细胞生物学PPT课件 细胞骨架
合集下载
细胞骨架ppt课件
细胞骨架 (Cytoskeleton)
—Bertha
1
细胞骨架
●细胞骨架的概述 ●细胞骨架的组成
2
第一节 细胞骨架的概述
◆细胞骨架概念
细胞骨架是指存在于真核细胞的细胞质中的蛋白 纤维网架结构体系
◆有狭义和广义两种涵义
在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、
排列形式，MF相互交错排列。
19
（六）微丝的功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆肌肉收缩(muscle contraction) ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆与细胞质运动和细胞移动有关 ◆参与胞质分裂
20
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下， 和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞 形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
运动。 作为产生力的装置，将细胞从一个地方移至到
另一个地方。 作为锚定mRNA并促进其翻译成多肽的位点。 作为细胞分裂的必要组分。
5
第二节 细胞骨架的组成
●微管 （microtubules,MT） ●微丝 (microfilament, MF) ● 中间纤维 ( intermediate filament,IF)
近年来认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋， 每个肌动蛋白单体周围都有四个亚基，呈上、下及两侧排 列。
12
(三）微丝的组装及动力学特性
◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白 单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具
有极性，既正极与负极之别。装配可分为成 核反应、纤维的延长和稳定期3个阶段。
6
—Bertha
1
细胞骨架
●细胞骨架的概述 ●细胞骨架的组成
2
第一节 细胞骨架的概述
◆细胞骨架概念
细胞骨架是指存在于真核细胞的细胞质中的蛋白 纤维网架结构体系
◆有狭义和广义两种涵义
在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、
排列形式，MF相互交错排列。
19
（六）微丝的功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆肌肉收缩(muscle contraction) ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆与细胞质运动和细胞移动有关 ◆参与胞质分裂
20
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下， 和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞 形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
运动。 作为产生力的装置，将细胞从一个地方移至到
另一个地方。 作为锚定mRNA并促进其翻译成多肽的位点。 作为细胞分裂的必要组分。
5
第二节 细胞骨架的组成
●微管 （microtubules,MT） ●微丝 (microfilament, MF) ● 中间纤维 ( intermediate filament,IF)
近年来认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋， 每个肌动蛋白单体周围都有四个亚基，呈上、下及两侧排 列。
12
(三）微丝的组装及动力学特性
◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白 单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具
有极性，既正极与负极之别。装配可分为成 核反应、纤维的延长和稳定期3个阶段。
6
第7章细胞骨架ppt课件
可能决定了微管结构和功能的差异
微管功能 ➢ 维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆。 纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持
➢ 细胞内物质的运输 ➢ 细胞器的定位 ➢ 鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动 ➢ 纺锤体与染色体运动
三、中间纤维
10nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中间纤维（intermediate filament,IF) 。IF几乎分布于所有动物细 胞，往往形成一个网络结构，特别是在需 要承受机械压力的细胞中含量相当丰富,如 上皮细胞中。
动力蛋白臂的dynein水解ATP作功，使相邻的二联微管相互滑动。
过程：Байду номын сангаас
➢ ①两个单体 形成超螺旋 二聚体（角 蛋白为异二 聚体）；
➢ ②两个二聚 体反向平行 组装成四聚 体；
➢ ③四聚体组 成原纤维；
➢ ④8根原纤维 组成中间纤 维。
A current model of intermediate filament construction.
中间纤维蛋白单体呈纤维状
The domain organization of intermediate filament protein monomers. Most intermediate filament proteins share a similar rod domain that is usually about 310 amino acids long and forms an extended alpha helix. The amino-terminal and carboxylterminal domains are non-alpha-helical and vary greatly in size and sequence in different intermediate filaments.
微管功能 ➢ 维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆。 纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持
➢ 细胞内物质的运输 ➢ 细胞器的定位 ➢ 鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动 ➢ 纺锤体与染色体运动
三、中间纤维
10nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中间纤维（intermediate filament,IF) 。IF几乎分布于所有动物细 胞，往往形成一个网络结构，特别是在需 要承受机械压力的细胞中含量相当丰富,如 上皮细胞中。
动力蛋白臂的dynein水解ATP作功，使相邻的二联微管相互滑动。
过程：Байду номын сангаас
➢ ①两个单体 形成超螺旋 二聚体（角 蛋白为异二 聚体）；
➢ ②两个二聚 体反向平行 组装成四聚 体；
➢ ③四聚体组 成原纤维；
➢ ④8根原纤维 组成中间纤 维。
A current model of intermediate filament construction.
中间纤维蛋白单体呈纤维状
The domain organization of intermediate filament protein monomers. Most intermediate filament proteins share a similar rod domain that is usually about 310 amino acids long and forms an extended alpha helix. The amino-terminal and carboxylterminal domains are non-alpha-helical and vary greatly in size and sequence in different intermediate filaments.
细胞生物学课件 第九章 细胞骨架
（ATP或ADP）及Mg2+的结合位点。
结构：
微丝是直径为7nm的扭链，成双股螺旋每条丝都是由肌动蛋白单体 首尾相连呈螺旋状排列而成。
结构特点：
极性：具有裂口的一端为负极；另一端为正极。
2013-7-25
Cell biology
6
（二）微丝的组装及动力学特征
微丝的极性
装配时呈头尾相接，故微丝具有极性，既正极与负极之别。
2013-7-25
Cell biology
4
一、微丝的组成及其组装
结构与成分
微丝的组装及动力学特征
影响微丝组装的特异性药物
2013-7-25
Cell biology
5
结构与成分
成分
肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，这种actin又叫G-actin，将Gactin形成的微丝又称为F-actin。 G-actin有极性。 G-actin外观呈哑铃状，中央有一裂口（cleft）裂口内部有腺苷酸
关键浓度：微丝体外组装达到平衡期时溶液中G-actin的浓度，
微丝两端的关键浓度不同，正端=0.1；负端=0.8 当C＞0.8时，两端都解聚；当C＜0.1时，两端都聚合；当0.1＜C＜ 0.8时，正端聚合而负端解聚，像自行车的链条一样，故称为踏车行 为。
2013-7-25
Cell biology
• 胞质分裂环
– 是细胞分裂末期在即将分裂的两个子细胞之间产生的一个
完成胞质分裂的环。 – 构成：由大量平行排列但极性方向不同的微丝和及肌球蛋 白纤维组成。 – 机制：动力来源于肌球蛋白在极性相反的微丝之间的滑动。
与肌肉收缩的机制相同。
– 是微丝在细胞内短时间内迅速组装与去组装完成细胞功能 的典型例子。
《细胞骨架蛋白》课件
尾部
与细胞骨架蛋白相连，参 与细胞运动和信号转导。
肌球蛋白的功能
肌肉收缩
01
在肌肉收缩过程中，肌球蛋白通过与横纹肌细丝的相
互作用，将化学能转化为机械能，实现肌肉的收缩。
细胞运动
02 非肌肉肌球蛋白参与细胞运动，如细胞迁移、形态变
化等。
信号转导
03
肌球蛋白的尾部与细胞骨架蛋白相连，参与信号转导
，调节细胞生长、分化等生理过程。
细胞骨架蛋白的种类
微管蛋白
构成微管的主要成分，具有极性，可 分为α和β两种亚型。
微丝蛋白
中间纤维蛋白
构成中间纤维的主要成分，根据其免 疫学特性和氨基酸序列分为不同的类 型，如角蛋白、波形蛋白和结蛋白等 。
构成微丝的主要成分，包括肌动蛋白 和肌球蛋白等。
细胞骨架蛋白的功能
维持细胞形态
参与细胞运动
细胞骨架蛋白通过形成网状结构，支撑和 维持细胞的形态和结构。
《细胞骨架蛋白》ppt课件
目录
CONTENTS
• 细胞骨架蛋白概述 • 微管蛋白 • 肌球蛋白 • 细胞骨架蛋白与疾病的关系 • 细胞骨架蛋白的研究进展
01 细胞骨架蛋白概述
CHAPTER
细胞骨架蛋白的定义
01
细胞骨架蛋白是指构成细胞骨架 的蛋白质，包括微管、微丝和中 间纤维等。
02
细胞骨架蛋白是细胞内重要的结 构成分，对维持细胞形态、运动 、分裂和物质运输等具有重要作 用。
03 肌球蛋白
CHAPTER
肌球蛋白的种类
骨骼肌肌球蛋白
存在于肌肉组织中，是肌肉收缩 的主要力量来源。
非肌肉肌球蛋白
存在于非肌肉细胞中，如心肌、 平滑肌等，参与细胞运动和信号 转导。
第七章 细胞骨架与细胞的运动PPT课件
24
医学细胞生物学
第二节 微丝
• 三、微丝的装配机制：
• 1.同样分为成核、聚合和稳定三个阶段 • 三聚体为稳定核心，聚合时有极性
编辑版pppt
25
医学细胞生物学
第二节 微丝
• 2.踏车模型和非稳 态动力学模型
• 成核作用发生在质膜
编辑版pppt
26
医学细胞生物学
第二节 微丝
ATP是调节微丝组装的动力学不稳定性行为的主要 因素。
• 鬼笔环肽：与聚合的微丝结合，抑制解聚
• 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害， 说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单
体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单
体浓度和微丝结合蛋白的影响。
编辑版pppt
28
医学细胞生物学
第二节 微丝
• 四、微丝的功能
• 1.构成细胞支架并维持 细胞形态
编辑版pppt
域和酸性的突出区域 构成
• 包括MAP-1, MAP-2, tau, MAP-4
• 分布不同，功能不同
编辑版pppt
tau and MAP-2 distribution
8
医学细胞生物学
微管的组装
延迟期 聚合期
又称成核期，由a、 b微管蛋白聚合成寡聚体核心， 接着二聚体在其两端和侧面增加使之扩展成片状 带，加宽成13根原纤维即构成一段微管。
微丝结合蛋白(ABP)对微丝的组装也具有调控作用。
➢在含：ATP和Ca2+、低浓度的单价离子(Na+、 K+等)溶液中微丝趋向解聚G-actin ➢在含：Mg2+和高浓度的Na+、K+离子溶液中 微丝趋向聚合（G-actin—F-actin）。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
纤毛分布于多个组织器官，如呼吸道、胃肠道、耳道、输 卵管、输精管、精子等，因此纤毛的结构缺陷常引起多个系统 受累的症状，常以呼吸道最严重。主要表现为反复发生的咳嗽、 咳痰、呼吸道感染、呼吸困难、支气管扩张等，常并发鼻炎、 鼻窦炎、中耳炎等。一些患者表现为内脏转位（如右位心等） 和神经系统症状。男性患者可并发男性不育，女性宫外孕发生 率增加，或表现为不孕症。
Part two Microfilaments
微丝(microfilament,MF)是普遍存在于真核细胞 中的直径5-7nm的骨架纤维，可成束、网状或散 在分布于细胞质中。
一、微丝的组成及结构
actin
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) -肌动蛋白(肌细胞)
-肌动蛋白(非肌细胞)
成核模型认为13个γ微管蛋白在中心体排列形成开放的环状结构， 每一个γ-微管蛋白环都是微管生长的起始点，即成核部。微管 组装时，游离的微管蛋白二聚体以一定的方向添加到γ微管蛋白 环上，而且γ微管蛋白只与α-微管蛋白结合，产生的微管在靠近 中心体的一端都是负（-）极，而另一端为正（+）极，都是β微管蛋白。由于微管的负（-）极附着在MTOC上而受保护，因 此在细胞内微管的延长或缩短的变化大多发生在微管的正（+） 极。
Chapter 7 cytoskeleton
Cytoskeleton of a cultured epithelial cell. Microtubules are shown in green and actin is shown in red. Image by Steve Rogers. (Fluorescence Microscope)
The cytoskeleton：是指广泛存在于细胞内的蛋 白质纤维网络系统。有广义和狭义之分。广义
的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细
胞膜骨架以及细胞外基质等纤维体系。
cytoskeleton
microtubule
Intermediate filament
microfilament
mitochondrion
Flagella and cilia
Cilia are prominent in the respiratory tract and on the apical surface of the epithelial cells that line oviduct. The major type of flagellated cell in humans is the spermatozoon. The beating flagellum provides the force that allows the sperm to swim.
• 极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的, 正端生长 得快, 负端慢。
微管的体内装配
小亚基
大亚基
小亚基 大亚基 mRNA降解
微管在体内的装配受到严格的时间和 空间控制。 时间控制：指纺锤体微管的聚合与解 聚发生在细胞分裂期； 空间控制： 1. 细胞内微管的装配有特殊的始发区域， 称为微管组织中心（MTOC）； MTOC包括中心体、纤毛和鞭毛的基体。
Tau蛋白与AD
正常脑中Tau蛋白的细胞功能是与微管蛋白结合促进其聚合形成微管， 维持微管稳定性，降低微管蛋白分子的解离，并诱导微管成束。 Tau蛋白为含磷酸基蛋白，正常成熟脑中Tau蛋白分子含2～3个磷酸基。 而阿尔茨海默症（老年痴呆症）患者脑的Tau蛋白则异常过度磷酸化， 每分子Tau蛋白可含5～9个磷酸基，并丧失正常生物功能。 AD(Alzhemier Disease)的主要症状有两个：一是 β-淀粉样蛋白在神经 元细胞外异常沉积形成的老年斑，二是tau蛋白的异常磷酸化所形成 的NFTs（神经元纤维缠结）。AD患者脑中存在大量异常Tau蛋白。 Tau蛋白异常修饰、含量变化对临床AD病理发生有重要作用。
二、微管的组装和极性
微管的组装过程
横断面上看：它是由13根原丝纵向围绕而成
1.成核期
微管蛋白 微管蛋白
聚合
首尾相连
异二聚体
寡聚体核心
15nm
24-26nm
23 1
4
13
5-9nm
5
12
6
11
7
10 98
微管横断面
然后异二聚体在
核心两端和侧面结合、
延伸、扩展成片状结 构。
当片状结构扩展至 13根原丝时，片层结构 卷曲合拢，形成中空的 管状结构。影响微管组装的条件和因素
合适温度、GTP
长春花碱
秋水仙素
pH=6.9
影响因素
微管蛋白 临界浓度
1mg/ml
Mg2+、Ca2+
紫杉醇
• 微管的极性
• 微管的极性有两层涵义, 一是组装的方向性, 二是生长速 度的快慢。
• 由于微管是以αβ二聚体作为基本构件进行组装的，并且 是以首-尾排列的方式进行组装，所以每一根原丝都有相同 的极性(方向性)，这样, 组装成的微管的（+）极的最外端 是β-微管蛋白亚基组成的环，而相对的（-）极的最外端 是以α-微管蛋白亚基组成的环。
中央微管
纤 毛
BA A
B
外臂
本
B
A
动力蛋白
体
B 内臂
A
A
B
C1 C2
辐条
A B
B A
辐条头
AB AB
管间连接丝
B
A
鞭毛、纤毛的运动机制
微管滑动学说：
1.动力蛋白头部与相邻二联体上B微管结合，促进ATP（水解）ADP+Pi（释放） 同时动力蛋白头部构象变化角度改变，牵引相邻B微管向纤毛顶部滑动。
2.新的ATP结合于动力蛋白上，使头部与相邻的二联体B微管脱离。 3.结合的ATP水解，其释放的能量使头部的角度复原。
秋水仙素(colchicine)
组装与解体
长春花碱(vinblastine)
γ-微管蛋白（γ-tubulin）是近年来发现的第三种微管组
成成分，含量仅占微管蛋白总量的1%，但却在微管的功能活动 中具有不可或缺的重要作用。
γ-微管蛋白多肽链由455个氨基酸组成，通常以25S的γ微管 蛋白环状复合物( γ-TuRC)的形式存在于微管组织中心 （MTOC)。该复合物( γ-TuRC)是由γ-微管蛋白和多种非微 管结构蛋白组成。其可促进微管组装的成核作用，稳定微管 的负端结构。
二、微丝结合蛋白 actin-binding protein
肌动蛋白结合蛋白按其功能可分为三大类： ①与F-肌动蛋白的聚合有关的蛋白，如胸腺素(thymosin) 和抑制蛋白(profilin)； ②与微丝结构有关的蛋白，如片段化蛋白(fragmin)，它 们的作用是打断肌动蛋白纤维，使之成为较短的片段， 并结合在断点上，使之不能再进行连接。 ③与微丝收缩有关的蛋白，如肌球蛋白(myosin)、原肌球 蛋白(tropomyosm)和肌钙蛋白(tropomn)等。
4.带有水解产物的头部与B微管的另一个位点结合，开始又一次循环。
BA
BA
B B
A A
BA
头部
精子的鞭毛结构
临床病例： 不动纤毛综合征
不动纤毛综合征(Immotile cilia syndrome，ICS)是一 种和遗传有关的纤毛超微结构缺陷，如动力臂缺失、轮辐缺陷、 微管排列异常等，均可导致纤毛运动异常，丧失正常摆动。现 已证实纤毛轴丝含有100多种多肽，任何1种多肽有缺陷，均可 造成同样的病理结果，因此该病具有明显的遗传异质性。
2. 聚合期 在这一时期，细胞 内高浓度的游离微管蛋 白，使微管蛋白二聚体 在微管正端的聚合、组 装速度远远快于负端的 解离速度，微管因此得 以不断生长和延长。
GDP
-
+
GTP
3. 稳定期
-
GDP
随着胞质中游离
微管蛋白浓度的下降，
微管在正、负两端的
聚合和解离速度达到
一、 微管的结构及化学组成
α-微管蛋白和β-微管蛋白是组成微管的主要成分。 它们分子大小接近，理化性质相似，并且都具有酸性 的C端序列,使微管表面带有较强的负电荷。在细胞质 中，通常以较稳定的异二聚体（heterodimer）形式存 在，否则极易被降解。
二价阳离子Ca2+;Mg2+
鸟嘌呤核苷酸GTP与GDP 参与微管的
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞 中合成的物质、一些细胞器等必须经过细 胞内运输过程。这种运输过程与细胞骨架 体系中的微管及其Motor protein有关。
内膜系统中通过小泡进行的蛋白质运输, 都是以微管作为轨道的。将细胞质中以 微管为轨道运输的发动机蛋白和它们运输的关系总结于下表和下图。
由于该期微管蛋白 异二聚体聚合速度缓慢， 是微管聚合的限速阶段， 也称为延迟期。
-
+
肌动蛋白 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin) -肌动蛋白(非肌细胞)
G-actin
纯化的肌动蛋白单体是由一条多态链 构成的球形分子，由375个氨基酸残基 组成，外观呈哑铃形，具有Mg2+，K+， Na+等阳离子和ATP(ADP)的结合位点。
微 丝
每条微丝是由2条平行的肌动蛋白单链以右手螺旋方式相互 盘绕而成。每条肌动蛋白单链由肌动蛋白单体头尾相连呈螺 旋状排列，螺距为37nm。由于肌动蛋白单体具有极性，装 配时头尾相接形成螺旋状纤维，有两个结构上不同的末端， 因此微丝在结构上也具有极性。
五、微管的主要功能
◆构成细胞网状支架，维持细胞形态，固定和支持细胞器 的位置
◆参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向运输 ◆参与细胞分裂过程中染色体的定向移动与细胞器的位移 ◆参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛的结构主体
Part two Microfilaments
微丝(microfilament,MF)是普遍存在于真核细胞 中的直径5-7nm的骨架纤维，可成束、网状或散 在分布于细胞质中。
一、微丝的组成及结构
actin
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) -肌动蛋白(肌细胞)
-肌动蛋白(非肌细胞)
成核模型认为13个γ微管蛋白在中心体排列形成开放的环状结构， 每一个γ-微管蛋白环都是微管生长的起始点，即成核部。微管 组装时，游离的微管蛋白二聚体以一定的方向添加到γ微管蛋白 环上，而且γ微管蛋白只与α-微管蛋白结合，产生的微管在靠近 中心体的一端都是负（-）极，而另一端为正（+）极，都是β微管蛋白。由于微管的负（-）极附着在MTOC上而受保护，因 此在细胞内微管的延长或缩短的变化大多发生在微管的正（+） 极。
Chapter 7 cytoskeleton
Cytoskeleton of a cultured epithelial cell. Microtubules are shown in green and actin is shown in red. Image by Steve Rogers. (Fluorescence Microscope)
The cytoskeleton：是指广泛存在于细胞内的蛋 白质纤维网络系统。有广义和狭义之分。广义
的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细
胞膜骨架以及细胞外基质等纤维体系。
cytoskeleton
microtubule
Intermediate filament
microfilament
mitochondrion
Flagella and cilia
Cilia are prominent in the respiratory tract and on the apical surface of the epithelial cells that line oviduct. The major type of flagellated cell in humans is the spermatozoon. The beating flagellum provides the force that allows the sperm to swim.
• 极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的, 正端生长 得快, 负端慢。
微管的体内装配
小亚基
大亚基
小亚基 大亚基 mRNA降解
微管在体内的装配受到严格的时间和 空间控制。 时间控制：指纺锤体微管的聚合与解 聚发生在细胞分裂期； 空间控制： 1. 细胞内微管的装配有特殊的始发区域， 称为微管组织中心（MTOC）； MTOC包括中心体、纤毛和鞭毛的基体。
Tau蛋白与AD
正常脑中Tau蛋白的细胞功能是与微管蛋白结合促进其聚合形成微管， 维持微管稳定性，降低微管蛋白分子的解离，并诱导微管成束。 Tau蛋白为含磷酸基蛋白，正常成熟脑中Tau蛋白分子含2～3个磷酸基。 而阿尔茨海默症（老年痴呆症）患者脑的Tau蛋白则异常过度磷酸化， 每分子Tau蛋白可含5～9个磷酸基，并丧失正常生物功能。 AD(Alzhemier Disease)的主要症状有两个：一是 β-淀粉样蛋白在神经 元细胞外异常沉积形成的老年斑，二是tau蛋白的异常磷酸化所形成 的NFTs（神经元纤维缠结）。AD患者脑中存在大量异常Tau蛋白。 Tau蛋白异常修饰、含量变化对临床AD病理发生有重要作用。
二、微管的组装和极性
微管的组装过程
横断面上看：它是由13根原丝纵向围绕而成
1.成核期
微管蛋白 微管蛋白
聚合
首尾相连
异二聚体
寡聚体核心
15nm
24-26nm
23 1
4
13
5-9nm
5
12
6
11
7
10 98
微管横断面
然后异二聚体在
核心两端和侧面结合、
延伸、扩展成片状结 构。
当片状结构扩展至 13根原丝时，片层结构 卷曲合拢，形成中空的 管状结构。影响微管组装的条件和因素
合适温度、GTP
长春花碱
秋水仙素
pH=6.9
影响因素
微管蛋白 临界浓度
1mg/ml
Mg2+、Ca2+
紫杉醇
• 微管的极性
• 微管的极性有两层涵义, 一是组装的方向性, 二是生长速 度的快慢。
• 由于微管是以αβ二聚体作为基本构件进行组装的，并且 是以首-尾排列的方式进行组装，所以每一根原丝都有相同 的极性(方向性)，这样, 组装成的微管的（+）极的最外端 是β-微管蛋白亚基组成的环，而相对的（-）极的最外端 是以α-微管蛋白亚基组成的环。
中央微管
纤 毛
BA A
B
外臂
本
B
A
动力蛋白
体
B 内臂
A
A
B
C1 C2
辐条
A B
B A
辐条头
AB AB
管间连接丝
B
A
鞭毛、纤毛的运动机制
微管滑动学说：
1.动力蛋白头部与相邻二联体上B微管结合，促进ATP（水解）ADP+Pi（释放） 同时动力蛋白头部构象变化角度改变，牵引相邻B微管向纤毛顶部滑动。
2.新的ATP结合于动力蛋白上，使头部与相邻的二联体B微管脱离。 3.结合的ATP水解，其释放的能量使头部的角度复原。
秋水仙素(colchicine)
组装与解体
长春花碱(vinblastine)
γ-微管蛋白（γ-tubulin）是近年来发现的第三种微管组
成成分，含量仅占微管蛋白总量的1%，但却在微管的功能活动 中具有不可或缺的重要作用。
γ-微管蛋白多肽链由455个氨基酸组成，通常以25S的γ微管 蛋白环状复合物( γ-TuRC)的形式存在于微管组织中心 （MTOC)。该复合物( γ-TuRC)是由γ-微管蛋白和多种非微 管结构蛋白组成。其可促进微管组装的成核作用，稳定微管 的负端结构。
二、微丝结合蛋白 actin-binding protein
肌动蛋白结合蛋白按其功能可分为三大类： ①与F-肌动蛋白的聚合有关的蛋白，如胸腺素(thymosin) 和抑制蛋白(profilin)； ②与微丝结构有关的蛋白，如片段化蛋白(fragmin)，它 们的作用是打断肌动蛋白纤维，使之成为较短的片段， 并结合在断点上，使之不能再进行连接。 ③与微丝收缩有关的蛋白，如肌球蛋白(myosin)、原肌球 蛋白(tropomyosm)和肌钙蛋白(tropomn)等。
4.带有水解产物的头部与B微管的另一个位点结合，开始又一次循环。
BA
BA
B B
A A
BA
头部
精子的鞭毛结构
临床病例： 不动纤毛综合征
不动纤毛综合征(Immotile cilia syndrome，ICS)是一 种和遗传有关的纤毛超微结构缺陷，如动力臂缺失、轮辐缺陷、 微管排列异常等，均可导致纤毛运动异常，丧失正常摆动。现 已证实纤毛轴丝含有100多种多肽，任何1种多肽有缺陷，均可 造成同样的病理结果，因此该病具有明显的遗传异质性。
2. 聚合期 在这一时期，细胞 内高浓度的游离微管蛋 白，使微管蛋白二聚体 在微管正端的聚合、组 装速度远远快于负端的 解离速度，微管因此得 以不断生长和延长。
GDP
-
+
GTP
3. 稳定期
-
GDP
随着胞质中游离
微管蛋白浓度的下降，
微管在正、负两端的
聚合和解离速度达到
一、 微管的结构及化学组成
α-微管蛋白和β-微管蛋白是组成微管的主要成分。 它们分子大小接近，理化性质相似，并且都具有酸性 的C端序列,使微管表面带有较强的负电荷。在细胞质 中，通常以较稳定的异二聚体（heterodimer）形式存 在，否则极易被降解。
二价阳离子Ca2+;Mg2+
鸟嘌呤核苷酸GTP与GDP 参与微管的
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞 中合成的物质、一些细胞器等必须经过细 胞内运输过程。这种运输过程与细胞骨架 体系中的微管及其Motor protein有关。
内膜系统中通过小泡进行的蛋白质运输, 都是以微管作为轨道的。将细胞质中以 微管为轨道运输的发动机蛋白和它们运输的关系总结于下表和下图。
由于该期微管蛋白 异二聚体聚合速度缓慢， 是微管聚合的限速阶段， 也称为延迟期。
-
+
肌动蛋白 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin) -肌动蛋白(非肌细胞)
G-actin
纯化的肌动蛋白单体是由一条多态链 构成的球形分子，由375个氨基酸残基 组成，外观呈哑铃形，具有Mg2+，K+， Na+等阳离子和ATP(ADP)的结合位点。
微 丝
每条微丝是由2条平行的肌动蛋白单链以右手螺旋方式相互 盘绕而成。每条肌动蛋白单链由肌动蛋白单体头尾相连呈螺 旋状排列，螺距为37nm。由于肌动蛋白单体具有极性，装 配时头尾相接形成螺旋状纤维，有两个结构上不同的末端， 因此微丝在结构上也具有极性。
五、微管的主要功能
◆构成细胞网状支架，维持细胞形态，固定和支持细胞器 的位置
◆参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向运输 ◆参与细胞分裂过程中染色体的定向移动与细胞器的位移 ◆参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛的结构主体