降解及其饲料化研究进展
李鑫;李建勋;王雨萌;张文娟;武山开;宋文军
【期刊名称】《饲料工业》
【年(卷),期】2024(45)9
【摘要】农作物秸秆是农业生产过程中的副产物,是地球上第一大可再生资源,我国是农作物秸秆资源量较为丰富的国家。
木质纤维素是秸秆细胞壁的主要成分,是一
种可循环利用的物质资源,在饲料领域具有很大的利用价值。
木质纤维素的结构紧
密且复杂,利用难度大,采用生物法降解木质纤维素是一种绿色、安全、高效的方式。
文章概述了木质纤维素的组成成分及结构,重点叙述了自然界中降解木质纤维素的
微生物种类,及微生物降解木质纤维素各组分的降解机理,以期为研究生物降解木质
纤维素提供参考依据,进而促进秸秆饲料化的发展进程。
【总页数】8页(P137-144)
【作者】李鑫;李建勋;王雨萌;张文娟;武山开;宋文军
【作者单位】天津商业大学生物技术与食品科学学院;贵州国台酒业集团股份有限
公司;贵州国台酒业集团研究院
【正文语种】中文
【中图分类】S816.5
【相关文献】
1.培菌白蚁菌圃微生物降解木质纤维素的研究进展
2.瘤胃微生物对木质纤维素降解的研究进展
3.瘤胃微生物在木质纤维素价值化利用的研究进展
4.农作物秸秆木质
纤维素生物降解酶及降解菌的研究进展5.白蚁-共生微生物系统降解木质纤维素研究进展
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Extractives Ash
1.1 纤维素
纤维素由葡萄糖单元通过β-1、4键组成的长链大分 子。通常一条链中有10000多个葡萄糖分子。纤维 二糖可以看作它的二糖单位。
纤维素链中，每个残基 相对于前一个残基翻转 180度，使链采取完全 伸展的构象。相邻、平 行的伸展链在残基环面 的水平向通过链内和链 间的氢键形成片层结构， 环面的垂直向靠其余氢 键和环的疏水内核之间 的范德化力维持。
纤维素的可及性(Accessibility )
在不溶性纤维素水解之前，纤维素酶必 须结合到底物颗粒的表面。
纤维素颗粒的三维结构以及纤维素酶的 大小和形状，决定了纤维素酶能否进攻 到β–1，4–葡萄糖苷键，即纤维素酶能 否发挥其水解纤维素的作用。
纤维素颗粒的内表面取决于毛细作用的结构和粒子 内的孔道(1-10nm)及粒子间的空间(>5um) 。 而 纤维素颗粒的外表面积则与其形状和颗粒大小相关。
1. 木质纤维素组成及基本结构
木质纤维素主要由木质素、纤维素和半纤 维素相互嵌合而成。
Components of Lignocellulosic biomass
Cellulose (6 carbon sugars)
Lignin (phenols)
Hemicellulose (both 5 and 6 carbon sugars)
⑴纤维素大分子聚集态结构
纤维素大分子的聚集可分为结晶区和无定形区. 结晶区：若干个纤维素分子链聚集成束，排列整齐有
序，相互靠的很近，呈现清晰的X－射线图； 无定形区：分子链排列不整齐、较松弛，但其取向大
致与纤维主轴平行。 结晶区和无定形区共同构成了纤维素纤维。 分别称为结晶纤维素( crystalline cellulose)与无定
纤维素的结晶度(CrI )
通常认为结晶度是表明底物反应活性的指标。 真菌纤维素酶对非晶形纤维素的水解速率比结晶纤
维素的水解速率高1-2个数量级。 根据假说，在纤维素水解过程中，无定形纤维素先
被水解，因此在水解后，剩余纤维素的结晶度将升 高。 然而，部分研究发现在酶水解过程中结晶度没有增 加。很难认定CrI是酶水解速率的关键决定因素。
纤维素的结晶度及可及度
纤维素的结晶度是指结晶区占纤维素整体的百 分率，它反映纤维素聚集时量＋非结晶区样品含量
100％
纤维素物料的结晶度大小，随纤维素样品而异。 据测定，种毛纤维和韧皮纤维纤维素的结晶度
为70％～80％，木浆为60％～70％，再生纤 维约为45％。
⑵ 纤维素影响水解的各种性质
纤维素的结构特征与酶水解之间的关系得 到了广泛的研究，但是仍未全面了解。
一般认为纤维素的结构特点是其水解速率 的限制因素，包括结晶度(Crystaillinity Index, CrI )、聚合度(Degree of Polymerization)和可及性 (Accessibility )等。
每一个结晶区称为微晶体。
纤维素的细纤维结构
纤维素在结构上可以分3级: (1)单分子级，即葡萄糖的高分子聚合物; (2)超分子级，自组装的结晶的纤维素晶
体; (3)原纤结构级，纤维素晶体和无定形纤
维素分子组成的，进一步自组装的各种 更大的纤维结构。
若干纤维素分子聚合成结晶宽度为3-5nm的基元 原纤(elemenatary fibril )。
形纤维素(amorphous cellulose ) 。
纤维素的结晶部分没有游离的羟基存在， 具有牢固的结晶构造，酶分子及水分子难 以侵入到内部。因此，纤维素的结晶部分 比非结晶部分难分解得多。
纤维素的聚集态，即所谓纤维素的超分子结构， 由结晶区和无定形区交错结合的体系，从结晶 区到无定形区是逐步过渡的，无明显界限，一 个纤维素分子链可以经过若干结晶区和无定形 区。
纤维素DP对酶解速率的作用主要表现在对外切酶 的影响。外切酶作用于链端，因此聚合度较低的纤 维素底物具有更多的外切酶作用位点。
水解过程中DP的变化则取决于外切和内切酶的比 例以及纤维素的性质。由于外切酶在链端依次水解 纤维素链，因此只能有限降低DP，而内切酶作用 于链内，能快速降低DP，导致链端的大量增加。
结晶度与纤维性能的关系
纤维结晶度升高，则： 1）纤维的吸湿性下降； 2）纤维润胀程度下降； 3）纤维伸长率下降； 4）纤维的抗张强度上升。
纤维素物料的可及度
利用某些能进入纤维素物料的无定形区而不能进 入结晶区的化学试剂，测定这些试剂可以到达并 起反应的部分占全体的百分率称为纤维素物料的 可及度。
第一章 微生物对木质纤维素类 物质的降解转化
木质纤维素是地球上最丰富、最廉价的可 再生资源，全世界每年产生1000亿吨。
我国每年可利用的木质纤维原料总量可达 20亿吨以上，包括农作物秸秆（7亿多 吨）、林业纤维废料和工业纤维废渣等。
木质纤维素原料来源于木材、农业废物、 林业产品、城市垃圾等。
纤维素的聚合度(Degree of Polymerization, DP )
纤维素的水溶性随DP的升高而迅速降低。聚合度 为2-6的纤维糊精可溶于水，而聚合度为7-13或 更高的纤维糊精微溶于热水。DP为30的葡聚糖 已经具有纤维素聚合物的结构和性质特点。
根据底物的来源和预处理方法的不同，纤维素底 物的DP变化非常大。
基元原纤聚集形成横截面直径约为7-30nm、长 度不固定的微原纤(microfibril) ，其中散布着半 纤维素，因为木质化过程发生在天然纤维素合成 的后期，所以木质素主要位于与半纤维素共价相 连的微原纤的外层。
纤维素微原纤聚集形成横截面约为200nm X 200nm、长度不等的大原纤(macrofibril)。
Wheat straw
Rice straw
Wood chip
Corn stover
Bagasse
Sawdust
大量的木质纤维素得不到有效的利用。 燃料或在田间直接焚烧 污染了环境，能量利用率低，造成资源
严重浪费. 如能很好的利用这些资源，不仅能避免
资源浪费，解决能源危机，而且能大大 改善我们的生态环境。