微生物在木质纤维素降解中的应用进展
综述 木质纤维素的降解及其降解物对相关菌抑制作用
木质纤维素的降解及其降解物对相关菌抑制作用摘要由于天然纤维素具有错综复杂的结晶结构，难于降解，不能直接用来作为发酵产乙醇的原料，需经过物理、化学或生物等方法对其进行预处理。
处理过程中，除了产生作为发酵底物的糖类外，还会伴随着产生各种副产物如酸类、醛类和酚类等。
这些木质纤维素降解后的副产物对后续发酵微生物有或轻或重的抑制作用，需要通过一定的方法解除这种抑制。
本文介绍了木质纤维素组成结构、预处理方法、相关酶的作用机制以及降解物的抑制机理。
另外，根据相关研究文献，还综合阐述了各种解毒方法。
关键词：纤维素乙醇，木质素，水解物毒性AbstractAs the structure and composition of natural cellulose is extremely complicated and is hardly hydrolyzed, it can not be directly used as the resource of ethanol fermentation. Thus the feed stock must be pretreated with physic, chemic and biologic method. The hydrolyzate contains saccharide which can be substrate of ethanol fermentation. However, it can accompany with by-product such as acids, aldehydes and phenols. These side product can make the following fermentation negative effect more or less. Some methods should be used to remove the inhibition. This review presents the composition and structure of lignocellulose, the method of pretreatment, the mechanism of correlate enzymic action and the restraining mechanism of degradation. In addition, it summarizes all kinds of detoxification.keywords: cellulose ethanol, lignin, hydralyzate toxicity1.绪论随着传统的化石能源如煤、石油、天然气的大量开采以及各国对矿石燃料的大量使用，自然资源日益匮乏，发展可再生清洁能源以及保护生态坏境是人类必须积极应对的两大课题。
白腐菌降解木质素研究进展
衡 水 学 院 学 报
Ｊ ｕｎ ｌ ｆ ｎ ｓ ｕ ｉｅ ｓ ｙ ｏ ｒ ａ Ｈｅ ｇ ｈ ｉ ｏ Ｕｎ ｖ ｒ ｉ ｔ
Ｖ ０ ．１ ． Ｏ．１ １ ３Ｎ
Ｆ ｂ ２ １ ｅ ．０ １
ห้องสมุดไป่ตู้
白腐 菌降解 木质素研 究进展
王
（ 水学院 衡
ｃ ｎ ｂ ｒ ｕ） ．Ｐｃｒｓｓｏ ｉ 已成为研究木质 素降解的模式菌株 ． 白腐菌所分泌 的木质 素降解 酶主要有 ３ ｉ ａ ａｉ ｓ等 ｎ ｎ ． ｙｏｐ ｒ ｍ ｈ ｕ
种 ， 即木 质 素 过 氧 化 酶 、锰 过 氧 化 物 酶 和 漆 酶 ．
白腐菌在 降解木材 的过程 中 ，在适宜 的条件下 ，白腐菌 菌丝开始沿着细胞腔蔓延 ，主要集 中在纹孔 处．在
包埋其 中，形成一种坚 固的天然屏 障，使一般 微生物 很难 降解利用．
自然界参 与降解木 质素 的微 生物种 类有真 菌 、放线 菌和细 菌等 ，但 迄今为 止最有 效、最主 要的木质 素降
解微 生物 ，可彻底 降解木质 素为 Ｃ ２ Ｈ２ 的是 白腐 真菌 ．以木材 的腐 朽类型 ，木 质纤维素 降解真菌可分 Ｏ 和 ０
菌丝下细胞壁被 分解 出一条沟槽 ，它可从细胞腔 到复合 胞间层 ，逐渐 降解 纤维素 、半纤维素和 木质 素［． 白腐 ３ 】 菌 降解木质素可分为细胞 内和细胞外 ２个过程 ．在 细胞 内主要营养物质 （ 、氮 、硫） 碳 限制 条件 下， 白腐 菌启动
收稿 日期 ：２ １—８２ ０００—０ 基金 项 目：河 北省 科技 支撑 计划 项 目（９２ ５２；衡水 市科 学技 术研 究指 导课 题 （９６ Ｚ ０ ２５ ） １ ０ ００ ） 作者 简介 ：王 敏 （９ ７） 女， 北衡水 人 ， 水学 院生 命科 学 学院副 教授 ， １７一 ， 河 衡 工学 博士 ．
木质纤维稀酸水解物微生物代谢抑制物的生物降解_吴黎明
2 （ 广西师范大学生命科学学院， 541004 ） 广西 桂林，
稀酸是木质纤维素水解生成可发酵性糖的重要催化剂， 但会伴随产生大量的微生物代谢抑制物， 严重
影响水解物的可发酵性 。文中介绍了发酵抑制物的种类 、 形成机理、 代谢毒理， 以及不同抑制物的生物降解途径 与生物脱毒方法的研究进展， 在此基础上对其发展方向作了进一步分析 。 关键词 木质纤维素水解物， 代谢抑制物， 生物降解
DOI:10.13995/ki.11-1802/ts.2012.05.019
食品与发酵工业
FOOD AND FERMENTATION INDUSTRIES
木质纤维稀酸水解物微生物代谢抑制物的生物降解
1， 2 1 1 1 吴黎明 ， 周玉恒 ， 陈海珊 ， 张厚瑞
*
1 （ 中国科学院广西植物研究所， 541006 ） 广西 桂林， 摘 要
综述与专题评论
子的合成， 它们可通过被动运输和主动运输两种方式 转运入细胞； 被动运输包括自由扩散和协助扩散， 不 带电荷或未被解离的有机酸主要通过这种方式转运 ； 而主动运输则包括截然不同的两个体系： 泵和透性 酶。泵体系主要与应激反应过程有关 ， 可将积累于细 胞质内的酸根阴离子排出胞外； 透性酶主要与代谢，
木质纤维素原料生物转化生产纤维素乙醇过程的关键技术研究
在最新的研究中，研究者们通过优化蒸汽爆破参数，如温度、压力和时间等， 实现了更高效的木质纤维素预处理。此外，他们还研究了不同类型木质纤维素原 料的蒸汽爆破效果，为优化预处理条件提供了参考。
木质纤维素生物转化的研究进展
生物转化是一种利用微生物或酶将木质纤维素降解为有用物质的过程。近年 来，木质纤维素的生物转化研究取得了显著进展。研究者们致力于提高转化效率、 优化转化条件以及发掘新型转化方法。
2、纤维素乙醇的制备方法
制备纤维素乙醇的方法主要包括酶解法、酸催化法和生物法等。其中，酶解 法具有反应条件温和、产物纯净等优点，但酶解效率较低，成本较高。酸催化法 虽然反应速度快，但需要使用大量酸碱，对环境造成污染。生物法具有环保性和 可持续性，但发酵时间较长，需要经过多次迭代。各种方法各有利弊，需要根据 实际应用场景选择合适的制备方法。
3、反应器设计
反应器设计是木质纤维素生物转化生产纤维素乙醇过程中的重要环节。合理 的设计可以保证反应的效率、产物质量和产量。反应器设计需遵循的原则包括： 设备选型要满足生产规模和工艺要求；反应环境应有利于微生物的生长和代谢； 还需考虑设备的材质、耐高温高压性能等。同时，反应器设计还需结合实验数据 进行优化，以实现最佳效果。
未来展望
木质纤维素原料生物转化生产纤维素乙醇过程的关键技术研究对于实现能源 可持续发展具有重要意义。未来，随着科学技术的不断进步，以下几个方面可能 成为研究重点：
1、高性能酶的开发：通过基因工程等技术手段，开发具有高活性和稳定性 的酶制剂，以提高木质纤维素的酶解效率。
2、高效转化技术的研发：进一步优化生物转化技术，提高木质纤维素的转 化率和产量，降低成本。
关键词：木质纤维素，蒸汽爆破 预处理，生物转化，研究进展
[设计]能分解木质素的微生物03
![[设计]能分解木质素的微生物03](https://img.taocdn.com/s3/m/2113213ae3bd960590c69ec3d5bbfd0a7856d547.png)
能分解木质素的微生物03列举能分解木头的已知微生物?1,白蚁肚内的细菌2.灵芝产生的酶可以分解木头;3.纤维素酶纤维素酶其实是蜗牛消化液里面的成分。
自然界参与降解木质素的微生物的种类有真菌、放线菌和细菌。
其中，真菌能把木质素彻底降解为CO2 和水。
降解木头（主要成分，木质素）的真菌主要分为三类：白腐菌、褐腐菌和软腐菌。
白腐菌在木质素的生物降解中占有十分重要的地位。
白腐菌多数是担子菌（Basidiomycetes[2]，少数为子囊菌。
黄孢原毛平革菌是研究最多的木质素降解菌。
Tien[3]和Glenn 两个研究小组几乎同时发现木质素被降解的关键是黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）产生的胞外木质素过氧化物酶系的作用。
该酶系包括木质素过氧化物酶（Lignin peroxidase，简称Lip）、锰过氧化物酶（Mn-dependent peroxidase ，简称MnP），除此之外，还有虫漆酶、HRP、CDH 等酶类[4]。
云芝（Corilus versicolor）是一种非常重要的白腐菌，对木质素的降解能力较强。
丁少军等研究了云芝漆酶的培养和分离纯化研究，发现在云芝的木质素降解过程中，漆酶活力较高而木素过氧化物酶、锰过氧化物酶活力较低，它们对木质素的降解率比黄孢原毛平革菌提高近一倍，并认为漆酶在云芝的木质素降解过程中起非常重要的作用。
林鹿等[6]研究了白腐菌木云芝和黄孢原毛平革菌对制浆黑液中硫酸盐木质素的降解作用和影响因素。
他们发现分子量在1 500～3 000 kD 之间的硫酸盐木质素降解最为显著；两种白腐菌的降解能力不同，培养10 天后，木云芝Lu-11 的降解率达74.5%，降解产物只有一种主要组分，而黄孢原毛平革菌的降解率为65.6%，降解产物有两种，培养条件如：碳源、氮源、pH 值、温度对白腐菌降解硫酸盐木质素的作用有明显影响；在白腐真菌胞内中，除含有利用H2O2 的过氧化物酶系外，还分泌利用O2 的多酚氧化酶系，主要为漆酶（laccase），该酶需要依赖氧和助剂的存在才能有明显的脱甲氧基和脱木质素作用。
灵芝木质素降解酶研究及其潜在应用进展
灵芝木质素降解酶研究及其潜在应用进展作者：王庆福黄清铧梁磊李奇伟安玉兴来源：《热带作物学报》2015年第07期摘要灵芝不仅具有很好的药理活性，而且具有高效降解木质素的潜在特性。
为进一步了解灵芝木质素降解酶作用机制及其表达调控，促进灵芝木质素降解酶研究和相关产业发展，分别对木质素降解酶组成和生物降解机制、灵芝木质素降解酶表达调控以及灵芝木质素降解酶潜在应用前景进行评述，并针对灵芝降解木质纤维素过程研究中存在的问题提出相关研究建议。
关键词灵芝；木质素降解酶；生物降解；作用机制中图分类号 S567.31 文献标识码 AAbstract Ganoderma is famous for its good pharmacological activities and has valuable features of to decompose lignin. The biodegradation mechanism， types of ligninolytic enzymes from the genus Ganoderma， the expression regulation of the lignin modifying enzymes， as well as the potential applications of these enzymes are summarized in this article. This review would provide an insight in the current issues and research direction of Ganoderma spp. in the process of lignocellulose degradation.Key words Ganoderma spp.； Ligninolytic enzymes； Biodegradation； Mechanism of action doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.07.029木质素主要存在于木材和秸秆中，是农林产业的主要副产物，每年全世界产量约1 500亿t，是储量巨大的潜在绿色资源，然而这类副产物利用率只有11%左右，主要是作为造纸工业原料、直接燃烧或掩埋，甚至直接废弃，不仅造成资源的巨大浪费，同时也造成环境的污染。
生物全木质素的代谢与应用
生物全木质素的代谢与应用木质素是一种结构复杂、纤维化的生物大分子，它在植物细胞壁中占据着重要的位置。
全木质素作为木质素的主要组成部分，在植物的生长和发育过程中扮演着至关重要的角色。
随着技术的发展，人们开始探讨全木质素的代谢和应用，希望能更好地应用这种生物大分子。
一、全木质素的生物代谢全木质素的代谢过程可以分为两个主要过程：降解过程和合成过程。
降解过程是指木质素分子在生物体内被降解为小分子物质的过程。
这个过程在自然界中由微生物承担。
微生物通过它们特有的代谢途径，将全木质素分子分解成小分子物质，释放出能量并为微生物提供生长所需的原料。
合成过程是指植物细胞通过代谢途径，将小分子物质合成为全木质素分子的过程。
这个过程中，植物细胞通过芳香族代谢途径将糖类、酚类和脂肪酸等小分子有机物合成为单体，进一步聚合为多聚体，最终形成全木质素分子。
二、全木质素的应用随着对全木质素的深入研究，人们发现其在许多领域具有广泛的应用价值。
1. 能源领域全木质素是一种含碳结构复杂的生物大分子，当它被降解为小分子物质时会释放出大量的能量。
因此，全木质素被认为是一种优质的生物质能源。
目前，一些国家已经开始将全木质素纤维作为生产生物燃料的原料。
2. 化学品领域全木质素的结构复杂多样，具有很强的溶解性和稳定性，其化学性质使其在化学工业中具有广泛的应用前景。
例如，全木质素可以被用于生产染料、纤维素和粘合剂等化学品。
3. 医药领域全木质素具有很强的抗氧化性，还能够清除自由基，这些性质使它成为一种很好的天然药物。
此外，全木质素还具有免疫增强作用和抑制病原体作用。
4. 生态领域全木质素的代谢途径具有很强的环保意义。
它可以降解全木质素分子使其变为小分子物质，从而减少人类工业活动对环境的污染。
同时，全木质素的合成过程也是一个重要的二氧化碳固定过程，可以大大减少人类活动对环境的影响。
三、未来展望随着科技的不断进步，人们对全木质素的研究也越来越深入。
未来，全木质素的应用前景将更加广阔，特别是在生物质能源、生态环保和化学品新材料等领域。
木材水解酒精的微生物发酵工艺研究
木材水解酒精的微生物发酵工艺研究引言木材水解酒精是一种利用微生物发酵木质纤维素产生酒精的过程。
木质纤维素是一种主要成分为纤维素的有机物质，广泛存在于植物细胞壁中。
利用微生物进行木质纤维素水解酒精的发酵工艺，不仅可以有效利用植物资源，而且对于替代传统能源具有重要意义。
本文将重点研究木材水解酒精的微生物发酵工艺，探讨其应用潜力及相关技术。
1. 木材水解酒精的微生物发酵过程木材水解酒精的微生物发酵过程是一种将木材中的纤维素和木质素降解为可溶性糖和其他中间产物的过程，然后利用微生物将这些可溶性糖转化为酒精的过程。
常用的微生物包括酵母菌和细菌等。
1.1 木材水解过程木材水解过程包括物理处理和化学处理两个步骤。
物理处理主要通过高温蒸汽和高压对木材进行预处理，破坏木质纤维素的晶体结构。
化学处理主要是利用酸、碱等化学试剂对木材进行预处理，使纤维素部分水解为可溶性糖。
这些可溶性糖是后续微生物发酵过程的基础。
1.2 微生物发酵过程微生物发酵过程是将前述步骤得到的可溶性糖经过微生物菌种发酵成酒精的过程。
常用的微生物菌种包括酵母菌（如酿酒酵母）和乙醇菌等。
这些微生物菌种能够将可溶性糖通过发酵过程转化为酒精，并且在此过程中产生能源（如ATP）和其他副产物（如二氧化碳）。
2. 木材水解酒精微生物发酵工艺的优势木材水解酒精微生物发酵工艺与传统的纤维素酒精发酵工艺相比具有以下几个优势：2.1 资源可持续利用木材水解酒精微生物发酵工艺可以利用廉价的植物资源，如废弃木材、农业废料等，实现资源的可持续利用。
相比传统的纤维素酒精发酵工艺，木材水解酒精工艺可以减少对粮食等有限资源的需求，具有更好的可持续性。
2.2 生产成本低木材作为一种广泛存在的植物资源，成本较低，能够大规模生产，从而降低了生产成本。
此外，木材水解酒精微生物发酵工艺可以充分利用废弃物及农业废料，避免了资源的浪费。
因此，相比传统的纤维素酒精发酵工艺，木材水解酒精工艺具有更低的生产成本。
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草学微生物在木质纤维素降解中的应用进展CAO XUE
微生物在木质纤维素降解中的应用进展熊乙匕杨富裕
2,倪奎奎J许庆方
“
（1.
山西农业大学动物科技学院，山西 太谷030801；
2.中国农业大学草业科学与技术学院，北京
100193）
摘 要：木质纤维素广泛存在于植物细胞壁中，是造纸、
制糖工业、农田降解和畜牧业中常见的大分子物质，有着广泛的
研究关注度。
微生物降解法在不同行业木质纤维素降解中发挥着重要的作用，它安全、高效、
绿色的方式是环保节能性产业发
展的理想模式。本文对国内外木质纤维素结构和微生物降解相关文献进行分析和评述，由这些研究进展报告可以发现：（1）
木
质素和纤维素由变构后的木聚糖作为中介连接形成复合体——木质纤维素；（2）细菌在降解过程中不同于真菌，能产生多种多 样的酶；
（3
）
工业催化剂和基因编辑技术应用于木质纤维素降解中，前者利用金属氧化物等作为催化剂大大提高了降解效率，
后者通过沉默或者敲除特定基因，改变木质纤维素合成途径。催化剂是降解木质纤维素效率较高的方法，通过改进反应压强和
温度等工艺，未来可能实现温和条件降解木质纤维素。基因编辑技术则从根本上改变了木质纤维素原料的组成，
使得其利用发
生质的变化。但是微生物降解仍然是最适于农业木质纤维素降解的方法，未来应该会有更多关于耐热性酶制剂的研究。
关键词：木质素；纤维素
；真菌；细菌；生物降解
中图分类号：
Q946
文献标识码：
A文章编号：2096 - 3971 (2019 ) 05 - 0001 -07
DOI： 10. 3969/j. issn. 2096 -3971. 2019. 05.
001
1木质纤维素概述
木质纤维素由纤维素、半纤维素和木质素组成， 是维持植株形态，保护植物组织的重要物质，广泛 存在于植物界各种植物细胞壁中。自然界中绿色植 物通过同化作用将无机碳转化为糖类储藏于组织中， 这些葡萄糖经过不同的聚合反应进一步合成为半纤收稿日期：2019 -07 - 19基金项目："十三五”国家重点研发计划——千草低损耗高品质 规模化生产及产品加工技术研究与示范（2017YFD0502103 -02）资助。作者简介：熊乙（1993 -）,男，在读博士，研究方向为饲草 生产加工与利用。*通讯作者：许庆方（1972 -）, 为饲草生产与利用。 男，教授，博士，研究方向维素、纤维素等复杂的化合物，木质素则由含苯环 的氨基酸通过转氨基作用进行转化合成⑴。它们再 通过酯键、醯键等化学键连接形成高聚合大分子， 纤维素长链扭曲成外部疏水的微纤丝，木质素通过
静电作用与变构后的木聚糖结合，木聚糖桥接纤维 素微纤丝的疏水区域，三者形成复杂的木质纤维素
复合体⑴（见图
1）。
半纤维素常由木糖、阿拉伯糖等单糖聚合构成，
半纤维素具有一定的亲水性，使得植物细胞具有纤
维弹性，
比纤维素容易降解；纤维素是较难降解的
大分子聚合物，是生物界中分布最广、
含量最高的
生物质，其含量占植物界碳含量的50%以上⑷；木
质素主要通过化学键连接半纤维素组成植物细胞壁，
具有运输水分和保护等功能，其含量占生物质的
10% -30% t3'51o
IIED也学_________综述cao xue 2019 年第 5 期总第249期
纤维素 纤维素链 木质素琏 半纤维素
图1 木质纤维素示意图
2木质纤维素结构
2. 1 木质素结构
木质素是仅次于纤维素和甲壳素的生物质，与
微纤丝和半纤维素一起构成植物细胞壁骨架67〕。
木质素本质是具有三维空间结构的无定型的芳香物， 主要由不同的苯丙烷基团组合成相应的醇单体，且
含有多种含氧官能团，例如甲氧基、轻基、竣基等
活性结构阁。
现有研究表明，木质素主要由三种基本单体构
成，根据木质素单体类型的不同，可以将木质素分
为三类由紫丁香基苯丙烷结构单体聚合而成 的紫丁香基木质素（Syringyl lignin , S -木质素）， 芥子醇是其对应的前体；由愈创木基苯丙烷结构单
体聚合而成的愈创木基木质素（Guajacyl lignin , G -
木质素），
松柏醇是其对应的前体；由对径基苯基苯
丙烷结构单体聚合而成的对轻基苯基木质素 （Hydroxyphenyl lignin,
H
-木质素）,香豆醇是其对
应的前体"°）。
学者研究发现，
不同植物的木质素组成结构具
有较大差异性，裸子植物木质素通常由愈创木基苯 丙烷（G）
组成⑴），而被子植物木质素主要由紫丁
香基（S）和愈创木基苯丙烷（G）
组成，草本类植
物木质素通常多由愈创木基（G）、紫丁香基（S）
和对轻基苯基苯丙烷（H）
结构单元聚合而成
等〔⑵
，而单子叶草本植物紫丁香基较多。木质素含
量不仅仅与植物种类有关，环境的影响也会使得木 质素含量表现出较大差异性〔
⑶
，紫外辐射、降水量
以及日照时长等均会影响木质素积累。
木质素呈白色或接近白色，
在电子显微镜下显
示为球形，具有较强的疏水性，
相对密度大约在
1.4
左右［14'
151
o
天然的木质素分子内部氢键键能大，这
是因为木质素中许多芳香基团通常带有极性官能团， 使得木质素不溶于一般溶剂，
但是通过不同处理方
法可以改变。例如，酸碱处理可以得到木质素磺酸 盐和碱性木质素，处理后的钱化木质素极易溶
于水皿。
不同植物种类木质素表现出较大差异性，针对 不同种类植物木质素进行不同酸碱处理后，使其具
有一定的亲水性，便于后续降解应用。
2. 2
纤维素结构
天然纤维素由结构稳定的毗喃型葡萄糖组成， 这些稳定的毗喃环葡萄糖通过糖昔键形成长链状， 链状分子再形成糖片层，最后通过分子间氢键形成
纤维丝进而形成束状微纤丝。这些束状的微纤丝中 部分咲喃环上的轻基处于游离状态，空间结构比较
松散，被称为非结晶纤维素，
这些区域也叫作无定
形区⑴〕。另外，随着高分子聚合度的增大，微纤丝
中不同毗喃环基团的径基间形成较稳定的氢键，使
得纤维素形成致密的晶体结构，这些微晶纤维素组
成的区域被称为结晶区。在植物中这些结晶纤维素
较多，通常它们占植物体纤维素总含量的
70%
左右［6. 7,
18
］
天然的纤维素是混合物，呈白絮状或粉状，亲 水性较差，表现出较强的极性，分子内部作用力很 强，由于长链的微纤丝内部葡萄糖基团为船型连接
，
这样的空间结构使得其不易扭转，具有很强的刚性。
不同种类植物的纤维素聚合度不同，
通常禾本科聚
合度较低，木本植物聚合度高。
结晶度较高的纤维
素因其空间构象呈紧密的纤维束，水解酶无法充分
接触，
故较难降解
。
画|