抗旱相关基因在烟草中的应用研究进展
藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展
藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展藜麦是一种野生草本植物，主要分布在南美洲、西亚和欧洲。
近年来，由于其高蛋白、高营养价值以及良好的环境适应性等特点，藜麦在全球范围内受到越来越多的关注。
目前，全球各地对藜麦种质资源的研究已经展开，涉及到藜麦的产量、品质、适应性以及抗逆性等不同方面。
藜麦种质资源目前藜麦种质资源的收集和保存工作还比较落后，尤其是大部分藜麦种质资源都集中在南美洲，其他地区种质资源数量比较有限。
但是随着人们对藜麦种质资源的重视，国内外一些研究机构开始积极开展藜麦种质资源的收集保存工作。
已经发现了大量藜麦的荒漠型、山地型、杂交型等不同类型藜麦资源，这些资源可以为藜麦的种质改良提供丰富的遗传基础。
抗旱性研究藜麦对干旱的适应性非常强，其生长期间仅需少量水分就可以生长良好。
但是藜麦在生长初期对干旱的适应性比较差，要想让藜麦具备更强的抗旱能力，需要通过遗传改良等手段进行研究和改进。
目前，国内外一些科学家通过对藜麦抗旱相关基因的研究，发现了一些重要的基因，这些基因可以为藜麦的抗旱育种提供重要的参考。
耐盐性研究藜麦对盐碱地的适应性非常强，其可以在盐碱地上正常生长和发育。
这主要得益于藜麦对盐分的耐受能力很强，其种子和幼苗可以承受高浓度的盐分。
目前，国内外一些研究机构都在积极探索藜麦的耐盐基因，并通过基因编辑等技术手段实现对耐盐基因的精准修饰，从而进一步提高藜麦在盐碱地上的适应性和产量。
总体来说，藜麦的种质资源丰富，其抗旱和耐盐性能力突出，为其在不同地理环境中的应用提供了很好的基础。
但是目前藜麦相关研究还比较缺乏，未来需要加强对藜麦的研究和开发。
抗旱基因 新见解-概述说明以及解释
抗旱基因新见解-概述说明以及解释1.引言1.1 概述概述部分是文章引言的一部分，它主要介绍文章的主题和背景，提供读者对文章内容的整体了解。
在本文中，我们将探讨抗旱基因这一新领域的研究进展和意义。
随着全球气候变化的影响，干旱成为世界范围内一个日益严峻的问题。
干旱灾害不仅对农作物的生长和粮食安全产生了巨大的威胁，还对生态系统的平衡和可持续发展带来了挑战。
抗旱基因作为应对干旱的一种重要途径，在近年来备受关注。
通过研究植物中的抗旱基因，科学家们希望能够揭示其调控机制以及在植物抵御干旱逆境过程中的作用。
这些基因的发现和研究对于提高作物的耐旱性和抗逆性具有重要意义。
它们有望为农业生产提供新思路和新方法，帮助降低干旱对农作物的影响，保障粮食安全。
随着研究技术的不断进步，抗旱基因的发现和研究也取得了一系列重要的进展。
科学家们通过基因工程技术和高通量测序等手段，鉴定和筛选出一系列与抗旱相关的基因。
这些基因的功能研究不仅有助于解析植物抵御干旱的分子机制，还为抗旱育种提供了理论基础和新的遗传资源。
本文将首先介绍抗旱基因的重要性，并对其在农作物抗旱育种中的应用前景进行展望。
随后，我们将梳理抗旱基因的发现与研究进展，包括基因筛选技术、基因功能鉴定及调控网络的解析等方面。
最后，我们将总结抗旱基因研究的意义和前景展望，并讨论其在实际应用中面临的潜力和挑战。
通过对抗旱基因这一新领域的深入了解和探索，我们有望为未来的抗旱育种和生态环境保护提供新的思路和方法。
因此，本文对于读者进一步了解抗旱基因研究的意义和意义以及其应用潜力具有重要的参考价值。
文章结构部分的内容可以写成下面这样：1.2 文章结构本文将按照以下结构展开讨论抗旱基因的新见解。
首先，将在引言部分概述本文所要讨论的内容。
接着，正文部分将分为两个主要部分来探讨抗旱基因的重要性以及其发现与研究进展。
在重要性部分，将详细介绍抗旱基因在植物生长发育中的重要作用，以及它们对植物干旱逆境的适应机制。
植物叶绿素荧光特性及其在抗旱研究中的应用
植物叶绿素荧光特性及其在抗旱研究中的应用植物是人类生命的重要物质基础，而叶绿素则是植物生命的重要组成部分。
叶绿素具有很多特性，其中最为重要的是荧光特性。
本文将就植物叶绿素荧光特性及其在抗旱研究中的应用进行探讨。
一、叶绿素荧光特性叶绿素在光能量的作用下，吸收蓝光和红光后通过光合作用合成生物质，同时散发出绿光。
然而，当植物遭遇压力时，光合作用会受到抑制，而叶绿素则会发生鬼影效应，散发出不同于正常光合作用时的荧光信号，称为叶绿素荧光。
叶绿素荧光具有多种波长和不同时间尺度的特征。
在光合作用正常的情况下，叶绿素荧光强度较弱，而当植物受到环境胁迫时，会出现荧光强度升高的现象。
此外，叶绿素荧光的发射波长也会受到影响，通常可分为低能级和高能级两类，其中低能级荧光由氧化还原电子接受器所产生，而高能级荧光则来自于光化学反应中反向电子转移所产生。
由于叶绿素荧光和植物的环境条件息息相关，可以通过对叶绿素荧光特性的研究，获得植物在不同环境下的光合作用状况，从而为植物的生长发育以及应对压力提供有力支持。
二、叶绿素荧光在抗旱研究中的应用作为重要的植物生理信号，叶绿素荧光被广泛应用于植物抗旱研究中，既可以作为抗旱育种的优良指标，也可以为了解植物在抗旱过程中的生理特性提供有价值的信息。
下面我们将重点介绍叶绿素荧光在抗旱研究中的应用。
1. 植物光合能力的评估叶绿素荧光可以为植物光合能力的评估提供有力支持。
特别是在干旱等压力下，光合能力明显受到影响，叶绿素荧光的变化可以及时反映植物光合作用的状况。
研究表明，叶绿素荧光在叶片的不同部位和不同光合作用阶段有不同的变化规律和响应方式，因此对于不同物种、不同品种，以及在不同环境下的植物进行研究时，需要结合具体环境因素和生理特性进行分析。
2. 叶片水分状态的评估在干旱环境下，植物叶片中的水分含量明显下降。
此时，叶绿素荧光信号的强度和峰值均会出现变化，可以反映叶片的水分状态。
尤其在干旱环境下，叶绿素荧光信号的强度和峰值变化更为显著，因此可作为评估植物抗旱能力的重要指标之一。
植物对干旱胁迫的响应研究进展
植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。
因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。
本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。
本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。
我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。
我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。
我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。
通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。
二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。
这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。
在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。
根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。
在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。
同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。
植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。
在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。
甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用
甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用
甜菜碱是一种重要的生理活性物质，被广泛应用于植物生长、植物抗逆以及药物制剂等方面。
烟草作为重要的经济作物之一，其生长过程受到了很多环境胁迫，包括高温、干旱、盐碱化等，这些胁迫都严重影响着烟草的生长和发展，进而影响着产量和品质，并对人类生产带来了严重的生态环境问题。
因此，提高烟草抗逆性已经成为农业生产中一个重要的课题。
甜菜碱具有提高植物生物体各方面功能的作用，其主要作用机制包括：1.降低细胞内的游离钙离子浓度，抑制强激素的生成和过度使用，增强植物细胞的抗氧化能力；2.促进植物细胞内膜系统的稳定，增加躯体细胞的质量和数量，降低躯体细胞的伤害程度，提高植物细胞的耐逆性能；3.增强植物的光合作用和呼吸作用，增加植物的养分和水分吸收能力。
一、提高烟草的耐盐碱性
二、增强烟草的抗病性
旱灾是严重影响烟草产量和品质的主要环境因素之一。
试验结果表明，施用甜菜碱可以显著提高烟草的耐旱性。
甜菜碱通过调节植物体内水分和营养元素的平衡，增加植物细胞的抗氧化能力，加速植物的生长和发育，提高叶片的水分利用效率，从而有效防止旱害的发生。
综上所述，甜菜碱在烟草生产中具有重要的应用价值。
通过合理施用甜菜碱，可以提高烟草的耐逆能力，降低环境胁迫的影响，从而促进烟草产量和品质的提高，对农业生产的发展具有积极的推动作用。
干旱胁迫诱导下植物基因的表达与调控
干旱胁迫诱导下植物基因的表达与调控X杜金友 陈晓阳X X李伟 高琼(北京林业大学林木花卉遗传育种与基因工程实验室,北京 100083)摘 要: 干旱胁迫能够诱导植物表达大量的基因,研究这些基因的表达与调控,为植物抗旱的定向育种创造条件。
本文系统介绍了在干旱胁迫条件下,植物体内渗透调节物质和可溶性糖合成有关的基因、离子和水分通道及Lea 蛋白基因的表达,以及与这些基因表达相关的调控元件和因子,干旱胁迫信号转导等方面的最新研究进展。
关键词: 植物 干旱胁迫 基因表达调控 信号传导Expression and Regulation of Genes Induced byDrought Stress in PlantDu Jinyou Chen Xiaoyang X X Li Wei Gao Qiong(Kay Laboratory f or Genetic imp rovemen t in Tr e es and Or namental p lants ,M OE ,BeijingForestry Univers ity ,Beijing 100083)A bstra ct : Understanding expression and Regulation of numerous genes induced by drought str ess will be help to broaden the possibilities for genetically engineering plants.Here we try to give an overview of t he gene expression pro 2gr ammes that are triggered by drought stress or dehydration,with particular reference to the regulation of their expression and single tr ansduct ion of dr o ught or dehydr at ion.K e y words : Plant Drought stress Gene expr ession and regulation Single transduction干旱是影响植物生长和发育的主要环境因子之一。
烟草盐胁迫与耐盐相关基因的研究进展
烟草盐胁迫与耐盐相关基因的研究进展金伊楠;许自成;张环纬;王发展;陈思昂;熊亚南;魏烁果【摘要】盐胁迫是非生物胁迫中的重点研究领域,在盐胁迫下,植物体内通过激发抗盐基因的表达来增强植物的耐盐能力.本文介绍了烟草耐盐胁迫的作用机制,从离子转运、渗透调节、抗氧化性、信号传导与表达调控、保护细胞免受胁迫伤害等5个方面系统地综述了烟草耐盐相关基因的研究进展,并对未来烟草盐胁迫的研究方向进行了展望.【期刊名称】《中国烟草学报》【年(卷),期】2018(024)006【总页数】7页(P112-118)【关键词】烟草;盐胁迫;基因;研究进展【作者】金伊楠;许自成;张环纬;王发展;陈思昂;熊亚南;魏烁果【作者单位】河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002【正文语种】中文盐胁迫是全球农业生产力的主要制约因素，土壤盐碱化严重影响包括烟草在内的作物品质[1]。
盐碱土壤在我国分布十分广泛，据不完全统计，现阶段我国盐碱地总面积约36000000hm2，占全国可利用土地面积的4.88%。
耕地中盐碱化面积达到920.90000hm2，占全国耕地面积 6.62%[2]。
盐碱土的物理和化学性质较差，表现为孔隙度小、易板结、透性差，土壤养分利用率下降。
烟草作为重要的模式植物和经济作物，被越来越多地用于耐盐胁迫的研究。
本文对烟草耐盐胁迫的作用机制及耐盐相关基因表达的研究进展进行了综述，以期为烟草的耐盐胁迫研究及种植布局调整提供参考依据。
1 烟草耐盐胁迫的作用机制盐胁迫是指植株在高盐度土壤中因高渗透势的影响而不能正常生长[3]。
费尔干猪毛菜病程相关蛋白SfPR1a基因的异源表达增强了烟草对干旱、盐及叶斑病的抗性
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2020, 46(4): 503 512 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2020.94082费尔干猪毛菜病程相关蛋白SfPR1a基因的异源表达增强了烟草对干旱、盐及叶斑病的抗性衡友强游西龙王艳*新疆大学生命科学与技术学院 / 新疆生物资源与基因工程重点实验室, 新疆乌鲁木齐 830046摘要: 为明确一年生草本盐生植物费尔干猪毛菜(Salsola ferganica Drob.)病程相关蛋白基因SfPR1a (GenBank登录号为JQ670917)是否参与了植物对逆境胁迫的响应, 采用qRT-PCR检测了该基因在不同组织部位和脱落酸(ABA)、茉莉酸(JAs)、乙烯合成直接前体(ACC)等相关激素胁迫及NaCl处理下的表达规律, 同时对转基因烟草在盐、旱及丁香假单胞菌等胁迫下的抗性进行了鉴定。
结果显示, SfPR1a基因在费尔干猪毛菜根中的表达量显著高于茎叶中, 且受到ABA、JAs、ACC、NaCl的积极诱导; 干旱胁迫下, 转基因烟草的丙二醛(MDA)含量显著低于野生型烟草, 显示出较强的抗旱表型; 盐胁迫下, 异源表达SfPR1a的转基因烟草幼苗生长显著优于野生型烟草; 丁香假单胞菌攻毒后的转基因烟草叶片呈现严重的坏死反应, 但植株的整体抗性表型显著优于野生型烟草; 亚细胞定位结果显示该蛋白定位于植物细胞质外体空间。
以上结果表明, 费尔干猪毛菜病程相关蛋白SfPR1a基因参与了植物对非生物及生物胁迫的抗性。
关键词:病程相关蛋白基因SfPR1a; 表达规律; 转基因烟草; 抗性功能; 亚细胞定位Pathogenesis-related protein gene SfPR1a from Salsola ferganica enhances theresistances to drought, salt and leaf spot disease in transgenic tobaccoHENG You-Qiang, YOU Xi-Long, and WANG Yan*Xinjiang Key Laboratory of Biological resources and Genetic Engineering / College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi830046, Xinjiang, ChinaAbstract: In order to investigate whether SfPR1a, a pathogenesis-related protein gene from an annual halophytic species Salsolaferganica Drob., was involved in the response to plant defense, qRT-PCR was employed to detect its expression patterns underabscisic acid (ABA), jasmonic acid (JAs), ethylene synthesis direct precursor (ACC), and NaCl treatments. We also identifiedresistances to salt, drought and Pseudomonas syringae tomato (Ps tDC3000) of transgenic tobacco were identified. The expressionof SfPR1a gene in roots was significantly higher than that in shoots, and positively induced by ABA, JAs, ACC, and NaCl treat-ments. The malondialdehyde (MDA) content of transgenic tobacco was significantly lower than that of wild-type tobacco, show-ing a strong resistance to drought. The ectopic expression of SfPR1a gene improved plant growth under salt stress. After infectionof P. syringae, transgenic tobacco leaves showed serious necrosis reaction, but the overall resistance phenotype of the plants wassignificantly better than that of WT. Subcellular localization analysis showed SfPR1a was localized in the plant cell apoplasticspace. The above results indicated that the SfPR1a gene is involved in plant resistance to abiotic and biotic stresses.Keywords: pathogenesis-related protein gene SfPR1a; expression pattern; transgenic tobacco; resistance function; subcel-lular localization盐、碱、干旱和病原微生物等外界胁迫已经成为影响农作物产量的关键因素。
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图 2 海藻糖合成途径 Fig． 2 The synthesis pathway of trehalose．
亚基（ 56 kDa） 的 tps1 基因融合在拟南芥 Rubisco 小亚基编码基因的启动子 cts1A 下游，构建载体 转化烟草，转基因植株叶片中海藻糖的含量达到 0. 8 ～ 3． 2 mg / gDW，经过抗旱试验发现，转基因烟 草叶片、幼苗都具有较强的抗旱性。郭蓓等［23］将 从拟南芥中克隆到的 TPS 基因转化烟草，研究发 现，该基因在烟草中可以正常转录和表达，植株个 体表现良好，体内海藻糖的含量明显高于对照，并 具有较强 的 耐 旱 和 耐 盐 性。 赵 恢 武 等［24］ 将 从 大 肠杆菌中克隆的 TPS 基因转化烟草后发现，转基 因烟草的耐旱性得以增强，但转基因烟草植株的 形态发生 了 改 变。 汤 火 龙［25］ 利 用 担 子 菌 灰 树 花 海藻糖合酶基因 （ Tsase） 转 化 烟 草，通 过 HPLC / ELSD 法测得 2 株转基因烟草海藻糖含量分别为 2． 126 mg / g FW 和 2. 556 mg / g FW，而对照则检 测不出海藻糖。与对照相比，转基因烟草在形态 上发生了 明 显 的 改 变，叶 片 颜 色 变 深 绿，叶 片 增 厚，主叶脉变粗壮等。田间抗旱试验结果证明转 基因烟草的抗旱性得到了增强。Han 等［26］将来 自于凤尾菇的海藻糖磷酸化酶基因（ PsTP） 转入 烟草，经检测，转基因烟草植株中海藻糖的含量高 达到 6． 3 μmol / g，而对照中仅只有最低水平的海 藻糖含量。干旱试验表明，转 PsTP 基因的烟草植 株不仅没有发生枯萎，而且能够正常生长，而野生 型和转空质粒载体的转化植株却发生了严重的 枯萎。 1． 1． 3 甜菜碱合成途径关键酶基因 甜菜碱是 作物体内一类具有较强亲和能力的渗透调节物 质。植物体内大量甜菜碱的合成与积累能提高植 物的抗旱 能 力［27］。 研 究 发 现，在 干 旱 等 胁 迫 下， 植物体内会有大 量 的 甜 菜 碱 积 累。但 在 水 稻 、马 铃薯、烟草、番 茄 等 作 物 中，其 自 身 并 不 能 积 累 甜菜碱。所 以，将 外 源 甜 菜 碱 合 成 酶 基 因 在 烟 草 中 表 达 ，使 其 产 生 甜 菜 碱 ，可 以 提 高 烟 草 的 抗 旱性。
Abstract： Drought is one of the most important stress factors influencing the growth，development，yield and quality in tobacco． Several drought-resistance related genes can be triggered to improve drought tolerance when the plants suffer from drought stress． Many drought-resistance related functional and regulatory genes had been cloned and integrated into tobacco genome by genetic engineering method． Drought-resistance ability is improved due to the expression of foreign drought-resistance related genes in transgenic tobacco． Cloning of drought-resistance gene lays the molecular foundation for breeding drought-resistance cultivars． Systematic study on expression and regulation of drought-resistance related genes under drought stress can provide a new approach for improving drought-resistance in tobacco as well as providing genetic resources for drought-resistant breeding and variety improvement in other crops．
面综述抗旱基因在烟草中的应用，以期对烟草的 抗旱育种及品种改良提供基因资源。
1 抗旱相关的功能基因
1． 1 渗透调节物质合成途径相关基因 1． 1． 1 脯氨酸合成途径关键酶基因 脯氨酸是 存在于很多植物中的一种可溶性渗透调节物质， 通过增加植物细胞中脯氨酸的含量，可以有效提 高植物抵 御 抗 旱 胁 迫 的 能 力［12］。 脯 氨 酸 合 成 途 径如图 1 所示。
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生物技术进展 2012 年 第 2 卷 第 4 期 240 ～ 248
Current Biotechnology ISSN 2095-2341
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进展评述
Reviews
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抗旱相关基因在烟草中的应用研究进展
赵文军， 杨继周， 胡保文， 常 剑
红塔烟草（ 集团） 有限责任公司物资采购中心，云南 玉溪 653100
Key words： drought-resistance genes； tobacco； gene； transgenic gene； function genes； regulatory genes
干旱是影响烟草正常生长发育、产量和烟叶 品质的一个重要逆境因子。在干旱胁迫下，烟叶 的产量下降，中上等烟比例减少，烟叶内还原糖含 量下降，总氮和烟碱含量升高，烟叶内在化学成分 比例失 调［1］。 另 外，在 干 旱 胁 迫 下，烟 叶 中 主 要 香气物质含量减少，香气质变差［2］。我国西南地 区是烟叶的主要产区，近年来的连续干旱给烟叶 的产量和质量带来了严重的影响，也给烟农造成 了重大的经济损失。在烟叶生产过程中，干旱问 题的解决一方面依赖于现代烟草农业建设中的基 础设施建设，有效提高对现有水资源的利用率； 另
戴秀玉等［21］ 将 大 肠 杆 菌 中 的 海 藻 糖 合 成 酶 基因 ost 转入烟草，并得到了 ost 基因的表达产物， 转 ost 基 因 的 烟 草 植 株 耐 旱 性 得 到 增 强。 Holmstrom 等［22］用编码酵母海藻糖-6-磷酸合成酶
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生物技术进展 Current Biotechnology
图 1 高等植物脯氨酸合成途径 Fig． 1 The synthesis pathway of proline in higher plants．
脯氨酸在植物细胞中起渗透平衡剂的作用， 同时在渗透和脱水胁迫条件下，脯氨酸具有保护 亚细胞结构和蛋白质完整性的作用［13］。Δ1-吡咯 啉-5-羟酸合成酶（ P5CS） 是脯氨酸合成途径的限 速酶，干旱条件下其编码基因的诱导表达往往伴 随着脯氨酸合成的增加。Delauney 等［14］对脯氨 酸合成途径的研究表明： 脯氨酸的合成存在两个 不同的合成前体，在正常生长条件下，脯氨酸的合 成前体是鸟氨酸，而在干旱等胁迫条件下，脯氨酸 的合成前体是谷氨酸。为此，人们利用基因工程 技术，将外源的 P5CS 基因导入到植物中，在干旱 胁迫下，可提高植物体内脯氨酸的含量来增强其 对干旱的耐受能力。目前，将 P5CS 基因转入烟 草中以提高烟草的抗旱性已取得了 较 大 进 展。 Kishor［15］等报道，将从乌头叶豇豆中分离的 P5CS 基因导入烟草中发现，转基因植株中脯氨酸的含 量比对照高 10 ～ 18 倍，转基因烟草植株中脯氨酸 的大量合成增强了植物细胞的耐渗透胁迫能力。 Hong 等［16］将 P5CS 基因转化到烟草中，可使转基 因烟草中 P5CS 酶的表达量大大提高，对干旱、高 盐及重金属等逆境胁迫的抗性及耐受性显著增 强。支立峰等［17］将 P5CS 基因转化到烟草中，烟 草叶片中有较高水平的游离脯氨酸积累，转基因
zhaowenjun19840207@ 163． com
赵文军，等： 抗旱相关基因在烟草中的应用研究进展 241
紊乱，植 物 生 长 发 育 迟 缓，甚 至 死 亡［3］。 为 了 免 受外界环境条件的伤害，植物在长期的进化中形 成了特有的自我调节与保护机制。干旱胁迫条件 下，植物体内会启动一些基因表达，从而减轻或消 除干旱胁迫所造成的危害［4 ～ 8］。抗旱基因根据其 作用方式的不同可以分为功能基因和调控基因两 类［9］。目前，已从微生物和植物中已克隆了大量 的抗旱相关基因，并在烟草中完成了遗传转化，一 方面，烟草作为模式植物，可对各种基因的功能进 行深入研究； 另一方面，这些基因在烟草中表达， 可提高烟草的抗旱能力，有助于烟草抗旱品种的 培育。本文就从功能基因［10］和调节基因［11］两方
烟草植株 对 干 旱 的 耐 受 性 也 显 著 增 强。可 见， P5CS 基因的表达产物可以提高烟草植株细胞的 渗透调节能力。δ-OAT 基因是脯氨酸合成中鸟氨 酸途径的一个关键酶基因。Roosens 等［18］于 2002 年率先在烟草中表达 δ-OAT 基因，转 δ-OAT 基因 的烟草在非胁迫条件下合成脯氨酸的能力是对照 的 4 倍，胁迫条件下，转基因烟草植株对干旱、高 盐等水分胁迫的耐受性也得到了显著的提高。 1． 1． 2 海藻糖合成途径关键酶基因 海藻糖是 植物细胞中存在的一种非还原性双糖。当细胞受 到干旱等胁迫时，会积累大量的海藻糖。细胞内 海藻糖的大量积累能稳定蛋白质、核酸等生物大 分子的结构，保护细胞免于伤害。所以，海藻糖被 认为是生物体抵御干旱等胁迫条件的应激代谢 物［19，20］。海藻糖合成途径如图 2 所 示。海 藻 糖 合成酶（ TPS） 是海藻糖合成途径中的限速酶。将 外源海藻糖合成酶基因 TPS 在烟草中表达，可以 增加烟 草 中 海 藻 糖 的 含 量，从 而 提 高 烟 草 的 抗 旱性。