外膜蛋白结构及分类
12 生物膜的组成及结构
2 膜蛋白(membrane proteins)
膜的特定功能由特定的膜蛋白执行，膜脂对维持膜蛋白的构象 有重要作用。根据膜蛋白与脂质分子的结合方式和分离的 难易程度分为外周蛋白和内在蛋白。
膜 蛋 白 与 磷 脂 双 分 子 层 结 合 的 几 种 方 式
①外周蛋白(peripheral or extrinsic proteins) 外周蛋白约占膜蛋白总量的20％~30％，为水 溶性蛋白。 外周蛋白以静电作用或离子键等较弱的键与膜 表面结合。提高离子强度、pH或温度就可将 其从质膜上分离下来，而不破坏膜结构。 外周蛋白常以共价结合的脂酰基(如棕榈酰、豆 蔻酰)、异戊烯基(如牻牛儿基、法尼基)或糖 肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层，也称为膜锚 蛋白(membrane anchoring protein)。
鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经)鞘氨醇、 二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。
鞘氨醇
N－脂酰鞘氨醇 )鞘磷脂
烃基链
极性
类固醇
鞘氨醇是一个有18个碳的氨基 二醇，已发现的鞘氨醇类有 几十种，它们的碳原子和羟 基数目均有变化。
鞘氨醇的氨基与一长链脂肪 酸(C16～C26)的酰基形成具 有两个非极性尾部的化合 物，称为神经酰胺 (ceramide)。
生物膜的组成和性质
生物膜是细胞质膜(cytomembrane)和细胞 内膜系统(endomembrane system)的总称。 生物膜是由极性脂和蛋白质组成的超分子复 合物，是构成细胞结构最基本的组分。生 物膜系统不仅是维持细胞内环境相对稳定 的有高度选择性的半透性屏障，而且直接 参与物质转运、能量转换、信息传递、细 胞识别等重要的生命活动。
不饱和脂肪酸分子中双键由于顺式和反式的互 变，使不饱和脂肪酸易于弯曲或转动，使膜 结构比较松散而不僵硬。 磷脂中的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸对维持膜 的稳定性有重要作用，膜脂中不饱和脂肪酸 含量较多，且不饱和脂肪酸中双键数目较多 时，可保持膜在低温下流动性；而饱和脂肪 酸的含量较高时，有利于细胞质膜在高温下 的稳定性。如耐寒性强的植物与抗热性强的 植物膜脂成分不同。
球菌
球菌（二）一、链球菌属（Streptococcus）链球菌属是一大类G＋、排列呈双或长短不一的链状球菌。
1. 分类1)溶血现象分类链球菌在血琼脂平板培养基上生长繁殖后，按产生溶血与否及其溶血现象分为3类：①甲(α)型溶血链球菌；②乙(β)型溶血链球菌；③丙(γ)型链球菌。
2）抗原结构分类：据链球菌细胞壁中抗原结构（C多糖抗原）不同,运用血清学方法分成A～V 20群。
对人致病的链球菌菌株，90%左右属A群，其他群少见。
同一群的链球菌又分若干型。
A群根据其M抗原不同，可分成约100个型。
3）生化反应分类：对一些不具有群特异性的链球菌（如肺炎链球菌和草绿色链球菌等），需用生化反应、药物敏感和对氧的需要分类。
对氧的需要分类分为：需氧、厌氧和微需氧链球菌。
2. 医学常见链球菌二、A群（化脓性）链球菌：本属细菌的代表种，主要成员有化脓性链球菌或β-溶血性链球菌，致病性强，对人致病的链球菌有90%属此种。
1. 形态与染色：球形或椭圆形，链状排列，长短不一，革兰染色阳性（G＋），无芽胞，无鞭毛，透明质酸的荚膜。
2. 培养特性：（1）营养要求高：血平板或含血清培养基；（2）液体培养为沉淀生长；（3）血平板呈灰白色表面光滑小菌落，不同菌株溶血不一，多数有透明溶血环（β溶血现象）。
3. 生化反应：（1）分解葡萄糖，产酸不产气。
（2）分解葡萄糖。
（3）不分解菊糖，不被胆汁溶解（可鉴别甲型溶血性链球菌与肺炎链球菌）。
（4）链球菌不产生触酶，与葡萄球菌不同。
4.抗原结构：（1）多糖抗原（C抗原）：为群特异性抗原，细胞壁的多糖组分，可用稀盐酸等提取。
为链球菌的分群依据。
（2）表面抗原或称蛋白质抗原：壁外的菌毛样结构含M蛋白，位于C抗原外层，具型特异性，有近100种血清型。
M抗原与致病性有关。
（3）P抗原或称核蛋白抗原：无特异性。
5. 抵抗力：一般链球菌均可在60℃被杀死，对常用消毒剂敏感。
在干燥尘埃中生存数月。
乙型链球菌对青霉素、红霉素，四环素、杆菌肽和磺胺药都很敏感。
医学专题外膜蛋白结构及分类
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2.按其存在位置与分离难易度不同分为膜内在蛋白和膜周 边蛋白
膜内在蛋白约占外膜蛋白的70~80%,因其部分或全部
(quánbù)镶嵌于脂质双层中,需使用剧烈条件才能把它们分 离开来一般讲只有用去垢剂(detergent)使膜解后才可分 离出来。
第十页，共二十二页。含量最多的蛋白质,由58个氨基 酸组成,分子量约为7.2kDa，脂蛋白中1/3为结合脂 蛋白,通过C端赖氨酸与肤聚糖层的胞壁酸共价交联, 其余2/3为游离脂蛋白，脂蛋白具有高度α螺旋结构
(jiégòu),其前体蛋白含有一个由20个氨基酸组成的信号肤,在
1.外膜蛋白在细菌(xìjūn)的致病过程中起着十分重要的作用，如细菌
(xìjūn)侵袭、粘附、细菌毒素的分泌等。沙门菌OMP具有免疫调节特性：
增强机体的细胞免疫和体液免疫；增强非专职的抗原递呈细胞(APc)的抗 原递呈效率，如腹腔巨噬细胞：诱导无免疫小鼠的超敏反应；增强腹腔巨 噬细胞的杀菌活性等。
2.表达铁调节外膜蛋白,铁调节外膜蛋白对铁具有高度亲和性,能直接从 转铁蛋白和乳铁蛋白中摄取铁,以保证病原菌在体内大量生长繁殖,产生 毒素而致病。如OMP31具有HBP的功能，是用革兰氏阴性细菌从宿主
获取铁离子的渠道之一
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3.细菌的外膜蛋白具有良好的免疫原性,不仅可激发机体的体液
布鲁氏菌OMP25是保护性抗原，与致病力相关。
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4.有助于细菌产生(chǎnshēng)免疫逃避，外膜蛋白主要通过抗吞噬和 阻断抗体或补体的杀菌作用使细菌产生免疫逃避。如伪结核 耶尔森氏菌在缺钙培养条件下可大量表达外膜蛋白YoPH,使 细菌具有较强抗吞噬作用,而Y0PH.株细菌易被吞噬细胞吞噬。
简述细菌外膜在糖代谢中的作用
营养物质从外界环境经过胞膜被转运至胞浆，然后在此发生新陈代谢。细菌外膜作为细胞隔绝外界环境的屏障，不仅可以选择性的吸收所需营养物质，而且还向外界排出代谢废弃物。为了阐明细菌外膜转运亲水化合物的分子机理，人们开展了许多研究。相对于高等生物，细菌的细胞结构简单，生长和繁殖周期短，大量同种群的细胞极易收集，而且更重要的是，细菌基因组很小，容易测定，并且它们的基因组结构相对简单，对其注释也较为容易。所以它被人们广泛采用进行细胞膜的物质转运机理的研究。正是由于以上原因，人们已经对大肠埃希氏菌（Escherichia coli），鼠伤寒沙门氏菌(Salmonella typhimurium)，以及枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）的一些转运系统进行了深入研究。
2.1.2其他细菌的易化扩散系统
甘油的易化扩散系统广泛存在于其他的细菌，除了大肠埃希氏菌和鼠伤寒沙门氏菌，甘油转运蛋白还存在于假单胞菌、克雷白氏杆菌、志贺氏杆菌和诺卡氏菌。实际上，人们在对上述细菌的研究中，均发现甘油经过易化扩散进入胞浆的现象。甘油极易溶于脂双层细胞膜中，转运蛋白可以最大限度将其传输至甘油激酶。目前关于糖类易化扩散的唯一一个特例报道是Button等人的研究结果，他们发现麦芽糖进入葡萄球菌与磷酸烯醇式丙酮酸盐磷酸化路径（基团易位）并无关联性，而是一个自由扩散过程。
革兰氏阴性菌由内膜和外膜等两层膜包被，中间由含一层薄的肽聚糖的周质空间隔开。虽然内膜和外膜都是内嵌蛋白的脂双层，但它们的组成和结构却有巨大的差异，这反映了它们在各自联系的不同环境中执行不同的功能。内膜直接与胞浆和周质空间接触，外膜将周质空间与外界环境隔开，因此外膜作为选择性屏障可以阻止许多毒性分子进入细胞，这对许多环境中生存的革兰氏阴性菌极为重要，如大肠埃希氏菌Escherichia coli的外膜（图1）可以非常有效地阻止胆盐进入细胞内以适应生存环境大肠中的高浓度胆盐。
微生物的形态和结构
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革兰氏染色
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(二)、细菌的结构
1 细 菌 的 基 本 结 构
图1-4 细菌细胞构造模式图
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1.细菌的一般结构 (1)细胞壁
细胞壁(cell wall)是位于细胞表面，内侧紧贴细胞 膜的一层无色透明，质地坚韧，而富有弹性的构造。
双糖单位
图1-6 G+细菌肽聚糖的立体结构(片段)
肽聚糖骨架由N-乙酰葡 萄糖胺(NAG)和N-乙酰 胞壁酸(NAM)通过β1,4-苷键交替连接成的 多糖链，每条多糖链含
10～65个双糖单位
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A、肽聚糖
1、细胞壁
L D
与由
型 交 替 方 式 连 接 而
四 个 氨 基 酸 分 子 按
成型
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肽聚糖
溶菌酶的溶菌作用：双糖单位中的β-1,4-糖
苷键很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，从而 引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。
图1-7 金黄色葡萄球菌的肽聚糖结构 M：N-乙酰胞壁酸;G：N-乙酰葡萄糖 丙谷赖丙：四肽侧链;x：甘氨酸五肽
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最 大 八 叠 球 菌 （ Sarcina maxima）
旋 动 泡 硫 菌 （ Thiophysa volutans）
大 肠 杆 菌 （ Escherichia coli）
普 通 变 形 杆 菌 （ Proteus vulgaris）
伤 寒 沙 门 氏 菌 （ Salmonella typhi）
嗜 酸 乳 细 菌 （ Lactobacterium acidophilus）
细胞膜知识点
细胞膜知识点细胞膜是生物体中最外层的结构，也被称为细胞壁或细胞外膜。
它是由脂质双层和各种蛋白质组成的半透性结构。
细胞膜是细胞的关键组成部分，具有多种功能，如维持细胞形状、控制物质进出细胞、参与细胞信号传递等。
1. 脂质双层：细胞膜主要由脂质双层构成。
脂质分子具有亲水性头部和疏水性尾部，这样的结构使得两层脂质分子靠近并形成双层结构，头部朝向水相，尾部朝向内部。
这个脂质双层提供了细胞膜的可渗透性，使得物质可以通过扩散和其他运输机制进入和离开细胞。
2. 糖蛋白：细胞膜上的糖蛋白起着识别和信号传递的作用。
糖蛋白是在细胞膜上附着的糖类分子与蛋白质分子结合形成的一种复合物。
它们可以通过与其他细胞表面分子的结合来提供细胞识别和粘附的能力，并参与细胞间的信号传递。
3. 胆固醇：胆固醇是细胞膜中的一种脂质分子。
它通过插入细胞膜的脂质双层中，增加了细胞膜的稳定性和弹性。
胆固醇还能调节细胞膜的流动性，影响物质的传输。
4. 载体蛋白：细胞膜上的载体蛋白参与物质的运输过程。
有两种主要类型的载体蛋白：携带型和通道型。
携带型蛋白可以与特定的分子结合，并将其跨越细胞膜。
通道型蛋白则形成孔道，以允许特定的离子或分子通过。
这些载体蛋白的存在使得细胞膜具备选择透过特定物质的能力。
5. 细胞识别：细胞膜上的蛋白质和糖类分子参与细胞识别的过程。
细胞膜上的糖蛋白可以与其他细胞或分子结合，从而实现细胞间的相互作用和识别。
这个过程对于细胞的免疫应答、组织发育和器官发育非常重要。
6. 细胞信号传递：细胞膜上的蛋白质参与细胞间的信号传递过程。
这种信号通常涉及一系列的膜蛋白质、配体和激活途径。
细胞膜上的受体蛋白质能够感知外部信号，然后通过细胞膜的内部信号传递路径将信息传递到细胞内。
7. 细胞边界维持：细胞膜具有维持细胞内外环境的稳定性的作用。
它可以控制溶质的流动，防止细胞内外物质过量交换。
细胞膜还可以防止毒素和有害物质进入细胞内。
总结起来，细胞膜是细胞中最外层的结构，由脂质双层和不同类型的蛋白质组成。
外膜蛋白结构及分类
阻抑抗体,与特异性抗原结合而抑制杀菌抗体的活性。
( 一 ) OMP A主要作用是维持外膜的完整 , 同时它也 是噬菌体和大肠菌素的受体,参与F菌毛介导的接 合过程。布鲁氏菌 OMP19 的主要作用也是维持 外膜结构 （ 二 ） 微孔蛋白具有转运和通透作用,即允许营养 物质的流入,而在有害物质进入时则形成渗透障 碍。 OMP C则构成了1.08 nm的孔,此种孔能把胆汁 盐排斥在细胞外,并能减慢营养物质透过膜的速 度。 （ 三 ） 脂 蛋白促使肽聚糖与细菌外膜层的连接更 加牢固，其作用主要是维持细菌外膜结构的稳定 性，但并非是细菌生长所必需的。还参与营养物 质及矿物质的转运，且大肠杆菌的脂蛋白还可作 为噬菌体的受体。
2.按其存在位置与分离难易度不同分为膜内在蛋白 和膜周边蛋白
膜内在蛋白约占外膜蛋白的70~80%,因其部分
或全部镶嵌于脂质双层中,需使用剧烈条件才能 把它们分离开来一般讲只有用去垢剂(detergent) 使膜解后才可分离出来。
膜周边蛋白是分布于膜外表面的水溶性蛋白, 约占外膜蛋白的20~30%,是通过离子键或其它非 共价键与膜蛋白分子或脂分子相连,结合力较弱, 因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可 以从膜上分离下来，膜结构并不被破坏。
蛋白分子间交联形成寡聚体,并通过3个脂肪酸与
外膜疏水结合,因此它不具有作为噬菌体受体和 大肠菌素受体的功能
次要外膜蛋白有20多种,其在细胞内的拷贝数为
1x103~1x104。
但Omp的数量及种类随着不同菌株及不同培养条件而有
所变化,如E.coli在富含麦芽糖培养基中培养时,lamB蛋白 为主要蛋白,而当细菌在无铁条件下培养时,FepA蛋白则 成为主要蛋白。
外膜蛋白的结构_功能及应用研究进展_张丽芳
外膜蛋白的结构、功能及应用研究进展张丽芳，罗薇（西南民族大学生命科学与技术学院，四川成都 ６１００４１）摘要：外膜蛋白是原核生物细胞膜的重要组成成分之一，在维持细菌正常形态结构及细菌在机体内的生存和繁殖中发挥着不可替代的作用。
作者将对其结构、功能及临床应用等方面的研究成果进行综述，以期为今后基础研究、疾病诊断和临床治疗方面提供有力的理论及研究基础。
关键词：外膜蛋白；形态结构；功能；临床应用中图分类号：Ｑ５１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７１－７２３６（２０１４）１０－００５５－０７ 外膜蛋白（ｏｕｔｅｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ，ＯＭＰ）是一种特殊的蛋白质，仅存在于革兰氏阴性菌中，在细胞膜表面或镶嵌其中，除有常规蛋白功能外还有抗原性等多种功能，有很强的免疫原性，同时与其他物质发生协同作用增强细菌的致病性。
随着对外膜蛋白分子免疫学和基因的分析，它在临床诊断和疾病预防方面具有一定的潜力。
近些年来越来越多研究人员对其产生兴趣并进行研究。
现将外膜蛋白的结构、功能及临床应用等方面的研究成果进行综述，以期为今后基础研究、疾病诊断和临床治疗提供有力的理论及研究基础。
１ 外膜蛋白的结构和功能 早期，人们对外膜蛋白的认识仅局限于其是镶收稿日期：２０１４－０４－１４作者简介：张丽芳（１９９０－），女，青海人，硕士生，研究方向：动物传染病防治。
通信作者：罗薇（１９６２－），女，四川人，硕士生导师，从事动物传染病诊断和防治研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：１３６７８００６６６０＠１６３．ｃｏｍ基金项目：四川省科技厅应用基础研究“丙型副伤寒沙门氏菌感染动物模型的建立及其致病机理的研究”（２０１３ＪＹ００４５）。
嵌于脂质双分子层结构中的多种蛋白，分为微孔蛋白、脂蛋白、外膜Ａ蛋白（ＯｍｐＡ）等主要蛋白和微量蛋白等几种常见类型。
微孔蛋白由３个序列不同但分子质量相同的亚单位组成，在细胞膜上形成一条管道通道，通常以非共价键形式紧密的连接肽聚糖和脂多糖，一些革兰氏阴性菌的外膜孔道蛋白在脂质体膨胀过程中发挥渗透作用（Ｔｏｋｕｎａｇａ等，２０１２），因此此蛋白具有渗透特性。
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二.外膜蛋白的结构及分类
都具有β-桶状结构，不同的外膜蛋白的 β-桶由不同偶数个β-折叠片组成，从 8个到22个不等。
（二）分类
1.革兰阴性细菌的外膜蛋白按其在细胞中的拷贝数分 为主要外膜蛋白和次要外膜蛋白
主要外膜蛋白在细胞内表达的拷贝数一般为 lx105~2x105,包括外膜A蛋白(OmPA)、脂蛋白 (Lipoprotein，LPP)和微孔蛋白(Porins)
外膜蛋白
目录
一.外膜蛋白的概念 二.外膜蛋白的结构及分类 三.外膜蛋白的功能
一.外膜蛋白的概念
外膜蛋白(outer membrane proteins,OMP)是革兰氏阴性菌外膜中的 主要结构成分,在细菌的生命活动中起着重 要的作用。
外膜蛋白是一类非常独特但又非常重要 的蛋白质，他们广泛的存在于原核生物的 细胞外膜和真核生物的细胞器外膜中。
（3）脂蛋白是外膜中含量最多的蛋白质,由58个氨 基酸组成,分子量约为7.2kDa，脂蛋白中1/3为结 合脂蛋白,通过C端赖氨酸与肤聚糖层的胞壁酸共 价交联,其余2/3为游离脂蛋白，脂蛋白具有高度 α螺旋结构,其前体蛋白含有一个由20个氨基酸组 成的信号肤,在脂蛋白分泌和易位到细菌外膜时 信号肤即行脱落，脂蛋白不暴露于细胞表面,脂 蛋白分子间交联形成寡聚体,并通过3个脂肪酸与 外膜疏水结合,因此它不具有作为噬菌体受体和 大肠菌素受体的功能
（三）脂蛋白促使肽聚糖与细菌外膜层的连接更 加牢固，其作用主要是维持细菌外膜结构的稳定 性，但并非是细菌生长所必需的。还参与营养物 质及矿物质的转运，且大肠杆菌的脂蛋白还可作 为噬菌体的受体。
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(一)OMP A主要作用是维持外膜的完整,同时它也 是噬菌体和大肠菌素的受体,参与F菌毛介导的接 合过程。布鲁氏菌OMP19的主要作用也是维持 外膜结构
（二）微孔蛋白具有转运和通透作用,即允许营养 物质的流入,而在有害物质进入时则形成渗透障 碍。 OMP C则构成了1.08 nm的孔,此种孔能把胆汁 盐排斥在细胞外,并能减慢营养物质透过膜的速 度。
布鲁氏菌OMP25是保护性抗原，与致病力相关。
4.有助于细菌产生免疫逃避，外膜蛋白主要通过抗吞噬和阻 断抗体或补体的杀菌作用使细菌产生免疫逃避。如伪结 核耶尔森氏菌在缺钙培养条件下可大量表达外膜蛋白 YoPH,使细菌具有较强抗吞噬作用,而Y0PH.株细菌易被 吞噬细胞吞噬。淋病奈瑟氏菌外膜蛋白111刺激机体产生 阻抑抗体,与特异性抗原结合而抑制杀菌抗体的活性。
次要外膜蛋白有20多种,其在细胞内的拷贝数为 1x103~1x104。
但Omp的数量及种类随着不同菌株及不同培养条件而有 所变化,如E.coli在富含麦芽糖培养基中培养时,lamB蛋白 为主要蛋白,而当细菌在无铁条件下培养时,FepA蛋白则 成为主要蛋白。
2.按其存在位置与分离难易度不同分为膜内在蛋白 和膜周边蛋白
（1）外膜A蛋白又称热修饰蛋白或跨膜蛋白,在外膜 中含量较多,分子量为34~36kDa,富含β-片层结构。 OmPA位于细菌染色体图谱21.5min处,该基因序列 在不同菌种间具有高度保守性。
大肠杆菌在性导转染时候平均需要100分钟时间，这样按顺序把E.co约占外膜蛋白的70~80%,因其部分或 全部镶嵌于脂质双层中,需使用剧烈条件才能把 它们分离开来一般讲只有用去垢剂(detergent)使 膜解后才可分离出来。
膜周边蛋白是分布于膜外表面的水溶性蛋白, 约占外膜蛋白的20~30%,是通过离子键或其它非 共价键与膜蛋白分子或脂分子相连,结合力较弱, 因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可 以从膜上分离下来，膜结构并不被破坏。
FhuA
（2）微孔蛋白又称基质蛋白或透道蛋白,由分子量 为35-45kDa的三个相同亚单位构成三聚体结构， 同OmpA一样,微孔蛋白富含β-片层结构,但不具 有热修饰性,在作用温度小于85℃时,能抵抗SDS 的灭活作用。
微孔蛋白按其运输物质种类不同又可以分为三类: 第一类为普通孔蛋白(如OmPC和ompF),形成亲 水性孔道,允许非特异性水溶性物质通过;第二类 微孔蛋白包括LamB微孔蛋白、Ph0E微孔蛋白 等,能特异性摄取小分子物质,如LamB参与麦芽 糖的摄取,Ph0E则与磷脂酞化合物的摄取有关;第 三类微孔蛋白能摄取介质中含量较低的大分子物 质,如维生素B12、铁元素和含铁复合物，此外, 大多数微孔蛋白还是噬菌体和大肠菌素的受体
3.细菌的外膜蛋白具有良好的免疫原性,不仅可激发机体 的体液免疫,而且可引起细胞免疫,并且还可通过遗传工 程技术大量表达。虽然外膜蛋白具有致病作用,但是其致 病性往往是在完整细菌中才可表现出来并与其它毒力因 子协同作用。
沙门菌属外膜蛋白具有能刺激巨噬细胞产生细胞因 子，并激活巨噬细胞杀灭沙门菌的特性；通过动物接种 可使被接种动物抵抗沙门菌的攻击，提示外膜蛋白具有 免疫保护作用。
3.其他分类方式
布鲁氏菌分为3组，其中 第1组外膜蛋白目前已经确定的有 10 ,18 ,19 ku外膜蛋白； 第2组包括36 ku～38 ku外膜蛋白,为膜孔 蛋白； 第3组包括31 ku～34 ku外膜蛋白和25 ku～27 ku外膜蛋白。
三.外膜蛋白的功能
1.外膜蛋白在细菌的致病过程中起着十分重要的作用，如细 菌侵袭、粘附、细菌毒素的分泌等。沙门菌OMP具有免疫调 节特性：增强机体的细胞免疫和体液免疫；增强非专职的抗 原递呈细胞(APc)的抗原递呈效率，如腹腔巨噬细胞：诱导无 免疫小鼠的超敏反应；增强腹腔巨噬细胞的杀菌活性等。 2.表达铁调节外膜蛋白,铁调节外膜蛋白对铁具有高度亲和性, 能直接从转铁蛋白和乳铁蛋白中摄取铁,以保证病原菌在体内 大量生长繁殖,产生毒素而致病。如OMP31具有HBP的功能， 是用革兰氏阴性细菌从宿主获取铁离子的渠道之一