基因水平转移
生物进化论中水平基因转移作用浅析
生物进化论中水平基因转移作用浅析作者：郭予欣来源：《新校园(下)》2017年第03期摘要：水平基因转移现象的发现使生物进化的途径有了多方面的变化，从目前的研究结果来看，水平基因转移主要发生在原核生物和单细胞真核生物中。
本文对原核生物和单细胞真核生物的水平基因转移情况进行分析研究。
关键词：生物进化论；水平基因；转移作用水平基因转移主要指的是由不同于常规的亲代到子代的垂直基因传递，能够跨越种间隔离，在不同亲缘关系的生物体之间进行遗传信息转移，在现有的基因组中加入新的基因组，能够帮助生物绕过基因突变和新基因的重新创造，来加速基因的进化过程。
水平基因转移的发现，使人们对生物进化的历程有了更多的认识。
一、原核生物水平基因转移发生的范围原核生物是地球生物中所占比例最大的种群，虽然目前人们关注的重点为多细胞真核生物的水平基因转移现象，但是为了从整体上认识水平基因转移对生物进化的影响，也需要对原核生物中水平基因转移发生的范围进行了解。
对于原核生物来说，基因组获得新基因的方式是获得外源基因，使相应的受体生物能够快速获得新基因的表现性，以此得到进化的能力，其中最具有代表性的为细菌耐药性的产生和传播。
抗生素在应用的过程中，细菌耐药性是研究人员关注的主要问题。
细菌能够对抗生素的使用产生抗药性，并且能够在不同菌落之间传播抗药性，使细菌在短时间内获得抗生素的抗药性，这样的转移现象不能用垂直遗传来解释。
细菌耐药性基因的传播可以用水平基因转移来进行解释。
因此，水平基因转移能够作为原核生物进化的一个重要机制。
相关研究表明，每个基因组中至少有80%左右的基因在进化的过程中与水平基因转移相关联，部分基因在不同物种中的关系不能用达尔文的“树状图理论”结构来进行解释，而具有水平基因转移的基因已经涵盖了所有的功能类型。
二、水平基因转移对单细胞真核生物的作用1.单细胞真核生物与水平基因转移。
单细胞真核生物在生殖细胞系中与多细胞真核生物有着较大的差异。
真核生物水平基因转移
Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution真核生物进化中的水平基因转移Abstract | Horizontal gene transfer (HGT; also known as lateral gene transfer) hashad an important role in eukaryotic genome evolution, but its importance is often overshadowed by the greater prevalence and our more advanced understanding of gene transfer in prokaryotes. Recurrent endosymbioses and the generally poor sampling of most nuclear genes from diverse lineages have also complicated the search for transferred genes. Nevertheless, the number of well-supported cases of transfer fromboth prokaryotes and eukaryotes, many with significant functional implications, is now expanding rapidly. Major recent trends include the important role of HGT in adaptation to certain specialized niches and the highly variable impact of HGT in different lineages.概括|水平基因转移（HGT；也被称为侧向基因转移）在真核基因组进化中起了一个非常重要的作用，但是它的重要性往往因为我们对高度流行的疾病和原核生物基因转移更关注而被遮掩了。
《基于多线程技术的水平基因转移事件识别算法研究与平台构建》范文
《基于多线程技术的水平基因转移事件识别算法研究与平台构建》篇一一、引言近年来，随着生物学领域的研究不断深入，水平基因转移（Horizontal Gene Transfer, HGT）成为了热门的研究议题。
水平基因转移事件是指基因在物种之间或者种群之间的转移，这种基因的传递方式对于理解生物进化和适应性有着极其重要的意义。
本文提出了一种基于多线程技术的水平基因转移事件识别算法，并进行了相应的平台构建研究。
二、背景与意义随着生物信息学和计算能力的飞速发展，大量的基因组数据被生成和积累。
如何从这些海量的数据中有效地识别出水平基因转移事件，成为了生物信息学领域的重要挑战。
多线程技术作为一种高效的并行计算技术，可以大大提高数据处理的速度和效率。
因此，基于多线程技术的水平基因转移事件识别算法研究与平台构建，对于提高生物信息学研究效率，推动生物进化理论的发展具有重要意义。
三、算法研究3.1 算法设计本文提出的水平基因转移事件识别算法，主要基于多线程技术进行并行计算。
算法设计包括以下几个步骤：首先，对基因组数据进行预处理，提取出关键信息；其次，利用多线程技术对数据进行并行处理，加快数据处理速度；最后，通过特定的算法模型进行水平基因转移事件的识别。
3.2 算法实现在算法实现过程中，我们采用了多线程编程技术，将数据处理任务分解为多个子任务，每个子任务在一个独立的线程中执行。
通过这种方式，我们可以充分利用计算机的多核处理器资源，提高数据处理的速度和效率。
同时，我们还采用了机器学习算法进行水平基因转移事件的识别，提高了识别的准确性和可靠性。
四、平台构建4.1 平台架构设计为了更好地实现基于多线程技术的水平基因转移事件识别算法，我们设计了一个高效稳定的平台架构。
该平台采用模块化设计，包括数据预处理模块、多线程处理模块、算法模型模块等。
各个模块之间通过接口进行通信，实现了数据的快速传输和处理。
4.2 平台实现与优化在平台实现过程中，我们采用了高性能的编程语言和开发工具，确保了平台的稳定性和可扩展性。
细菌耐药的原因
细菌耐药的原因
细菌耐药的原因主要有以下几个方面：
1. 基因突变：在细菌的繁殖过程中，基因会发生突变，导致某些基因的表达增强或减弱，从而使细菌产生抗药性。
例如，抗生素作用靶点基因的突变，可以使抗生素失去作用；细菌产生灭活酶或钝化酶的基因表达增强，可以使抗生素被破坏或失活。
2. 基因水平转移：细菌可以通过基因水平转移，从其他细菌获得抗药性基因，这些基因可以在细菌体内表达，使细菌获得抗药性。
3. 抗菌药物的不合理使用：这是导致细菌耐药性产生的主要因素。
在临床治疗过程中，如果抗生素使用不当或剂量不足，会使细菌对抗生素产生抗药性。
此外，抗菌药物的滥用也会促进细菌耐药性的产生。
4. 自然选择：在自然界中，细菌会面临各种不同的环境压力，包括抗生素的筛选压力。
在抗生素存在的情况下，敏感菌会被杀死，而耐药菌则会存活下来并繁殖，从而成为主要的菌群。
5. 生物防御机制：细菌可以通过一些生物防御机制来对抗抗生素的作用，例如产生抗菌药物泵出蛋白，将进入菌体的抗生素排出体外，从而降低抗生素的作用效果。
为了减缓细菌耐药性的发展，需要采取一系列措施，包括合理使用抗菌药物、加强抗菌药物的管理和监管、开展抗菌药物的临床研究和基础研究等。
同时，也需要加强国际合作和交流，共同应对细菌耐药性问题。
1。
细菌遗传变异的机制
细菌遗传变异的机制细菌是一类微生物，具有极强的适应能力和繁殖能力。
为了适应不断变化的环境，细菌会发生遗传变异。
细菌遗传变异的机制包括基因突变、基因重组和水平基因转移等。
基因突变是细菌遗传变异的一种重要机制。
基因突变是指DNA序列发生突然而不可逆的改变。
在细菌中，常见的基因突变包括点突变、插入突变和缺失突变等。
点突变是指DNA序列中的一个碱基被替换成另一个碱基，导致氨基酸序列发生改变。
插入突变是指DNA序列中插入一个或多个碱基，导致氨基酸序列发生移位。
缺失突变是指DNA序列中删除一个或多个碱基，导致氨基酸序列发生缺失。
这些突变可以使细菌的遗传信息发生改变，从而产生新的性状或适应新的环境。
基因重组也是细菌遗传变异的重要机制。
基因重组是指DNA分子之间的重新组合，从而形成新的DNA序列。
在细菌中，基因重组可以通过水平基因转移和DNA重组酶的作用实现。
水平基因转移是指细菌之间或细菌与其他生物之间的基因传递。
细菌可以通过共轭、转化和噬菌体介导的转导等方式进行基因的水平转移。
这种基因重组可以使细菌获得新的基因组合，从而具有新的性状或适应新的环境。
水平基因转移也是细菌遗传变异的重要机制之一。
水平基因转移是指细菌通过吸收自由DNA或噬菌体介导的转导，将外源基因导入到自身基因组中。
这种机制使细菌能够从其他细菌或环境中获取新的基因，从而增加了其适应新环境的能力。
水平基因转移在细菌的进化中起到了重要作用，特别是在抗生素抗性的形成过程中。
细菌遗传变异的机制是多样且复杂的。
基因突变、基因重组和水平基因转移等机制相互作用，共同促进了细菌的遗传多样性和适应性。
这种遗传变异为细菌在不断变化的环境中生存和繁殖提供了重要的遗传基础。
对细菌遗传变异机制的深入研究，不仅有助于理解细菌的进化过程，还对抗生素抗性的防治和微生物资源的利用具有重要意义。
固体平板转化法检测细菌质粒DNA的水平转移现象
20 L细胞悬液
冰浴5 ~ 10 min
加入等体积氯化钙溶液
冰浴5 ~ 10 min 分别取20、40、80 L
20 L
涂布预热的氨 苄选择平板
结果与分析
根据平板上转化子数与平板内转化混合物涂 布量计算转化频率或效率（菌浓度按2×1010 CFU/mL计 ）；
转化频率 = 转化子数 / 活菌总数 转化效率 = 转化子数 / g转化DNA
实验目的
1、了解细菌水平基因转移的主要途径、基本原理； 2、学习大肠杆菌固体平板转化实验的基本方法。
许多细菌可以建立自然感受态，能从环境中 摄取DNA改变自身遗传要途径之一。
Dubnau, Annu Rev Microbiol, 1999 53:217-44
思考题
将“剩余的20 L菌悬液直接涂布于选择 平板”作为对照的目的是什么？
大肠杆菌氯化钙平板转化方法
1、菌种活化：挑取大肠杆菌单菌落接种于 5 mL LB培养基中，37℃振荡培养过夜；
2、菌液准备
（1）按1/100转接量，转接于50 mL新鲜LB 培养基中，37℃振荡培养至OD600 = 0.5~0.55（3 h 左右）。
（2）按3 mL分装到无菌试管中，置冰浴。
3、转化选择平板准备
（5）分别取20、40、80 L转化混合物涂布于45℃ 预热的选择平板；
（6）步骤（4）剩余的20 L菌悬液直接涂布于选 择平板，作为阴性对照；
（7）37℃倒置培养20 h后计算转化频率。
冰浴
12 000 r/min离心30 s
吸弃上清 保留沉淀
注意平衡！
50 L LB*2重悬细胞
合并菌悬液
80 L加入到质粒管
★ 冰浴很重要！已冰浴的菌液可适当缩短冷却 时间。
微生物生态学中的基因流和基因转移研究
微生物生态学中的基因流和基因转移研究微生物是我们周围最为常见的生物，它们在地球上的生命活动中占据着重要的地位。
微生物在各种真菌、植物、动物及其生存环境中起到了至关重要的作用，能够解决和控制一些微观地球的问题。
随着技术的不断发展，微生物生态学越来越受到重视，研究微生物的基因流和基因转移更是研究微生物生态学的重要领域。
微生物的基因流和基因转移是指微生物种群之间的基因转移和基因传播过程。
这些过程在微生物质量和环境适应性中发挥了关键作用。
基因流和基因转移可以导致基因多样性的增加，增加了微生物种群的适应性和生存能力。
基因流和基因转移也有助于分解和利用环境中的一些有机物质，增加了微生物在环境中的适应性。
因此，对于微生物，基因流和基因转移是至关重要的。
基因流和基因转移的方式有很多种，其中最常见的是水平基因转移（HGT）。
水平基因转移是指细菌、古菌和真菌之间的基因互换。
在水平基因转移中，基因可以在不同的物种之间转移，并且这种转移可以在相似的和不相似的环境中发生。
基因的传播方式包括转座子、质粒和噬菌体，这些方式使得微生物能够以一种高效而灵活的方式适应环境，并且使它们的适应性更加广泛。
微生物的基因流和基因转移对于人类的健康和生存也具有重要意义。
例如，微生物的抗药性问题就是基因流和基因转移的重要表现形式之一。
许多微生物可以通过水平基因转移，从其他微生物中获取抗生素耐受基因，这就使得抗生素的使用对于病原菌的控制和杀灭变得更加困难。
此外，某些病原微生物也可以通过基因流和基因转移在人类和动物中传播。
因此，对于微生物的基因流和基因转移进行系统研究和管理具有重要意义。
另一方面，对于基因的传递和扩散，也需要我们重新审视微生物生态系统的粘性概念。
微生物的生态系统连续性是指生物体之间的相互影响和相互作用，这意味着微生物的基因在微生物生态系统中的传递和扩散不应被视为无序的、杂乱的单一事件。
相反，它们应该被视作生态系统中各种生物体之间相互作用的自然结果。
三种基因水平转移的方式和应用
三种基因水平转移的方式和应用
基因水平转移是指将一个生物个体的基因序列传递给另一个个体，以实现遗传信息的转移和融合。
目前已知的基因水平转移方式有三种，分别是自然转移、人工转移和基因编辑。
自然转移是指通过自然的方式实现基因转移，如细菌之间的水平基因转移。
细菌可以通过质粒、转座子等方式在不同菌株之间传递基因，从而实现遗传信息的转移。
这种方式可以应用于基因工程、生物学研究等领域。
人工转移是指通过人为手段实现基因转移，如基因转染、基因射频等。
通过这种方式，可以将外源基因导入细胞内，从而实现对细胞的遗传操作。
这种方式可以应用于基因治疗、真菌杀虫剂、农业生产等领域。
基因编辑是指通过技术手段对基因序列进行修改和编辑，实现精准基因操作。
目前最常用的基因编辑技术是CRISPR/Cas9系统，它可以精准地剪切基因序列，实现增删改等操作。
这种方式可以应用于基因疾病治疗、新药开发、农业育种等领域。
总之，基因水平转移方式多种多样，可以应用于不同领域。
随着科技的不断进步，基因水平转移将在更多领域得到广泛应用。
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图：不同类型的GEIs 灰色阴影部分为自转移GEIs
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第二节：水平基因转移的方式及机制
三要素
需要一பைடு நூலகம்方式使得供体DNA被传递至受体细胞中
获得的DNA序列能够整合入受体基因组中， 或形成能自我复制的染色体外元件
例：从胞内细菌到多细胞真核生物的广泛水平基因转 移➢ HGT在细菌与细菌之间很常见，而在细菌与其相关的有机体内的移动
非常罕见 ➢ 一些内共生体的存在，如沃巴赫氏菌，存在于真核种系中，可能帮助
细菌基因转移到细菌宿主基因组 ➢ 本研究提供了从沃巴赫氏菌到它们宿主的水平基因转移证据 ➢ 研究发现有4条基因组插入，大小从500bp左右到一个巨碱基左右
两端是短(30-40bp)的末端反 向复杂序列(IR)或同向重复序 列(DR)，中央是转座酶基因和 抗药性基因
接合型转座子 (conjugative transposon)
通过接合作用转移的转座子，末端没 有重复序列，但含有整合酶基因、切 离酶基因、接合型转移基因及抗生素 基因
接合型转座子综合转座子、质粒、噬菌体的特征，是真正的基因转 移因子，能引起抗性基因在许多重要细菌中的扩散
质粒为最常用水平基因转移 工具 分为接合型质粒和非接合型 质粒
质粒
质粒与染色体DNA
第一节：细菌的可移动遗传元件
噬菌体的基因转移元件
➢ 噬菌体是感染细菌、真菌、放 线菌或螺旋体等细菌病毒总称，
➢ 具有病毒特有的一些特性：个 体微小；不具完整细胞结构； 只含单一核酸
➢ 其基因转移对于细菌的生长繁 殖及进化过程有重要的作用
第三节：在生物进化中意义
加快基因组的进化速度
➢ 水平基因转移是获得新基因的一个重要来源 ➢ 基因突变和水平基因转移是促进物种进化的变异基因两个来源
促进细菌表型进化
➢ 水平基因转移使细菌最大限度地获得和适应环境并生存繁 殖所必需的功能
➢ 水平基因转移是不同细菌各具独特的结构和功能特征
第三节：在生物进化中意义
分离投加菌株后的污染 油井中Pseudomonas sp
原本不具有降解苯酚能 力的Pseudomonas sp菌 株，含有pheBA基因簇
利用HindIII酶切后的杂交结果(A), ORF1 (B), the junction of ORF1 (C), pheB (D), pheB (E), pheA (F), ORF2
整合子(integron)
➢ 运动性DNA分子，可捕获和整合 外源性基因，使之转变为功能性 基因的表达单位
基因盒(gene cassette)
➢ 能够被整合到整合子上或是整合 子上切除的移动元件
➢ 整合子会转移抗性基因，如图addB基因属于aad基因家族(编码氨基酸甘 转移酶，作用于不同的氨基糖苷类抗生素，使其钝化，介导耐药性) aadB主要介导庆大霉素等
表面排斥
具有同种的或亲缘相近的两种质粒不能同时稳定地保持在一个细胞内。 阻碍了外源基因通过接合或转化存在于新的宿主细胞内
启动子识别障碍
宿主细胞的RNA聚合酶不能有效地识别外源基因的转录信号
第四节：水平基因转移的障碍
复制障碍
• 质粒的复制需要多种蛋白质因子参与，其中一种蛋白质因子不表达 或低表达，都会造成质粒的复制障碍
➢ 差异生物个体之间，或单个细胞内部细胞器之间所进行的 遗传物质的交流
➢ 水平基因转移不仅发生在细菌之间，而且也发生在细菌与 高等动物之间，甚至高等动物之间
意义
➢ 水平基因转移打破了亲缘关系的界限，使基因流动的可 能变得更为复杂
➢ 微生物水平转移增加了微生物的多样性；提高了微生物 适应新环境能力
第一节：细菌的可移动遗传元件
第二节：水平基因转移的方式及机制
转化(transformation)
➢ 某一基因型的细胞从周围介质 中吸收来自另一个基因型细胞 的游离DNA而使它的基因型和 表型发生相应变化
➢ 发生在细菌生长的特定阶段， 感受态因子蛋白释放于介质中 促进DNA进入细胞内
➢ 转化方式广泛用于实验室中基 因转移的实验中，通过人工诱 导形成的感受态细菌，具有吸 收外源DNA的能力
些基因可通过水平基因转移获得，细菌受益于这些基因 ➢ 水平基因转移由基因岛（genomic islands, GEIs）协助实现 ➢ GEIs分泌DNA片段，可移动或不可移动，取决于相关的菌体 ➢ 大量GEIs能够整合进入宿主并通过转化、转移和转导进入新宿主 ➢ GEIs决定了细菌的大部分进化，因为它们参与散播基因，包括抗性基因、
特点
➢ 在IS两端含有长度为10-40bp的反向重复序列，反向重复序列在IS 的切割和DNA链转移中起作用
➢ 大多数IS含有一个编码转座酶的长编码区。转座酶负责识别切割 转座子的两端及靶位点的切口
➢ IS插入时，在靶位点产生短的同向重复序列，分布在IS的两侧
第一节：细菌的可移动遗传元件
复杂转座子(complex transposon)
➢ 位于细菌染色体；大小不一(10-200kb)；两端具有重复序列；携带插入序 列元件(IS)及整合酶基因(int1)等其他可移动遗传元件
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
➢ 细菌通过变异、重组和水平基因转移进行进化 ➢ 除了核心基因编码必要的代谢功能，基因组同时拥有大量附属基因。这
第一节：细菌的可移动遗传元件
Mu噬菌体(mutator phage)
Mu噬菌体不同于一般的温和噬菌体 ➢ Mu DNA几乎可插入到宿主染色
体上任何一个位点上 ➢ Mu DNA的两端没有黏性末端，
插入到基因中引起该基因的突变
优势
➢ 易于识别，不是细菌基因组正常 组分
➢ 可经诱导产生，易于制备
第一节：细菌的可移动遗传元件
毒性基因
• 无论亲缘关系的远近，某些外源基因会在宿主细胞内产生毒素。 这些基因的高剂量及过量表达都会导致基因转移失败
第五节：水平基因转移环境修复意义
环境污染修复菌株相关的代谢移动原件（18种）
第五节：水平基因转移环境修复意义
细菌适应污染环境与进化过程（例1：硝基甲苯降解）
研究发现，硝基甲苯,这种物质只有在几株菌的协同作用下才能彻 底降解,每株菌只负责其中的一步或几步反应。
第二节：水平基因转移的方式及机制
水平基因转移的特点
➢ 普遍性，水平基因转移广泛存在于各种生物中 ➢ 连续性，原核生物基因组间的水平基因转移每时每刻都在进行 ➢ 非复杂性，看家基因并不广泛参与基因转移 ➢ 特异性，可在不同种属间相互转移 ➢ 受环境影响，如受体菌是否处于感受态状态；外源选择压力 ➢ 转移概率，受外源DNA的影响，如外源DNA转移入受体细菌概率 ➢ 生物类型，低等生物中发生的频率远高于高度生物
第一节：细菌的可移动遗传元件
转座因子(transport element, TE)
➢ DNA分子具有转座因子，帮 助DNA分子在位点之间转移
➢ 不具有自我复制功能，但是 它们具有可复制插入后的宿 主DNA
➢ 插入寄主DNA后，导致基因失活 插入时在靶DNA位点产生一个短的同向重复顺序
类型
➢ DNA转座子(DNA transponson)，存在于原核生物和真核生物。转座 过程从DNA→DNA
第七章 微生物基因水平转移
课时：4 学时 授课方式：讲授＋讨论 开课时间：2014年秋季学期
主要内容
细菌可移动遗传元件 水平基因转移方式及机制 水平基因转移生物进化意义 水平基因转移障碍
水平基因转移环境修复领域意义
第一节：细菌的可移动遗传元件
水平基因转移 (horizontal gene transfer)
方式
获得的基因能够表达其功能
接合、转化、转导、转座、溶源性转换、细胞融合等
第二节：水平基因转移的方式及机制
接合(conjugation)
➢ DNA通过胞间直 接物理连接从 供体菌转移到 受体菌，可以 介导属于不同 生物域的不同 物种之间遗传 物质的水平转 移
➢ 通过细菌的质粒 与接合型转座子 来实现接合
图、荧光染色分析沃巴赫氏菌基因插入于宿主DNA Science (2007), 317, 1753-1755
第三节：在生物进化中的意义
例：从胞内细菌到多细胞真核生物的广泛水平基因转
移
图、沃巴赫氏菌插入宿主染色
体示意图
(A)由内共生体产生的包含沃巴
赫氏菌的重叠群
(B)沃巴赫氏菌体基因片段
WD_0024插入宿主 N. giraulti
发展：基因缺失(a)，或基 因获得(b) （4）从染色体中排除 （5）转入其他受体
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
➢ GEIs通常为100kb-200kb的大的碱基片段。低于10kb片段被称为基因插入 ➢ 核苷酸统计数据可识别GEIs，例如GC含量、累计GC偏移或密码子选择 ➢ GEIs通常携带插入元素和转座子 ➢ GEIs 具有很多种类并包含不同类型元素，例如转座子、整合质粒, 非重
➢ 基因盒-整合子系统是细菌基因组中的基因克隆和表达单位，能携带位 点特异性重组系统组分，形成多种耐药基因的组合、排列
➢ 使受体菌获得新的生物学性状，以及微生物新种的形成
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛(genomic island，GI)
染色体上可移动遗传元件，通过水平基因转移而获得的外源DNA片段
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）