植物的水分代谢

第一章植物的水分代谢1.1 植物的含水量 70%~90%1.2 水分的生理作用（1）水是原生质的主要成分。

原生质含水70~90%，失水使原生质由溶胶变成凝胶，再失水则使胶体破坏，细胞代谢紊乱或死亡。

（2）水是各种代谢的原料（或称反应物）。

（3）水是物质代谢、吸收、运输的介质。

（4）水可以维持细胞的紧张度，使植物保持固有姿态。

（5）水对调节植物体温和环境小气候有重要作用（生态作用）。

1.3 植物体内水分存在的状态植物的生命活动不仅与含水量有关，也受水分在植物体内的存在状态的影响。

植物体内的水分通常有两种存在状态，即束缚水和自由水。

Bound water：距原生质胶体较近，被胶粒吸附不易流动的水分。

Free water：距原生质胶粒较远而能自由移动的水分。

Section 2 Absorption of water by cells植物细胞吸收水分有三种方式：吸胀吸水(Imbibition)：依靠亲水胶体的吸胀力而吸收水分的作用。

渗透吸水(Osmotic absorption of water)：植物通过渗透作用进行的一种吸水方式。

代谢吸水(metabolic absorption of water)：利用呼吸放能使水分经膜进入细胞的过程。

物细胞没有形成液泡以前，主要靠吸胀作用吸水，种子胚细胞靠吸胀吸水；液泡形成后，主要靠渗透吸水；代谢性吸水指依靠能量来吸水。

渗透吸水是细胞的主要吸水方式。

2.1 Osmotic absorption of water (渗透吸水)渗透吸水不需细胞提供能量，但水分移动是需能的，那么，能量从何而来？2.1.1 水势（water potential）.水势：每偏摩尔体积水的（相对）化学势。

记作ψw但是，物质的化学势的绝对值是不易测定的，水的化学势当然亦如此。

我们常说的水的化学势实际上是体系中水的化学势与同温同压下纯水的化学势之差。

那么，水势就是体系水的化学势与纯水的化学势差除以偏摩尔体积所得的商，即：ψw= (μw－μ0w)/v w = △μw/v w水势的单位：帕斯卡（Pa）、巴。

1巴 = 105Pa = 106达因·cm－2 = 0.978大气压水势与化学势一样是能量范畴的概念，是对水分能量状况的热力学描述。

可以通俗地理解为水分移动的趋势。

水分总是从高水势的地方流向低水势的地方。

细胞水势越低，其吸水力越强。

2.1.2渗透系统（1）扩散作用和渗透作用扩散作用（diffution）：物质在一个系统中从高能位移向低能位的现象。

渗透作用（osmosis）：指渗透系统中溶剂分子从高能位通过半透膜（分别透性膜）向低能位移动的现象。

渗透实验 p9 , F1－2在开放系统中溶液水势等于其渗透势。

（2）植物细胞和环境溶液构成渗透系统组成渗透系统的两个条件：半透膜、膜两侧的溶液质壁分离（plasmolysis）：由于细胞脱水使原生质体与细胞壁分开的现象。

质壁分离复原（deplasmolysis）：质壁分离的细胞重新吸水而使原生质体慢慢恢复原来的状态。

注：质壁分离及质壁分离复原的应用：①说明原生质层是半透膜；②判断细胞的死活；③测定细胞液的渗透势；④利用质壁分离复原测定物质透过原生质体的速度。

2.1.3 植物细胞的水势细胞与环境溶液组成渗透系统，细胞液具有一定的水势，但制约细胞水势的因素很多，主要受三个因素的影响：溶质势（Ψs或Ψπ，也就是渗透势）、压力势（Ψp）、衬质势（Ψm），细胞水势等于他们的代数和，即Ψw=Ψs+Ψp+Ψm.（1）溶质势（solute potential）：由于细胞中溶质颗粒的存在而使细胞水势降低的值（或潜力）。

（2）压力势（pressure potential）：是细胞壁对原生质体产生压力而引起细胞水势增加的值。

（3）衬质势（matric potential）：细胞胶体物质对水吸附而产生的吸水力。

对于有液泡细胞，Ψm接近与0，可以忽略不计，即有液泡细胞的Ψw = Ψp+Ψs。

细胞含水量的变化会引起体积的变化，其压力势、渗透势和水势也随之变化，见p11，F1-4（解释）。

2.1.4细胞吸水与Ψw的关系细胞与外液或其他细胞之间的水分移动状况取决于他们之间的水势差：细胞水势＞外液或其他相邻细胞：失水；细胞水势＝外液或其他相邻细胞：动态平衡；细胞水势＜外液或其他相邻细胞：吸水。

2.2 吸胀吸水（imbibition）2.3 代谢性吸水（metabolic absorption of water）不少试验证明，呼吸加强时，细胞吸水加强；减少氧气或用呼吸抑制剂处理，细胞吸水相应减少。

可见，细胞吸水和代谢过程有关。

但这种吸水方式的机制还没有可靠的解释，也没有直接证据，因此这种吸水方式是否存在，意见也不统一。

即使存在，其吸水所占比例也很小。

2.4 水分的跨膜运送与水通道蛋白成熟细胞吸水与失水，不仅是液泡的吸水和失水，细胞质中的细胞器、细胞核等部分的水分也会随之发生得失，当细胞内的不同区域水势有差异时也会发生水分移动。

但细胞内水分在各区域间或细胞间移动时，水分如何跨过细胞膜的移动机制一直是模糊不清。

很难理解低脂溶性的水分在细胞中的进出有高的透水性。

若按扩散作用来理解，实际上膜脂排列紧密，单个水分子通过膜脂双分子层的间隙扩散进入细胞，其速度很慢，许多细胞膜扩散水透性值（pd）小于0.01cm·s-1，而且具有很高的表面激活能，单靠扩散来完成水分快速跨膜是不可能的。

早在40年前提出了水通道或水孔介导的水跨膜快速移动。

1970年,.Macey等科学家首先发现氯汞苯磺酸盐对水通透性具有强烈的抑制作用，而对尿素通透性无影响，表明水通道与溶质通道明显不同。

1988年.Saboori发现了28kD的水通道蛋白（water channel proteins, CHIP28），为膜内在蛋白，其后被定名为水孔蛋白（aquaporin）（图4-3），将CHIP28改称为AQP1。

现已鉴定出6种，分别用AQP0、AQP1、…、AQP5表示。

水孔蛋白的活化依靠磷酸化/脱磷酸化作用调节。

水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与调整细胞内的ψs，其活性状态的调节可控制水分的运输，存在于植物细胞液泡膜和质膜上，使其具有很高的透水性，能够降低水分在穿细胞运输时的膜阻力。

同时当细胞质中发生很小的渗透变化时它也会调节液泡及胞质间的水分交换，因而证明水孔蛋白参与细胞的渗透调节。

水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官，表明它可能参与植物生殖过程。

拟南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸长区和分生区，说明它有利于细胞生长和分化。

植物及其它生物体中水孔蛋白的发现为水分跨膜运输提供了分子基础，对理解水分跨膜透性参数有重要意义。

Section 3 Absorption of water by roots and water transport in plant3.1 根吸水的部位根系是陆生植物吸水的主要器官，根系吸水在根尖的根毛区进行，其根冠、分生区和伸长区吸水力较弱。

原因：a.面积大； b.输导系统发达； c.根毛细胞壁外部由果胶质组成，亲水力强。

3.2 水分传导的途径和速度土壤溶液→根毛→皮层薄壁细胞→根木质部→茎木质部→叶柄木质部→叶脉木质部→叶肉细胞→叶肉细胞壁和气孔下腔→气孔→大气（1）共质体（symplast）：原生质通过胞间连丝组成的整体。

共质体运输：通过共质体的传导。

阻力大、速度慢（10－3cm h－1），适宜短距离运输。

（2）质外体（非质体，apoplast）：指没有原生质体的部分，包括细胞壁、细胞间隙和导管空腔，又称自由空间。

质外体运输：通过自由空间的传导。

阻力小，速度快（3~45m h－1），可远距离运输。

根系的自由空间被内皮层分为两部分。

3.3 Motive power of water absorption and conduction根系吸水并使水分沿导管上升的动力有两种：根压和蒸腾拉力。

后者为主。

1、根压（root pressure）（1）概念：植物根系的生理活动使根吸收水分并使之从根部上升的压力叫根压。

根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，形成根系的吸水过程，这是由根系代谢活动引起的主动吸水。

其存在的证据有二：伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织出溢出液体的现象。

吐水（guttation）：没受伤的叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。

伤流和吐水可作为根系生理活动的指标。

伤流液除含水分外，还含有无机盐、有机物、植物激素等，伤流液的数量和成分可作为根系生理活动能力强弱的指标。

（2）根压产生的机理A.渗透理论（参见p14，F1-6）B.代谢理论2、蒸腾拉力（transpiration pull / fluxin）（1）蒸腾拉力的产生由枝叶蒸腾失水而产生的一种传至根部的吸水力称为蒸腾拉力。

（2）内聚力学说（cohesion theory）：蒸腾拉力把水柱向上拉，同时水柱本身重力又使其下降，这样水柱便产生了张力（tension），木质部水柱张力一般为－5~－30巴，而水分子的内聚力（相同分子间相互吸引的力量）很大，达－200巴以上，水柱张力小于水分子内聚力，故水柱可保持连续不断。

根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中同时存在，其所占比例因植株蒸腾强度而异。

一般，植物主要靠蒸腾拉力吸水，只有春季叶片未展开时，根压才是主要吸水动力。

3.4 Environmental factors influencing absorption of water by roots影响根系吸水的环境因子有二，一是大气因子，为间接因子，它通过影响蒸腾拉力来影响吸水；二是土壤因子，为直接因子，其中土壤可用水分、土壤溶液浓度、土壤温度、土壤通气状况等都影响植物根系水分的吸收。

（1）土壤可用水分（土壤有效水）：土壤中可被植物吸收的水分，即萎蔫系数以外的土壤水分。

（2）土壤通气状况：通气不良首先影响根压，继而形成根无氧呼吸，使根系中毒。

（3）土壤温度：低温使吸水减少，其原因是：①低温使水的粘性增大、扩散降低；②低温使原生质粘性增大，水分不易通过；③低温使呼吸减弱，影响根压；④低温使根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。

（夏季中午不宜突然浇冷水）。

当然土壤温度过高对吸水也不利。

（4）土壤溶液浓度：影响根系环境的土壤水势。

（施肥过多引起“烧苗”）。

Section 4 Transpiration植物吸收水分的95%以上排出体外，以液体方式排出——吐水；以气体方式排除——蒸腾作用。

（蒸腾作用为主）4.1 概念（concept）蒸腾作用：指水分以气态通过植物体表，从体内散发到体外的现象。

从本质上看蒸腾就是蒸发（evaporation），但植物的蒸腾是可以自我调节的。