模拟增温对小麦田土壤碳氮循环过程的影响

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青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究

青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究

第32卷 第3期V o l .32 No .3草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 3月M a r . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.03.017引用格式:曹 铭,王文颖,徐 进,等.青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究[J ].草地学报,2024,32(3):812-817C A O M i n g ,WA N G W e n -y i n g ,X UJ i n ,e t a l .T h e S t u d y a b o u t T h e r m a l e f f e c t o fQ i n g h a i L y c o p e r d a l e s F u n gu s F a i r -y R i n g [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(3):812-817青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究曹 铭1,王文颖2,3*,徐 进4,周华坤5,刘艳方1,德却拉姆2,杨玉青2(1.青海师范大学地理科学学院,青海西宁810008;2.青海师范大学生命科学学院,青海西宁810008;3.青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室,青海西宁810016;4.山西农业大学园艺学院,山西太古030801;5.中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁810008)收稿日期:2023-09-14;修回日期:2023-09-20基金项目:国家重点研发课题(2023Y F F 1304305)和青海省2021年度第一批中央引导地方科技发展专项资金(2021Z Y 002)资助作者简介:曹铭(1989-),男,回族,甘肃兰州人,博士研究生,主要从事蘑菇圈真菌相关研究,E -m a i l :791957817@q q.c o m ;*通信作者A u -t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :w a n g w y0106@163.c o m 摘要:蘑菇圈是广泛存在于草地和森林的大型真菌子实体环状群落㊂有些蘑菇圈如马勃蘑菇圈会显著促进周围植物生长,其蘑菇圈真菌促进植物生长的机理一直是一个热点科学问题㊂本研究选取青海海北高寒草甸马勃蘑菇圈,从2023年6月15日至7月15日,对蘑菇圈土壤温度进行连续监测,使用红外热成像仪对蘑菇圈子实体进行拍照,同时测定了土壤理化性质与酶活性,检验蘑菇圈真菌生长对土壤温度和土壤酶活的影响及其相互关系㊂结果表明:蘑菇圈圈上土壤温度变化与圈内㊁圈外有明显差异,在当日23时后至次日凌晨5时,蘑菇圈上土壤温度高于圈外与圈内0.3ħ~1.6ħ,红外影像显示蘑菇圈真菌子实体温度显著高于环境温度4ħ㊂蘑菇圈圈上速效养分含量显著高于圈内圈外(P <0.05)㊂蘑菇圈土壤脲酶㊁酸性磷酸酶㊁蔗糖酶㊁过氧化氢酶活性显著高于圈内和圈外㊂因此马勃蘑菇圈真菌的生长增加了土壤环境温度㊁提高土壤酶活,通过增加土壤速效养分促进了蘑菇圈上植物的生长㊂关键词:蘑菇圈;高寒草甸;土壤增温;土壤酶活中图分类号:S 718.81 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)03-0812-06T h e S t u d y a b o u t T h e r m a l E f f e c t o f Q i n g h a i L y c o p e r d a l e s F u n g u s F a i r y R i n gC A O M i n g 1,WA N G W e n -y i n g 2,3*,X UJ i n 4,Z H O U H u a -k u n 5,L I U Y a n -f a n g 1,D E Q U EL a -m u 2,Y A N G Y u -q i n g2(1.C o l l e g e o fG e o g r a p h i c a l S c i e n c e ,Q i n g h a iN o r m a lU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e ,810008,C h i n a ;2.C o l l e g e o fL i f eS c i e n c e ,Q i n g h a iN o r m a lU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810008;3.Q i n g h a iK e y L a b o r a t o r y o fM e d i c i n a lA n i m a l a n dP l a n tR e s o u r c e s o f T i b e t a nP l a t e a u ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;4.C o l l e g e o fH o r t i c u l t u r e ,S h a n x iA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,T a i g u ,Q i n gh a i P r o v i n c e 030801,C h i n a ;5.N o r t h w e s t I n s t i t u t e o f P l a t e a uB i o l o g y ,C h i n e s eA c a d e m y o f S c i e n c e s ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810008,C h i n a )A b s t r a c t :F a i r y r i n g ,n a t u r a l l y o c c u r r i n g c i r c l e sm a d e u p o fm u s h r o o m s ,h a v e b e e n o b s e r v e d t o i n f l u e n c e t h e gr o w t h o f s u r r o u n d i n g p l a n t s ,p a r t i c u l a r l y p r o m o t i n g t h e g r o w t ho f p l a n t s i n t h eO Nz o n e .T h em e c h a n i s mo fm u s h r o o mr i n gf u ng i p r o m o t i n g p l a n t sh a s a l w a y s b e e n a c o n c e r n o f r e s e a r c h e r s .T hi s s t u d y f o c u s e s o n t h em e c h a n i s m s b y w h i c h f a i r yr i n g f u n g i ,s p e c i f i c a l l y H a i b e i L y c o p e r d a l e s ,e n h a n c e p l a n t g r o w t h .W em o n i t o r e d t h e s o i l t e m p e r a t u r eo f t h em u s h -r o o mc i r c l e s ,a n d t e s t e d t h e s o i l s p h y s i c a l a n d c h e m i c a l p r o p e r t i e s ,a sw e l l a s s o i l e n z ym e s .T h e r e s u l t s f o u n d t h a t t h e s o i l t e m p e r a t u r e c h a n g e s o n t h eO N z o n ew e r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m t h o s e i n s i d e a n d o u t s i d e t h e f a i r y r i n g ,e s pe -c i a l l yf r o m11o c l o c k a t n igh t t o 5o 'c l o c ki n t h em o r n i n g .T h e a v e r a g e s o i l t e m p e r a t u r e o n t h e f a i r y r i n g w a s h i gh e r t h a n t h a t o u t s i d e t h e f a i r y r i n g a n d i n s i d e t h e f a i r y r i n g .W i t h i n o n em o n t h o f d e t e c t i o n ,t h e t e m pe r a t u r e o n t h e c i r c l e a t 5a mw a s h i g h e r b y 0.3t o 1.6d e g r e e sC e l s i u s t h a n t h a t o u t s i d e t h e c i r c l e a n d i n s i d e t h e c i r c l e .U s i n g an i n f r a r e d t e m p e r a t u r e c a m e r a t o c o m p a r e t h e p h y s i c a l a n d c h e m i c a l p r o pe r t i e s of t h e s o i l i n t h em u s h r o o mc i r c l e ,i tw a s f o u n d t h a t t h e t e m p e r a t u r e o f t h e f u ng u s f r u i t i n g b o d y o f th em u s h r o o mci r c l ew a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h e s u r r o u n d i n ge n v i r o n m e n t .Af t e r a n a l y z i ng th e p h y si c a l a n d c h e m i c a l p r o pe r t i e s of t h e s o i l ,i t w a s f o u n d t h a t t h e c o n t e n t o f a v a i l a b l e n u t r i e n t s i n t h em u s h r o o mc i r c l ew a s s ig n i f i c a n t l yhi g h e r t h a n t h a t o u t s i d e t h e i n n e r c i r c l e ,s i g n i f i c a n t l y h i gh e r t h a n I N z o n e a n d o u t z o n e a n dO U Tz o n e .A c i d p h o s p h a t a s e e n z y m e (S -A C P ),s u c r a s e e n z y m e s (S -S C ),c a t a l a s e e n z ym e s (S -C A T )a n d u r e a s e e n z y m e s (S -U E )w e r e d e t e c t e d f r o md i f f e r e n t s i t e s f r o m t h r e e f a i r y r i n g.T h e c a t a l a s e c o n c e n t r a t i o n第3期曹铭等:青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究o n t h e c i r c l ew a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h a t o u t s i d e t h e c i r c l e a n d i n s i d e t h e c i r c l e.T h e s o i l e n z y m e s a c t i v i t y i n I N z o n ew e r e h i g h e r t h a n i n t h eO U T z o n e,i n d i c a t i n g a l o n g-t e r me f f e c t o f m u s h r o o mc i r c l e f u n g i o n s o i l e n z y m e a c t i v i t y.I n c o n c l u s i o n,o u r e x p e r i m e n t a l r e s u l t s s u g g e s t t h a tm u s h r o o mr i n g f u n g i c a n a f f e c t s o i l a v a i l a b l e n u t r i e n t c o n c e n t r a-t i o n,e n z y m e a c t i v i t y a n d s o i l t e m p e r a t u r e.C h a n g e s i n t h e s e f a c t o r sm a y b e i m p o r t a n t f a c t o r s a f f e c t i n g p l a n t g r o w t h. K e y w o r d s:F a i r y r i n g;A l p i n em e a d o w;S o i lw a r m i n g;S o i l e n z y m e s蘑菇圈是大型真菌辐射生长形成的子实体环状带,蘑菇圈会影响周围草地植物的生长,即靠近蘑菇圈的植物生长茂盛,形成 绿草圈 [1]㊂关于蘑菇圈真菌如何影响植物生长,研究者做了相关研究,主流的研究结论是蘑菇圈真菌通过分解土壤有机质,将有机质中养分以可溶性形式释放出来,促进植物吸收矿物质,刺激植物生长[2-3]㊂青藏高原地处世界第三极,草甸植物的生长长期受到低温的限制㊂温度是制约该地区植物生长的重要因素㊂目前高寒草甸蘑菇圈真菌产热对植物生长影响的研究尚未见报道㊂蘑菇圈真菌作为一种草甸上常见的土壤真菌,分解吸收土壤有机质,在这个过程必然会产生热量,前人的检测结果表明蘑菇圈真菌会显著消耗圈上有机碳,导致圈上有机碳与植物地下部分显著低于圈外[5]㊂这说明圈上碳分解的过程要比圈外剧烈㊂而这个过程产生的热量还未能引起相关研究者的重视㊂研究蘑菇圈真菌产生热量对周围微环境的影响对全面了解蘑菇圈微生态互作有重要的意义㊂土壤酶活是衡量土壤环境和肥力变化的重要手段㊂对于探讨蘑菇圈真菌如何影响草地生态系统结构有很重要的研究意义㊂土壤酶是生态循环中重要的 催化剂,没有土壤酶,土壤有机物的转化㊁腐殖质的生成都不会发生㊂土壤酶在复杂的土壤物质转换起到关键的作用,土壤酶活性与土壤养分循环速率紧密相关㊂而土壤酶活对多种环境因子变化十分敏感,如土壤C㊁N㊁P含量㊁土壤温度均会显著影响土壤酶活性[6]㊂土壤微生物碳㊁氮与脲酶㊁蔗糖酶等酶活性显著正相关[7],刘琳等[8]发现模拟增温条件下土壤酶活性有显著增强,增温对土壤纤维素酶㊁过氧化物酶㊁脲酶和磷酸酶活性显著相关㊂因此,本研究以马勃蘑菇圈为研究对象,探寻蘑菇圈真菌生长对土壤温度和酶活的影响,为深入理解蘑菇圈植物㊁真菌㊁土壤之间的关系提供科学依据㊂1材料与方法1.1研究区自然地理概况本研究在海北高寒草地生态系统野外科学观测研究站开展㊂该站地理位置37.48ʎ~37.75ʎN, 101.20ʎ~101.38ʎE,海拔为3200m[17]㊂气候条件表现为只有冷暖季,暖季潮湿多雨,7月份温度达到峰值,最高气温为27.6ħ㊂冷季寒冷干燥,1月份极端最低气温为-37.1ħ㊂年均降水量为580m m,集中在5-8月份,占全年降水总量的80%㊂全年日照时间为2462.7h[9]㊂高寒草甸主要优势种为矮嵩草(K o b r e s i a h u m i l i s)㊁藏嵩草(K o b r e s i a t i b e t i c a)等㊂植被生长期为5-8月,5月份为植被返青期,6-8月为植被生长期,9月份进入枯黄期㊂土壤类型为高寒草甸土,土壤为草毡寒冻雏形土,土层厚度60c m左右[9]㊂1.2样方设置与取样马勃蘑菇圈(L y c o p e r d a l e s f u n g u s f a i r y r i n g)是高寒草甸常见的生态景观,也是研究蘑菇圈大型真菌影响草甸生态学的理想地点㊂海北站蘑菇圈通常半径几米到几十米不等,圈上植物比圈内和圈外生长旺盛,且蘑菇圈上禾本科植物多度显著高于圈外㊂本研究选择三个完整的马勃蘑菇圈(L y c o p e r d a l e s f u n g u s f a i r y r i n g),分别在三个蘑菇圈圈上(O Nz o n e)㊁圈内(I Nz o n e)和圈外(O U Tz o n e)放置Y Y W-S7I N1多参数温度传感器㊂传感器由江苏云与雾科技有限公司生产,测量精度为ʃ0.2ħ,共9个传感器㊂将传感器探针刺入土层深10c m处,进行温度测量,每十五分钟自动记录土温与气温,监测时间从6月15日持续到7月15日;在2023年7月15日使用艾睿天眼T2热成像仪对蘑菇圈子实体进行拍照,艾睿天眼T2热成像仪由北京普利斯特科技有限公司生产,测量精度为ʃ0.3ħ;在三个蘑菇圈圈上㊁圈内㊁圈外随机选择3个50c mˑ50c m的样方(共27个样方),进行样品采集㊂每个样方测定植物群落盖度和物种分盖度,然后将各植株从基部剪下,烘干后测定每种植物的地上生物量㊂完成地上生物量取样后,用土壤钻在样方内随机采集土壤3钻(5c m直径,10c m深)㊂分为两份,一份用于理化性质检测,一份用于土壤酶活测定㊂1.3土壤理化特性的分析土壤p H使用电位计法测量(德国s a r t o r i u s P B-10),土壤总氮(T N%)㊁总碳(T C%)含量应用燃烧法在元素分析仪(V a r i o M a xC N;E l e m e n t a r,G e r m a n y)上测定㊂土壤铵态氮㊁硝态氮含量应用连续流动注射318草 地 学 报第32卷分析系统(C o n t i n u o u s F l o w A n a l y s i s S ys t e m ,C F A )测定㊂方法同陈立红等[10]的相关研究文献㊂1.4 土壤酶活性的测定本研究测定了土壤脲酶活性㊁过氧化氢酶活性㊁蔗糖酶活性㊁酸性磷酸酶活性㊂脲酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定;蔗糖酶酶活使用3,5-二硝基水杨酸比色法测定;过氧化氢酶采用分光光度法测量;磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定,测定方法见关松荫所著文献[11]㊂2 结果与分析2.1 蘑菇圈生长对植物群落组成和地上生物量的影响蘑菇圈上㊁圈内和圈外植物群落种类组成和地上生物量结果见表1㊂蘑菇圈上生物量最大,达到353.66g ㊃m -2,显著高于圈内(215.73g ㊃m -2)和圈外(255.31g ㊃m -2)㊂圈上㊁圈内和圈外禾本科牧草地上生物量分别为248.98,115.31和142.62g㊃m -2,尤其是垂穗披碱草圈上显著高于圈外,圈外显著高于圈内㊂莎草科牧草地上生物量在圈上㊁圈内和圈外差异不显著㊂圈上㊁圈内和圈外阔叶杂类草生物量分别为98.85,100.42和111.69g㊃m -2,圈上㊁圈外和圈内无显著差异㊂从表1可以看出,蘑菇圈的生长显著提升了圈上地上生物量特别是禾草科植物的生物量㊂但是也注意到,有一些矮小的杂类草在蘑菇圈上是缺失的,比如唐松草(T h a l i c t r u ma l pi n u m ),肉果草(L a n c e a t i b e t i c a ),假龙胆(G e n t i a n e l l am o e n c h ),矮生忍冬(L o n i c e r a m i n u t a ),线叶龙胆(G e n t i a n a f a r r e r i )㊂表1 蘑菇圈上㊁圈内㊁圈外植物群落种类组成及地上生物量T a b l e 1 C o m p o s i t i o no f s p e c i e s a n d t h e a b o v e g r o u n db i o m a s s o n f a i r y r i n g a n d i n s i d e ,o u t s i d e o f f a i r y r i n g单位:g㊃m -2植物种类P l a n t s pe c i e s 圈上生物量B i o m a s s i nO Nz o n e圈内生物量B i o m a s s i n I Nz o n e圈外生物量B i o m a s s i nO U Tz o n e禾草科P o a c e a e 248.98ʃ51.34a115.31ʃ26.03b142.62ʃ34.02b针茅S t i p a c a p i l l a t a 1.43ʃ0.34b3.20ʃ0.89a 2.52ʃ1.45a冷地早熟禾P o a a n n u a 102.21ʃ16.86a 76.46ʃ18.79b 94.45ʃ23.95a b 垂穗披碱草E l ym u s n u t a n s 145.34ʃ26.35a 35.65ʃ5.99b 46.65ʃ9.28b 莎草科C y p e r a c e a e 4.49ʃ0.94a6.19ʃ1.29a 5.02ʃ1.45a 矮嵩草K o b r e s i a h u m i l i s4.49ʃ0.94a 6.19ʃ1.29a 5.02ʃ1.45a 阔叶杂草103.46ʃ19.02a87.27ʃ6.46b101.20ʃ19.76a钝苞雪莲S a u s s u r e a n i g r e s c e n s 33.93ʃ5.02a --青海苜蓿M e d i c a g o a r c h i d u c i s -n i c o l a i 4.48ʃ2.35a2.14ʃ0.42b1.99ʃ0.46b披针叶黄华T h e r m o ps i s l a n c e o l a t a 0.17ʃ0.15b2.64ʃ0.46a 2.67ʃ0.45a 高山豆T ib e t i a h i m a l a ic a 0.59ʃ0.08b 10.03ʃ0.37a10.52ʃ1.90a 麻花艽G e n t i a n a s t r a m i n e a 7.30ʃ0.59b 4.67ʃ0.93c 13.77ʃ1.02a 细叶亚菊A j a n i a t e n u i f o l i a 0.41ʃ0.14b 1.21ʃ0.48a 1.26ʃ0.39a 蓬子菜G a l i u mv e r u m 2.71ʃ0.86a --湿地繁缕S t e l l a r i a u d a 8.71ʃ2.35a1.21ʃ0.64b1.33ʃ0.02b 野决明T h e r m o p s i s l u p i n o i d e s 3.21ʃ2.10a-1.12ʃ0.12b 圆萼刺参M o r i n a c h i n e n s i s 24.54ʃ3.91a 9.21ʃ0.66b18.67ʃ4.09a b 棉毛茛R a n u n c u l u sm e m b r a n a c e u s 0.65ʃ0.06b -1.27ʃ0.66a 钉柱委陵菜P o t e n t i l l a a n s e r i n a 0.43ʃ0.39b 1.23ʃ0.32a 1.51ʃ0.10a 甘肃马先蒿P e d i c u l a r i s k a n s u e n s i s 1.43ʃ0.28b 3.67ʃ0.68a 3.91ʃ0.89a 疏齿银莲花A n e m o n e o b t u s i l o b a 1.26ʃ0.23b 2.77ʃ0.25a 2.61ʃ0.89a 硬毛拉拉藤G a l i u mb o r e a l e v a r .c i l i a t u m-1.33ʃ0.22a 1.65ʃ0.27a 唐松草T h a l i c t r u ma l p i n u m -10.11ʃ0.48a 5.67ʃ0.33b 美丽风毛菊S a u s s u r e a s u pe r b a -4.45ʃ0.93b 6.32ʃ2.79a 肉果草L a n c e a t i b e t i c a -15.71ʃ0.59a 11.34ʃ3.14a 假龙胆G e n t i a n e l l am o e n c h -5.58ʃ0.43a 4.79ʃ1.18a 矮生忍冬L o n i c e r am i n u t a -1.42ʃ0.40a 0.91ʃ0.21b 线叶龙胆G e n t i a n af a r r e r i -8.34ʃ0.42b 10.34ʃ0.85a狭苞紫菀A s t e r f a r r e r i13.74ʃ0.50a2.32ʃ0.28b -总地上生物量A b o v e -gr o u n db i o m a s s 353.66ʃ63.42a215.73ʃ46.78b255.31ʃ54.84b 注:同行不同小写字母代表圈上㊁圈内和圈外生物量差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r sw i t h i n t h e s a m e r o wi n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s o f d i f f e r e n t s pe c i e s b i o m a s s a t t h e 0.05l e v e l 418第3期曹 铭等:青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究2.2 蘑菇圈圈上㊁圈内㊁圈外土壤碳氮磷含量特征蘑菇圈圈内㊁圈上和圈外土壤碳氮磷含量见表2㊂从表中可以看出,圈上土壤总碳含量(2.81g ㊃k g -1)显著低于圈内(3.57m g ㊃k g -1)与圈外(4.00m g ㊃k g -1)㊂土壤总氮和总磷含量在圈内㊁圈上和圈外之间无显著差异性㊂但是圈上土壤速效养分(铵态氮:27.58m g ㊃k g -1;硝态氮20.61m g ㊃k g -1;可溶性磷84.66m g ㊃k g -1)显著高于圈内(铵态氮:13.38m g ㊃k g -1;硝态氮8.40m g ㊃k g -1;可溶性磷65.44m g ㊃k g -1)与圈外(铵态氮:14.81m g k g -1;硝态氮8.78m g ㊃k g -1;可溶性磷72.81m g ㊃k g -1)㊂表2 蘑菇圈圈内㊁圈上㊁圈外土壤碳氮磷含量特征T a b l e 2 s o i l C ,N ,Pc o n t e n t p r o p e r t i e s o f f a i r y r i n g采样位置S t u d y si t e 土壤总碳S o i lT C/g ㊃k g-1土壤总氮S o i lT N/g ㊃k g-1土壤总磷S o i lT P/g k g-1土壤铵态氮S o i lN H +4/m g ㊃k g-1土壤硝态氮S o i lN O -3/m g ㊃k g-1速效磷S o i lA P /m g ㊃k g-1C /N圈内I Nz o n e3.57ʃ0.66a0.32ʃ0.06a1.87ʃ0.18a13.38ʃ4.34b8.40ʃ0.89b65.44ʃ12.04b11.09ʃ1.15a圈上O Nz o n e2.81ʃ0.25b0.28ʃ0.03a 1.86ʃ0.30a 27.58ʃ5.08a 20.61ʃ1.71a84.66ʃ6.39a 10.79ʃ0.72a 圈外O U Tz o n e4.00ʃ1.01a 0.25ʃ0.01a 1.62ʃ0.16a 14.81ʃ3.34b 8.78ʃ1.97b 72.81ʃ3.96b 11.82ʃ0.39a 注:同列不同小写字母代表圈上㊁圈内和圈外土壤碳氮指数差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r sw i t h i n t h e s a m e c o l u m n i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e s a t t h e 0.05l e v e l 2.3 蘑菇圈土壤酶活性特征蘑菇圈土壤酶活特征见图1,蘑菇圈圈内和圈上土壤脲酶活性显著高于圈外㊂土壤酸性磷酸酶㊁蔗糖酶㊁过氧化氢酶活性均表现为圈上显著高于圈外和圈内㊂2.4 蘑菇圈微环境气温和土壤温度特征应用远红外摄像机拍摄的蘑菇圈子实体及周围环境温度照片见图2㊂可以看出:蘑菇圈子实体温度显著高于周围环境温度㊂子实体温度最高为22.3ħ,比周围环境温度平均可高4ħ㊂图1 三个蘑菇圈土壤脲酶㊁酸性磷酸酶㊁过氧化氢酶㊁蔗糖酶活性特征F i g .1 S -U E ,S -A C P ,S -S C ,S -C A Te n z y m e a c t i v i t yi n I Nz o n e ,O Nz o n e a n dO U Tz o n e 注:同行不同小写字母代表圈上㊁圈内和圈外酶活性差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e s o f d i f f e r e n t t r e a t m e n t s a t t h e 0.05l e v e l 518草 地 学 报第32卷图2 蘑菇圈马勃子实体红外热成像图F i g .2 T h e r m a l i m a g e o fm u s h r o o mo nF a i r y r i n g以2023年7月2日全天土壤温度监测结果为例发现:凌晨到日出前(7:30分前),蘑菇圈土壤平均温度高于圈外与圈内,而7:30分以后蘑菇圈外和圈内土壤温度迅速回升,到下午两点达到峰值,而这一阶段蘑菇圈上土壤温度增温速度没有圈内与圈外快㊂随后太阳逐渐落下,圈上土壤温度下降速度较圈外和圈内缓慢,直至夜晚10:00圈上土壤平均温度明显高于圈内和圈外㊂查看全月每日温度数据,除一些暂时气候异常变化(阵雨,强降温,强风)外,每日蘑菇圈土壤温度变化按照图3所示规律循环变化㊂考虑到清晨日光升温因素的干扰,我们选取30天凌晨5点蘑菇圈圈内㊁圈上㊁圈外气温和土壤温度变化进行研究,发现从6月15日到7月14日凌晨5点气温逐渐上升,蘑菇圈圈上㊁圈内和圈外土壤温度也波动上升(图4),6月15日 7月15日凌晨五点的气温在-4ħ~6ħ,土壤温度在8ħ~13ħ之间波动,但圈上土壤温度始终高于圈外㊁圈内0.3ħ至1.5ħ㊂蘑菇圈圈上土壤温度在夜晚高于圈内与圈外不是偶然事件,而是稳定存在的㊂图3 蘑菇圈圈上㊁圈内㊁圈外土壤温度24小时变化规律F i g .3 S o i l t e m p e r a t u r e o f a l l -d a y va r i a t i o no f I Nz o n e ,O Nz o n e ,O U Tz o n e i n J u l y2图4 蘑菇圈圈内㊁圈上和圈外凌晨5时气温和土壤温度变化特征F i g .4 T h e 5a mt e m pe r a t u r e v a r i a t i o nf r o mJ u n e 15t o J u l y 15i n f a i r y r i n g3 讨论本研究发现蘑菇圈圈上土壤总碳含量显著低于圈内与圈外,推断大量的有机质在蘑菇圈真菌生长过程中被蘑菇圈真菌吸收消耗了,蘑菇圈真菌分解有机质㊁新陈代谢的过程不可避免会产生热量,远红外热成像仪子实体的成像侧面证明蘑菇圈真菌会增加环境温度㊂增温效应对高寒草地植物的影响一直是生态工作者关注的热点之一㊂有相关研究发现地温变化1ħ就会引起植物生长发育和矿物吸收的显著变化[12]㊂M a v s t r o m 等[13]对极地不同地区的植物进行研究发现,在气温低的区域温度是植物生长的主要限制因子,温度较高的地区矿物营养是主要限制因子,增温会显著增加植物的高度与生物量㊂赵艳超等[14]在增温实验中发现青藏高原4个功能群(豆科㊁莎草㊁禾草㊁杂草)地上生物量要显著高于控制组㊂微生物在进行呼吸作用的时候会产生热量,这种热量与微生物的代谢强度和活性息息相关㊂H o l l e s e n 等[15]在格陵兰岛冻土层的6个地点采集了21个天然冻土并发现气候变化和微生物产生的热量促使冻土层融化并加剧了C O 2释放,他们的模型模拟结果显示,土壤温度和碳分解之间存在一种反馈,土壤微生物产生热量的研究在全球增温的大背景下尤为重要㊂温度传感器对蘑菇圈土壤温度24小时监测结果显示:日出后气温逐渐上升,蘑菇圈外和圈内土壤温度上升速率高于圈上,甚至在全天气温最高点,圈上平均土壤温度低于圈外与圈内㊂然而日落后随气温迅速降低,圈外和圈内土壤温度下降速度也比圈上快,到日出前圈上土壤温度高于圈外与圈内㊂造成这618第3期曹铭等:青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究种结果的原因,一方面是由于蘑菇圈圈上植物比圈内圈外茂盛,植物构成保温层,减少土壤热量向空气流失,另一方面,蘑菇圈真菌分解有机质,进行新陈代谢呼吸过程会释放一部分热量,这一部分热量在白天由于相较日光过于微弱,但是在无光照的夜晚对土温的维持是不可忽视的㊂对蘑菇圈30天的土壤温度监测结果看:凌晨5点圈上土壤平均温度要比圈外㊁圈内土壤温度高0.3ħ~1.5ħ,在青藏高原高寒地区,这种夜晚的增温作用不可忽视㊂科学家已经证实了土壤微生物呼吸作用产生的热量对周围环境的增温作用,格陵兰岛冰原上发现冰层下土壤微生物的呼吸作用会显著影响地上冰层与冻土的消融,苔藓植物的生长,微弱的气温升高会 激活 极地土壤微生物结束休眠,对环境造成 正反馈 效用[15]㊂土壤酶活是一种重要的衡量土壤肥力的指标㊂现已在土壤中检测出60多种土壤酶[16],土壤酶活性对土壤中物质循环有重要作用㊂大部分土壤酶来源于土壤微生物,植物和动物也贡献了一部分土壤酶[18]㊂土壤酶能水解大分子有机物质如纤维素㊁蛋白质㊁腐殖质[19]㊂脲酶能促进有机分子中肽键的水解,专门参与土壤含N有机化合物的转化㊂磷酸酶可以促进有机磷化合物的分解,能增加土壤中可溶性磷㊂蔗糖酶促进蔗糖分解为葡萄糖和果糖㊂过氧化氢酶反映土壤有机质氧化程度㊂过氧化氢酶促进过氧化氢的分解,一般与土壤腐殖化强度和有机质积累强度有关㊂本研究结果表明蘑菇圈圈上脲酶㊁蔗糖酶㊁磷酸酶㊁过氧化氢酶活性平均值均高于圈外㊂土壤酶活对植物生长有显著的影响㊂脲酶可以将含氮有机物分解为植物可以利用的速效氮,过氧化氢酶可以促进腐殖质合成,减轻过氧化物对植物的毒害作用,磷酸酶可以将有机磷分解成可利用的可溶性磷酸,这些酶活性增强在一定程度上会促进植物生长㊂4结论高寒草甸马勃蘑菇圈真菌生长提高土壤温度,显著提升土壤脲酶㊁蔗糖酶㊁氧化氢酶㊁磷酸酶的活性与速效养分的含量,促进蘑菇圈圈上植物生长㊂本研究对蘑菇圈环境温度-土壤-植物间互作关系有了新的发现,对高寒草地蘑菇圈绿草环形成机制有了进一步的理解㊂参考文献[1]M I L L E RSL,G O N G L O F F A.F a i r y r i n g s,a s s o c i a t e df u n g i,a n d a s s e s s m e n t o f t h e i r d i s t r ib u t i o n ac r o s s e n v i r o n m e n t a l v a r i-a b l e s u s i n g G I S[J].F u n g a l E c o l o g y,2021,50,101040[2] S HA N T Z H L,P I E M E I S E LR L.F u n g u s f a i r y r i n g s i ne a s t-e r nC o l o r a d oa n dt h e i ref f e c to nv eg e t a t i o n[J].A g r i c u l t u r a lR e s e a r c h,1917,11:191-246[3] Z O T T IM,D EF I L I P P I SF,C E S A R A N O G,e t a l.O n e r i n g t or u l e t h e ma l l:A ne c o s y s t e me n g i n e e r f u n g u s f o s t e r s p l a n t a n d m i c r o b i a ld i v e r s i t y i n a M e d i t e r r a n e a n g r a s s l a n d[J].N e w P h y t o l o g i s t,2020,227(3):884-898[4] C A E S A R-T O N T H A T TC,E S P E L A N DE,C A E S A R AJ,e t a l.E f f e c t s o fA g a r i c u s l i l a c e p s f a i r y r i n g s o ns o i l a g g r e g a t i o na n dm i-c r o b i a l c o m m u n i t y s t r u c t u r e i nr e l a t i o nt o g r o w t hs t i m u l a t i o no fw e s t e r n w h e a t g r a s s(P a s c o p y r u m s m i t h i i)i n E a s t e r n M o n t a n a r a n g e l a n d[J].M i c r o b i a l E c o l o g y,2013,66:120-131[5] F I D A N Z A M A,C I S A RJL,K O S T K ASJ,e t a l.P r e l i m i n a r yi n v e s t i g a t i o no f s o i l c h e m i c a l a n d p h y s i c a l p r o p e r t i e s a s s o c i a t e dw i t h t y p e-I f a i r y r i n g s y m p t o m s i n t u r f g r a s s[J].H y d r o l o g i c a l P r o c e s s e s,2007,21(17):2285-2290[6]裴海昆.不同施肥量对天然草地土壤酶活性的影响[J].青海畜牧兽医杂志,2001,31(2):15-16[7]蔡晓布,钱成,张永清.退化高寒草原土壤生物学性质的变化[J].应用生态学报,2007,18(8):1733-1738[8]刘琳,朱霞,孙庚,等.模拟增温与施肥对高寒草甸土壤酶活性的影响[J].草业科学,2011,28(8):1405-1410[9]中国科学院西北高原生物研究所.中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站.中国科学院院刊,2018,33(10):1 [10]陈立红,阎伟,刘健.草原蘑菇圈对牧草长势影响的分析[J].西北植物学报,2002,22(6):1421-1425[11]关松荫.土壤酶及其研究法[M].北京:农业出版社,1986:274-339[12]WA L K E RJ M.O n ed e g r e e i n c r e a s m e n t i ns o i l t e m p e r a t u r ea f f e c t sm a i z e s e e d i n gb e h a v i o r[J].S o i lSc i e n c eS o c i e t y o fA-m e r i c a J o u r n a l,1969,33(5):729-736[13]H A V S T R OM M,C A L L A G H A N T V,J O N A S S O NS.D i f f e r-e n t i a l g r o w t h r e s p o n s e so fC a s s i o p e t e t r a g o n a,a na r c t i cd w a r f-s h r u b,t o e n v i r o n m e n t a l p e r t u r b a t i o n s a m o n g t h r e e c o n t r a s t i n gh i g ha n d s u b a r c t i c s i t e s[J].O i k o s,1993:389-402[14]C H O I JH,O HN I S H IT,Y AMA K AWA Y,e t a l.T h es o u r c eo f F a i r y r i n g s :2-a z a h y p o x a n t h i n e a n d i t sm e t a b o l i t e f o u n d i n an o v e l p u r i n e m e t a b o l i c p a t h w a y i n p l a n t s[J].A n g e w a n d t eC h e m i e I n t e r n a t i o n a l E d i t i o n,2014,53(6):1552-1555[15]H O L L E S E NJ,MA T T H I E S E N H,MO L L E RA,e t a l.P e r m a-f r o s t t h a w i ng i n o r g a n i cA r c t i c s o i l s a c c e l e r a t e d b y g r o u n dh e a tp r o d u c t i o n[J].N a t u r eC l i m a t eC h a n g e,2015,5(6):574-578[16]B U R N SR G,D I C K RP.E n z y m e s i n t h eE n v i r o n m e n t:E c o l o-g y,A c t i v i t y a n dA p p l i c a t i o n s[J].S o i lB i o l o g y a n dB i o c h e m i s-t r y,2004,36(10):1525-1698[17]G R AM S SG,V O I G T K D,B E R GMA N N H.F a c t o r s i n f l u e n-c i n g w a t e rs o l u b i l i t y a nd p l a n ta v a i l a b i l i t y o f m i ne r a lc o m-p o u n d si n t h et r i p a r t i t ef a i r y r i n g s o f M a r a s m i u s o r e a d e s(B o l t.:F r.)F R[J].J o u r n a l o fB a s i c M i c r o b i o l o g y:A nI n t e r-n a t i o n a lJ o u r n a lo nB i o c h e m i s t r y,P h y s i o l o g y,G e n e t i c s,M o r-p h o l o g y,a n dE c o l o g y o fM i c r o o r g a n i s m s,2005,45(1):41-54[18]周礼恺.土壤酶学[M].北京:科学出版社,1989:11-34[19]D I C KRP,B R E A K W E L LDP,T U R C ORF.S o i l e n z y m e a c t i v i t i e sa n db i o d i v e r s i t y m e a s u r e m e n t s a s i n t e g r a t i v em ic r o b i o l o g i c a l i nd i c a-t o r s[J].M e t h o d s f o rA s s e s s i n g S o i lQ u a l i t y,1997,49:247-271[20]D I C KRP.S o i l e n z y m e a c t i v i t i e s a s i n d i c a t o r s o f s o i l q u a l i t y[J].D e-f i n i ng S o i lQ u a l i t y f o r a S u s t a i n a b l eE n v i r o n m e n t,1994,35:107-124(责任编辑彭露茜)718。

增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响

增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响

第40卷第13期2020年7月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol.40,No.13Jul.,2020基金项目:国家自然科学基金(41871090,41671105,41571089);中国科学院前沿科学重点研究项目(QYZDJ⁃SSW⁃DQC013)资助收稿日期:2019⁃11⁃12;㊀㊀修订日期:2020⁃05⁃08∗通讯作者Correspondingauthor.E⁃mail:songyanyu@iga.ac.cn,DOI:10.5846/stxb201911122396高思齐,宋艳宇,宋长春,马秀艳,蒋磊.增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响.生态学报,2020,40(13):4617⁃4627.GaoSQ,SongYY,SongCC,MaXY,JiangL.Effectsofwarmingandexogenouscarboninputontheabundanceofkeymicrobialfunctionalgenesofcarbon⁃nitrogencycleinpeatlandsoil.ActaEcologicaSinica,2020,40(13):4617⁃4627.增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响高思齐1,2,宋艳宇1,∗,宋长春1,马秀艳1,蒋㊀磊1,21中国科学院东北地理与农业生态研究所,湿地生态与环境重点实验室,长春㊀1301022中国科学院大学,北京㊀100049摘要:为探讨温度升高和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物的影响,于2017年7月采集多年冻土区泥炭地表层(0 10cm和10 20cm)土壤样品,在10㊁15ħ两个温度下开展为期42d的增温模拟试验,同时设置葡萄糖添加处理,利用荧光定量PCR技术分析泥炭地土壤碳氮循环关键微生物丰度变化,同时分析增温和外源碳输入对泥炭地土壤活性碳组分和无机氮含量的影响㊂结果表明:温度升高可导致北方泥炭地表层土壤微生物丰度以及群落结构变化,0 10cm土壤微生物比10 20cm土壤微生物更加敏感㊂增温条件下微生物首先快速分解活性有机碳,同时温度升高加快土壤氮周转速率,增加有效氮含量㊂外源碳输入整体提高了深层土壤微生物丰度,使得10 20cm土壤细菌㊁产甲烷菌㊁甲烷氧化菌㊁氨氧化细菌以及反硝化细菌丰度显著增加,说明外源碳输入可能会促进10 20cm土壤甲烷氧化过程㊁氨氧化过程和反硝化过程㊂温度和葡萄糖的交互作用对泥炭地表层土壤碳氮循环关键微生物丰度均有显著影响㊂在增温和外源碳输入条件下,北方泥炭地表层土壤微生物丰度受土壤碳氮活性基质的影响㊂关键词:增温;泥炭地;土壤微生物;可利用有机碳;外源碳输入Effectsofwarmingandexogenouscarboninputontheabundanceofkeymicrobialfunctionalgenesofcarbon⁃nitrogencycleinpeatlandsoilGAOSiqi1,2,SONGYanyu1,∗,SONGChangchun1,MAXiuyan1,JIANGLei1,21KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSences,Changchun130102,China2UniversityofChineseAcademySciences,Beijing100049,ChinaAbstract:Inordertoinvestigatetheeffectsoftemperatureriseandexogenouscarboninputonkeymicroorganismsofcarbonandnitrogencyclinginpeatlandsoil,surfacesoilsamples(0 10cmand10 20cm)ofpeatlandinpermafrostregionwerecollectedinJuly2017.Thesimulationexperimentoftemperatureincreasingwasconductedfor42daysunder10ħand15ħ,andglucoseadditiontreatmentwassetup.FluorescencequantitativePCRtechnologywasusedtoanalyzethechangesofkeymicrobialabundancesinsoilcarbonandnitrogencyclesinpeatlands.Simultaneouslyanalyzetheeffectsofwarmingandexogenouscarboninputonsoilactivatedcarboncomponentsandinorganicnitrogencontentinpeatlands.Theresultsshowedthattheincreasingoftemperaturecouldchangetheabundanceandcommunitystructureofsoilmicroorganismsinnorthernpeatlandssoil.Soilmicroorganismsin0 10cmsoilsweremoresensitivethanthosein10 20cm.Undertheconditionofincreasingtemperature,microorganismsrapidlydecomposedactiveorganiccarbon.Meanwhile,theincreasingoftemperatureacceleratedtheturnoverrateofsoilnitrogenandincreasedtheavailablenitrogencontent.8164㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀Exogenouscarboninputoverallimprovedthemicrobialabundanceofdeepsoil,whichsignificantlyincreasedtheabundanceofbacteria,methanogens,methanotrophores,ammoxidesanddenitrifiersin10 20cmsoil,andhencepossiblypromotedtheprocessofmethaneoxidation,ammoniaoxidationanddenitrificationin10 20cmsoil.Therewasasignificantinteractiveeffectoftemperatureincreasingandglucoseadditionontheabundanceofkeymicroorganismsinsoilcarbonandnitrogencycleinpeatlandsurfacesoil.Undertheconditionsofincreasingtemperatureandexogenouscarboninput,theabundanceofmicroorganisminnorthernpeatlandssurfacesoilwasinfluencedbytheavailabilityofactivecarbonandnitrogensubstrates.KeyWords:warming;peat;soilmicroorganisms;availableorganiccarbon;exogenouscarboninput土壤微生物是植物⁃土壤物质循环过程中的重要组分[1],对其周围的环境变化具有较强的敏感性,能通过调节其数量㊁功能和种群结构来适应环境变化,对湿地生态系统的健康状况具有指示作用[2]㊂温度和外源碳均是影响微生物代谢的重要因素㊂Song[3]等研究表明,温度和活性基质能通过调节土壤微生物丰度和酶活性对增温的响应,从而影响碳氮耦合关系㊂在气候变暖背景下,温度升高会通过改变北方泥炭地土壤微生物群落结构和代谢途径,进而改变土壤有机碳分解速率[4]㊂而外源碳输入能够通过提高土壤细菌活性,进而促进土壤碳的周转和释放[5]㊂有研究表明,外源碳输入有利于土壤微生物量和呼吸速率的增加,但碳源组成及浓度的不同会影响温室气体排放[6⁃7]㊂葡萄糖是植物根系分泌的最常见的代谢物,也是微生物重要的可溶性有机碳源,进入土壤可以被微生物分解利用[8]㊂可溶性碳的添加有利于土壤微生物呼吸速率的提高以及土壤养分的有效化过程[9]㊂同时,地上植物与地下微生物的竞争可能导致不同土壤深度的微生物丰度不同㊂已有研究表明0 20cm土壤微生物生物量㊁活性和多样性较深层土壤更高[10]㊂温度升高和外源碳输入可能会改变参与土壤碳氮循环相关微生物基因丰度[11],进而影响土壤呼吸,从而导致土壤碳氮循环和温室气体排放的变化[12]㊂土壤细菌㊁产甲烷菌㊁甲烷氧化菌㊁氨氧化细菌以及反硝化细菌是参与土壤碳氮循环的主要功能微生物㊂土壤细菌㊁产甲烷菌和甲烷氧化菌群落在温室气体排放过程中起重要作用[13⁃14],其中编码甲基辅酶M还原酶(mcrA)和微粒甲烷单氧合酶(pmoA)的基因是参与产甲烷过程和甲烷氧化过程的重要基因㊂氨氧化细菌和反硝化细菌是土壤氮循环的重要组成部分,编码氨单加氧酶活性位点多肽(amoA),参与硝化过程[15],亚硝酸还原酶基因nirK和nirS作为反硝化微生物最重要的功能基因参与反硝化过程[16]㊂已有研究表明,微生物丰度的变化对土壤有机碳的分解有重要影响[3]㊂而微生物丰度的变化影响土壤活性有机碳和有效氮含量,土壤活性有机碳和有效氮的变化影响土壤有机质的微生物降解能力,从而影响土壤碳氮循环过程㊂因此,在全球变暖背景下,研究土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的变化对进一步探讨温度升高影响下土壤碳氮循环的微生物机制具有重要意义㊂泥炭地作为一个重要的碳汇,对陆地生态系统有重要作用,能调控全球气候变化,但随着全球温度的持续升高,北方冻土泥炭地冻融过程发生变化,从而导致泥炭地释放出大量CO2,可能使泥炭地改变其碳汇功能,显著影响该地区碳氮生物地球化学循环过程[17⁃18]㊂因此,本研究通过模拟增温和外源碳输入模拟实验,分析大兴安岭冻土区泥炭地表层土壤在增温和外源碳输入条件下土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度变化及其与土壤碳氮组分的关系,探讨温度升高影响下泥炭地土壤碳㊁氮转化的微生物驱动机制,以期为准确预测北方高纬度泥炭地碳氮平衡对气候变暖的响应提供重要的理论依据㊂1㊀材料与方法1.1㊀研究区概况研究区位于大兴安岭图强林业局奋斗林场(52.94ʎN,122.86ʎE),该区为多年冻土区,属于寒温带季风性气候,海拔约467m,年平均温度(1991 2010年)为-3.9ħ,年平均降雨量为450mm(7 8月占全年降水量的45%)㊂该区主要植被类型为常绿灌木㊁落叶灌木,草本植物[19],以及地被植物,主要植物类型为细叶杜香(Ledumpalustre)㊁笃斯越橘(Vacciniumuliginosum)㊁羊胡子草(Eriophorumvaginatum)㊁泥炭藓(Sphagnumpalustre),属于寒温带针叶林区,土壤类型为泥炭土㊂0 10cm和10 20cm土壤初始总碳含量分别为366.33㊁384.45mg/g,总氮含量分别为15.65㊁18.68mg/g,总磷含量分别为2.74㊁3.43mg/g,溶解性有机碳(DOC)含量分别为620.25㊁338.42μg/g㊂1.2㊀样品采集与培养2017年7月,选取大兴安岭冻土区典型泥炭地,随机设置4块采样地,采样地之间的距离至少为10m㊂在每块采样地随机选取5个采样点,利用土钻在每个采样点采集0 10cm和10 20cm的土壤样品,将样品混合均匀后立即送往实验室㊂人工挑出植物根系㊁新鲜凋落物和石块等杂物,过4mm筛㊂取一部分土样,于阴凉处风干,研磨后,过0.25mm筛,测定土样的初始总碳㊁全氮和全磷,剩余土壤于4ħ下冷藏保存测定溶解有机碳含量和用于培养实验㊂将新鲜土样(相当于10g干重)置于500mL广口瓶中,预培养3天,尽量减少温度突变对微生物活性的影响㊂用保鲜膜密封广口瓶,并扎4个孔,以保持里面的有氧环境,同时减缓水的蒸发损失[20]㊂在10㊁15ħ两个温度下开展为期42d的增温模拟试验㊂同时设置葡萄糖添加处理(添加浓度为1000μgGlu/g干土)和对照两组处理,每一种处理都由来自两层的土壤样品组成,每个处理重复四次㊂实验过程中,每周使用蒸馏水补充挥发水分㊂42d培养结束后,分析测定土壤微生物功能基因丰度和土壤溶解性有机碳㊁微生物量碳㊁铵态氮㊁硝态氮含量㊂1.3㊀样品测定方法按照土壤DNA快速提取试剂盒(FastDNASPIN(MPbio,USA))说明提取0.3g土壤DNA样品[21]㊂提取后用0.5%低熔点琼脂糖凝胶纯化DNA提取物,然后用苯酚⁃氯仿⁃丁醇萃取㊂为了获得更具代表性的DNA样本,对每个样本重复3次处理[22]㊂通过使用荧光定量PCR仪(7500,ABI,美国)定量测定总细菌16SrRNA,mcrA,pmoA,amoA,nirK和nirS基因丰度[3]㊂扩增所用引物见表1,实时荧光定量PCR的反应体系为25μL,包括:12.5μL1ˑSYBR缓冲液(TaKaRa,Japan),0.4μL引物(10μM),0.5μLROXΙΙ(TaKaRa),0.875μL3%BSA,0.625μL二甲亚砜(DMSO),10ngDNA模板㊂表1㊀土壤微生物功能基因引物及扩增程序Table1㊀Primersandamplificationproceduresofsoilmicrobialfunctionalgene目标基因Targetgene引物Primer序列Sequence(5ᶄ⁃3ᶄ)扩增程序Amplificationprocedure参考文献References细菌BacteriaBacteria⁃338FCCTACGGGAGGCAGCAG95ħ2min,35cycles,95ħ30s,60ħ30s,72ħ30s,80ħ15s[22]Bacteria⁃518RATTACCGCGGCTGCTGG产甲烷菌mcrAmlasGGTGGTGTMGGDTTCACMCARTA95ħ3min30s,36cycles,95ħ15s,55ħ30s,72ħ30s,83ħ30s[23]mcrA⁃revCGTTCATBGCGTTVGGRTAGT甲烷氧化菌pmoAA189fGGNGACTGGGACTTCTGG95ħ10min,40cycles,95ħ30s,60ħ30s,72ħ30s,85ħ15s[24]mb661r_ndCCGGMGCAACGTCYTTACC氨氧化细菌amoAamoA1FGGGGTTTCTACTGGTGGT95ħ5min,95ħ30s,55ħ30s,72ħ30s,83ħ15s,40cycles[25]amoA2RCCTCKGSAAAGCCTTCTTC反硝化细菌nirKF1aCuATCATGGTSCTGCCGCG95ħ10min,6touchdowncycles:95ħ15s,63ħ30s(-1ħ),72ħ30s;95ħ15s,58ħ30s,72ħ30s,80ħ30s,35cycles[26]R3CuGCCTCGATCAGRTTGTGGTT反硝化细菌nirScd3aFGTSAACGTSAAGGARACSGG95ħ10min,94ħ1min,57ħ1min,72ħ1min,83ħ30s,40cycles[27]R3cdGASTTCGGRTGSGTCTTGA9164㊀13期㊀㊀㊀高思齐㊀等:增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响㊀0264㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀㊀㊀利用MultiN/C2100TOC仪(AnalytikJena,德国)采用高温燃烧法测定土壤全碳含量;土壤样品经硫酸湿法消解后,采用AA3连续流动分析仪(SealAnalytical,德国)测定总氮㊁总磷含量[28]㊂采用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物量碳含量[29],将土壤样品用CHCl3熏蒸24h,用K2SO4溶液(0.5mol/L)振荡30min,分别对熏蒸和非熏蒸土壤样品进行抽提,过滤后采用MultiN/C2100TOC仪(AnalytikJena,德国)测定提取液中碳浓度㊂土壤微生物量碳含量的计算公式:[MBC]=Ec/0.45㊂其中Ec为熏蒸土壤提取的有机碳与未熏蒸土壤提取的有机碳之差[30]㊂按照Ghani等[31]的方法测定土壤溶解性有机碳含量,将土壤样品用去离子水在常温下振荡提取30min,然后以8000r/min的速度高速离心20min,上清液通过0.45μm滤膜过滤后,用MultiN/C2100TOC仪(AnalytikJena,德国)测定溶液中总碳和无机碳浓度,土壤溶解性有机碳含量即为土壤浸提液中总碳与无机碳浓度的差值㊂用2mol/LKCl溶液从土壤样品中提取无机氮,过滤后用AA3连续流动分析仪(SealAnalytical,德国),测定滤液中铵态氮和硝态氮含量㊂1.4㊀数据处理与分析运用SPSS19.0软件,采用双因素方差分析(two⁃wayANOVA)和显著性差异(LSD)以及Pearson系数等方法分别对不同温度和不同葡萄糖添加情况以及不同土壤深度下泥炭地土壤碳氮循环关键微生物基因丰度㊁活性碳组分含量以及无机氮含量进行差异显著分析,检验温度和外源碳输入对土壤碳氮循环相关微生物数量和土壤碳氮含量的影响,并运用Excel2007及minitab进行绘图㊂2㊀结果2.1㊀泥炭地土壤碳氮循环关键微生物丰度变化由荧光定量PCR测得的土壤细菌丰度表明:10 20cm土壤细菌丰度小于0 10cm土壤细菌丰度(图1)㊂温度和外源碳输入对10 20cm土壤细菌丰度均有显著影响(表2),在无外源碳输入的情况下,温度升高使得10 20cm土壤细菌丰度增加了32.77%(图1)㊂在10ħ和15ħ条件下,外源碳输入使得10 20cm土壤细菌丰度分别增加了15.97%和49.79%㊂温度和葡萄糖的交互作用对两种土壤深度的细菌丰度均有显著影响(表2),在增温和外源碳输入条件下,0 10cm和10 20cm土壤细菌丰度分别显著增加了36.28%和71.50%(图1)㊂图1结果表明:10 20cm土壤产甲烷菌(mcrA)丰度大于0 10cm土壤产甲烷菌(mcrA)丰度㊂温度对两种土壤深度的甲烷氧化菌丰度均有显著影响(表2),温度升高使得0 10cm土壤甲烷氧化菌丰度降低了45.22%,10 20cm土壤甲烷氧化菌丰度增加了58.39%㊂葡萄糖添加对10 20cm土壤甲烷氧化菌和产甲烷菌均有显著影响(表2),在10ħ和15ħ条件下,葡萄糖添加使得10 20cm土壤产甲烷菌丰度分别增加了45.02%和22.89%,10 20cm土壤甲烷氧化菌丰度分别增加了39.05%和24.47%,温度和葡萄糖的交互作用对0 10cm土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度均有显著影响(表2),在葡萄糖添加条件下,温度增加5ħ导致0 10cm土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度分别增加了47.66%和41.79%㊂对于硝化和反硝化细菌,在无增温和外源碳输入条件下,10 20cm土壤硝化和反硝化细菌丰度均小于0 10cm土壤硝化和反硝化细菌丰度㊂温度升高使得0 10cm土壤氨氧化细菌(amoA)丰度显著降低了96.11%,10 20cm土壤氨氧化细菌丰度显著增加㊂葡萄糖添加以及温度和葡萄糖的交互作用对10 20cm土壤氨氧化细菌丰度均有显著影响(表2)㊂在有外源碳的条件下,10ħ时10 20cm土壤氨氧化细菌丰度降低了39.22%,15ħ时10 20cm土壤氨氧化细菌丰度增加了150.16%㊂温度升高导致0 10cm和10 20cm土壤反硝化细菌丰度增加,其中0 10cm土壤nirK和nirS基因丰度分别增加了33.97%和28.75%㊂温度对10 20cm土壤nirS基因丰度有显著影响(表2),温度升高使得10 20cm土壤nirS基因丰度增加了16.43%㊂温度和葡萄糖的交互作用对10 20cm土壤nirS基因丰度有显著影响(表2),在10ħ和15ħ条件下,葡萄糖添加使得10 20cm土壤nirS基因丰度分别增加了22.07%和74.40%㊂在添加葡萄糖的条件下,温度升高使得0 10cm土壤nirS基因丰度降低3.31%,10 20cm土壤nirS基因丰度增加66.35%,葡萄糖添加对10 20cm土壤nirS基因丰度有显著影响(表2)㊂图1㊀温度升高和葡萄糖添加对土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响Fig.1㊀Effectsoftemperatureriseandglucoseadditionongeneabundanceofkeymicrobesinsoilcarbonandnitrogencycling2.2㊀土壤活性有机碳和有效氮含量变化及其与碳氮循环关键微生物丰度的关系在增温和外源碳输入条件下,0 10cm和10 20cm土壤溶解性有机碳含量分别为756.6 847.5μg/g和702.5 862.5μg/g,0 10cm和10 20cm土壤微生物量碳含量分别为4298 4779μg/g和3064 4770μg/g(表3)㊂在无外源碳输入的情况下,10 20cm土壤溶解性有机碳与微生物量碳含量均小于0 10cm土壤溶解性有机碳与微生物量碳含量㊂温度对10 20cm土壤溶解性有机碳和微生物量碳含量有显著影响(表2),温度升高使得10 20cm土壤微生物量碳含量降低了25.16%㊂葡萄糖添加对10 20cm土壤溶解性有机碳和微生物量碳含量有显著影响,在10ħ和15ħ两种温度条件下,葡萄糖添加使得10 20cm土壤溶解性有机碳含量分别呈现下降和上升的趋势,10 20cm土壤微生物量碳含量分别提高了16.49%和46.47%㊂温度和葡萄糖的交互作用对10 20cm土壤溶解性有机碳含量有显著影响,在有外源碳输入的条件下,温度升高5ħ使得10 20cm土壤溶解性有机碳含量增加了22.31%㊂由person相关性分析表明,土壤细菌(Bacteria1264㊀13期㊀㊀㊀高思齐㊀等:增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响㊀16SrRNA)㊁甲烷氧化菌(pmoA)以及反硝化细菌(nirK㊁nirS)丰度均与溶解性有机碳含量呈正相关(P<0.01,P<0.05,表4)㊂表2㊀温度升高和葡萄糖添加对土壤微生物功能基因丰度及碳氮含量影响的方差分析结果Table2㊀Resultsofvarianceanalysisoftheeffectsoftemperatureriseandglucoseadditiononsoilmicrobialfunctionalgeneabundanceandcarbonandnitrogencontent土壤深度Soildepth/cm处理Treatment细菌Bacteria产甲烷菌mcrA甲烷氧化菌pmoA氨氧化细菌amoA反硝化细菌nirK反硝化细菌nirS溶解性有机碳Dissolvedorganiccarbon微生物量碳Microbialbiomasscarbon铵态氮Ammoniumnitrogen硝态氮Nitratenitrogen0 10温度0.0020.0724.928∗81.531∗∗2.7630.5733.8350.811179.169∗∗28.708∗∗葡萄糖4.1986.897∗0.0050.7770.0034.2822.7710.99682.961∗∗13.566∗∗温度ˑ葡萄糖6.956∗8.043∗48.691∗∗0.3750.081.1470.2832.2874.0052.7810 20温度10.875∗∗0.05539.719∗∗132.469∗∗2.89311.818∗∗6.673∗10.168∗∗52.793∗∗45.084∗∗葡萄糖5.473∗5.137∗17.718∗∗28.291∗∗3.68414.71∗∗7.148∗26.053∗∗6.158∗2.846温度ˑ葡萄糖2.043∗0.373040.064∗∗2.5155.189∗7.34∗3.31620.289∗∗7.864∗表3㊀温度升高和葡萄糖添加对土壤碳氮含量影响Table3㊀Effectsoftemperatureriseandglucoseadditiononsoilcarbonandnitrogencontent深度Depth/cm温度Temperature/ħ葡萄糖Glucose溶解性有机碳Dissolvedorganiccarbon/(μg/g)微生物量碳Microbialbiomasscarbon/(μg/g)铵态氮Ammoniumnitrogen/(μg/g)硝态氮Nitratenitrogen/(μg/g)0 1010未加756.56ʃ12.28a4779.17ʃ35.12c397.61ʃ24.35b2.39ʃ0.33a添加785.00ʃ9.03ab4298.47ʃ161.60bc231.61ʃ24.08a1.03ʃ0.38a15未加792.38ʃ43.56ab4317.08ʃ329.67bc756.99ʃ12.31d7.13ʃ1.07a添加847.50ʃ19.75b4415.56ʃ103.22bc497.51ʃ29.29c3.52ʃ0.65a10 2010未加706.25ʃ30.14a4094.44ʃ274.42b873.51ʃ63.09e6.42ʃ1.21a添加705.19ʃ27.73a4769.58ʃ145.43c582.36ʃ43.33c2.98ʃ0.52a15未加702.50ʃ40.56a3064.31ʃ166.73a988.60ʃ29.63f18.46ʃ4.20b添加862.50ʃ14.54b4488.33ʃ211.85bc1072.91ʃ14.57f32.29ʃ4.31c㊀㊀同列不同字母表示植被土壤间差异显著(P<0.05)如表3所示,在增温和添加外源碳的条件下,0 10cm和10 20cm土壤铵态氮含量分别为231.61 756.99μg/g和582.36 1072.91μg/g,0 10cm和10 20cm土壤硝态氮含量分别为1.03 7.13μg/g和2.98 32.29μg/g㊂10 20cm土壤铵态氮和硝态氮含量明显高于0 10cm土壤铵态氮和硝态氮含量㊂温度对两种土壤深度的铵态氮㊁硝态氮含量有显著影响(表2),温度升高使得两种土壤深度的铵态氮含量分别增加了90.39%和13.18%㊂葡萄糖对两种土壤深度的铵态氮以及0 10cm土壤硝态氮均有显著影响(表2),在10ħ和15ħ两种温度条件下,葡萄糖添加使得0 10cm土壤铵态氮含量分别降低了41.75%和34.28%,同时使得0 10cm土壤硝态氮含量分别降低了56.90%和50.63%㊂温度和葡萄糖添加的交互作用对10 20cm土壤铵态氮㊁硝态氮含量有显著影响(表2),在外源碳输入的条件下,温度升高使得10 20cm土壤铵态氮㊁硝态氮含量显著增加,10 20cm土壤铵态氮含量增加了84.23%㊂同时,我们发现,产甲烷菌(mcrA)丰度与铵态氮和硝态氮含量均呈正相关(P<0.01,P<0.05,表4)㊂氨氧化细菌(amoA)丰度与铵态氮含量呈负相关(P<0.01,表4),铵态氮含量与微生物量碳含量呈负相关(P<0.05,表4)㊂2264㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀表4㊀Person相关性分析Table4㊀Personcorrelationanalysis细菌Bacteria产甲烷菌mcrA甲烷氧化菌pmoA氨氧化细菌amoA反硝化细菌nirK反硝化细菌nirS铵态氮Ammoniumnitrogen硝态氮Nitratenitrogen溶解性有机碳Dissolvedorganiccarbon微生物量碳Microbialbiomasscarbon细菌Bacteria1-0.3210.622∗∗0.2980.423∗0.701∗∗-0.277-0.0050.534∗∗0.21产甲烷菌mcrA㊀1-0.084-0.3480.091-0.358∗0.556∗∗0.523∗∗-0.18-0.087甲烷氧化菌pmoA㊀㊀10.405∗0.426∗0.348-0.2560.1140.454∗∗0.211氨氧化细菌amoA㊀㊀㊀1-0.0020.089-0.575∗∗-0.2120.0760.207反硝化细菌nirK㊀㊀㊀㊀10.490∗∗0.0530.230.520∗∗0.164反硝化细菌nirS㊀㊀㊀㊀㊀1-0.1610.1370.692∗∗0.128铵态氮Ammoniumnitrogen㊀㊀㊀㊀㊀㊀10.788∗∗-0.001-0.396∗硝态氮Nitratenitrogen㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀10.286-0.316溶解性有机碳Dissolvedorganiccarbon㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀10.058微生物量碳Microbialbiomasscarbon㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀1㊀㊀∗∗.在0.01水平(双侧)上显著相关㊂∗.在0.05水平(双侧)上显著相关3㊀讨论3.1㊀土壤微生物对温度升高与外源碳输入的响应本研究发现,在无增温和外源碳添加的情况下,0 10cm土壤细菌㊁甲烷氧化菌以及反硝化细菌丰度高于10 20cm土壤细菌㊁甲烷氧化菌以及反硝化细菌丰度,并且在增温和外源碳输入的情况下,土壤细菌㊁甲烷氧化菌以及反硝化细菌丰度与溶解性有机碳含量呈显著正相关(图1,表4)㊂已有研究表明,10 20cm土壤碳比0 10cm土壤碳更加稳定[32⁃33]㊂鲁博权等[34]研究表明,土壤溶解性有机碳和微生物量碳含量随土壤深度的增加而降低,这与本文结果一致,进一步证实了下层土壤难溶解性有机碳抑制了土壤相关微生物丰度的增长㊂葡萄糖添加使得10 20cm土壤微生物量碳和15ħ条件下土壤溶解性有机碳含量均显著增加㊂对于这一现象,Fontaine等[35]提出了新鲜碳源的缺乏使得深层土壤有机碳稳定㊂倪玉雪等[36]研究表明,加入碳源能够使微生物量显著增加㊂外源碳输入增加了10 20cm土壤活性有机碳含量,进一步促进深层土壤微生物丰度的增长㊂土壤细菌丰度是反映土壤微生物活性的重要指标之一[37]㊂本研究发现温度对土壤细菌有显著影响,温度升高使得0 10cm土壤细菌丰度降低(图1),温度升高会改变土壤细菌的生理和活性[38],也有研究表明温度升高使得碳氮等活性基质有效性降低,从而导致土壤细菌丰度下降[39]㊂Wang等[22]和Hayden等[40]的研究结果与本文一致,细菌丰度会随温度升高而降低㊂但也有其他研究表明,细菌丰度在变暖条件下变化不大或没有变化[41⁃42],这主要与土壤微生物所处的生态系统类型㊁地理位置㊁土壤类型和植物的影响有关[43⁃44]㊂本研究中葡萄糖添加使得10 20cm土壤细菌丰度显著增加,这主要是由于葡萄糖作为可溶性有机碳为土壤微生物提供了充足的可利用的碳源[45]㊂Bastida等[46]也发现可溶性有机碳含量可以影响土壤细菌活性,与本文观点一致,这可能与土壤微生物受碳基质限制有关㊂甲烷是重要的温室气体,产甲烷菌(mcrA)和甲烷氧化菌(pmoA)参与甲烷循环过程[47],对北方高纬度泥炭地生态系统有重要作用㊂Conrad等[48]研究表明,产甲烷菌的丰度和群落结构功能与温度有关㊂本研究中,温度升高导致10 20cm土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度增加(图1)㊂Høj等[49]研究表明,温度升高使得产甲烷菌多样性和数量增加,加快产甲烷速率㊂产甲烷菌增加所产生的甲烷可能会导致甲烷氧化菌丰度的增3264㊀13期㊀㊀㊀高思齐㊀等:增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响㊀4264㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀加[42],进而加速土壤甲烷氧化过程,抑制土壤甲烷的排放[50]㊂葡萄糖添加对产甲烷菌有显著影响㊂Vizza等[51]研究表明,甲烷产生与底物有关,底物充足能促进产甲烷菌丰度增加㊂有外源碳输入的情况下,温度升高有利于土壤产甲烷菌以及甲烷氧化菌丰度的增加,说明温度和葡萄糖的交互作用可能会促进土壤甲烷循环过程㊂土壤氮循环在土壤物质循环过程中占有重要地位,其中硝化和反硝化过程是土壤氮循环的两个重要过程[52]㊂amoA㊁nirK和nirS是研究硝化和反硝化过程的重要功能基因[53⁃55]㊂Fierer等[56]研究表明,温度是影响氨氧化细菌的一个重要因素,温度升高会导致北方泥炭地土壤的氮氧通量增加[57]㊂本研究中,温度升高显著降低了0 10cm土壤氨氧化细菌丰度,显著提高了10 20cm土壤氨氧化细菌丰度,说明温度升高有利于10 20cm土壤氨氧化过程,可能会促进N2O的排放㊂而参与反硝化的0 10cm和10 20cm土壤nirK和nirS功能基因丰度随温度的升高而增加,说明温度升高有利于土壤反硝化过程㊂同时,葡萄糖添加使得0 10cm土壤氨氧化细菌丰度降低,10 20cm土壤氨氧化细菌丰度随温度的升高而增加(图1)㊂可能是此时微生物固定NH+4,或者在可溶性碳浓度较高的情况下,抑制了硝化作用[58]㊂无增温和外源碳输入的情况下,0 10cm土壤氨氧化细菌丰度远远高于10 20cm土壤氨氧化细菌丰度,0 10cm土壤铵态氮含量小于10 20cm土壤铵态氮含量㊂我们的结果表明在增温和外源碳输入的条件下,土壤氨氧化细菌丰度与土壤铵态氮含量呈负相关,说明土壤微生物受有效基质的影响㊂同时本研究也发现葡萄糖添加会导致10 20cm参与反硝化的nirS和nirK功能基因丰度增加㊂朱霞等[9]研究也发现,添加可溶性碳可间接增强土壤反硝化作用㊂葡萄糖添加能够促进微生物的生长和活性,使得产生的NO-3参与到反硝化过程中[59]㊂3.2㊀土壤活性有机碳和有效氮对温度升高和葡萄糖添加的响应土壤溶解性有机碳(DOC)和土壤微生物量碳(MBC)是土壤活性有机碳的重要组分[60⁃61]㊂温度升高导致10 20cm土壤微生物量碳含量显著降低了25.16%,说明增温条件下,微生物首先利用活性碳组分,尤其是在室内培养环境下,微生物快速分解活性有机碳,由于培养试验缺少外来新鲜碳源的供给,温度升高能通过提高微生物活性和分解速率,从而增加微生物对活性碳组分的消耗利用,引起土壤微生物碳限制㊂微生物的代谢活动也会因增温幅度过大而受到抑制,进而导致微生物生物量碳降低[16]㊂可利用有机碳输入显著提高了10 20cm土壤微生物量碳和15ħ条件下溶解性有机碳含量,说明外源碳输入有利于土壤活性有机碳的增加㊂土壤有效氮主要有铵态氮和硝态氮等,是土壤中最易被吸收利用的氮[62],对土壤氮循环有重要意义㊂土壤有效氮的变化能够通过改变碳的生物化学过程而对碳蓄积能力产生显著影响[63]㊂已有研究发现,温度升高加速了氮周转率,从而导致冻土㊁草地和森林土壤中无机氮含量升高[64⁃66]㊂我们的研究结果也发现温度升高显著提高了冻土区泥炭地土壤氨氮和硝氮含量,促进土壤氮周转速率,从而导致有效氮含量增加㊂施瑶等[67]研究发现,氮的有效性越强,土壤微生物活性越高㊂我们也发现产甲烷菌丰度与铵态氮和硝态氮含量均呈正相关,氨氧化细菌丰度与铵态氮含量呈负相关,因此温度升高使得土壤有效氮含量增加,进而间接使得相关微生物丰度发生变化,从而影响泥炭地碳氮平衡㊂而外源碳输入降低了10ħ条件下0 10cm和10 20cm以及15ħ条件下0 10cm土壤氨氮和硝氮含量,这主要是由于碳源的输入增加了微生物对有效氮的吸收和利用,进而导致微生物受氮限制㊂4㊀结论通过研究温度升高和外源碳输入条件下,北方泥炭地土壤微生物碳氮循环关键微生物基因丰度㊁活性碳组分含量以及无机氮含量的变化特征,我们发现:在温度升高和外源碳输入的条件下,0 10cm土壤微生物比10 20cm土壤微生物更加敏感㊂温度升高能够通过改变微生物的生理活性,也可以通过改变碳氮等活性基质间接影响土壤微生物丰度㊂外源碳输入为土壤微生物提供了更多可利用的碳源,整体提高深层土壤微生物丰度,使得10 20cm土壤细菌㊁产甲烷菌㊁甲烷氧化菌㊁氨氧化细菌以及反硝化细菌丰度显著增加㊂有外源碳输入的情况下,温度升高有利于土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度以及10 20cm土壤氨氧化细菌丰度增加㊂同时,相关性分析结果表明,在增温和外源碳输入条件下,土壤微生物受碳氮等可利用性活性基质的限制㊂然而,我们的研究结果只是基于短期的室内培养实验,对于北方泥炭地土壤微生物对温度升高的长期响应模式仍需要开展长期的野外监测及模拟研究㊂参考文献(References):[1]㊀王小平,杨雪,杨楠,辛晓静,曲耀冰,赵念席,高玉葆.凋落物多样性及组成对凋落物分解和土壤微生物群落的影响.生态学报,2019,39(17):6264⁃6272.[2]㊀李森森,马大龙,臧淑英,王璐璐,孙弘哲.不同干扰方式下松江湿地土壤微生物群落结构和功能特征.生态学报,2018,38(22):7979⁃7989.[3]㊀SongYY,SongCC,RenJS,MaXY,TanWW,WangXW,GaoJL,HouAX.Short⁃termresponseofthesoilmicrobialabundancesandenzymeactivitiestoexperimentalwarminginaborealpeatlandinNortheastChina.Sustainability,2019,11(3):590.[4]㊀TveitAT,UrichT,FrenzelP,SvenningMM.MetabolicandtrophicinteractionsmodulatemethaneproductionbyArcticpeatmicrobiotainresponsetowarming.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,2015,112(19):E2507⁃E2516.[5]㊀WaldropGL,HoldenHM,MauriceMS.TheenzymesofbiotindependentCO2metabolism:Whatstructuresrevealabouttheirreactionmechanisms.ProteinScience,2012,21(11):1597⁃1619.[6]㊀强学彩,袁红莉,高旺盛.秸秆还田量对土壤CO2释放和土壤微生物量的影响.应用生态学报,2004,15(3):469⁃472.[7]㊀KemmittSJ,LanyonCV,WaiteLS,WenQ,AddiscottTM,BirdNRA,OᶄDonnellAG,BrookesPC.Mineralizationofnativesoilorganicmatterisnotregulatedbythesize,activityorcompositionofthesoilmicrobialbiomass anewperspective.SoilBiologyandBiochemistry,2008,40(1):61⁃73.[8]㊀徐鹏,邬磊,胡金丽,蒋梦蝶,赵劲松,胡荣桂.添加葡萄糖㊁乙酸㊁草酸对红壤旱地土壤氮素矿化及反硝化的影响.环境科学学报,2017,37(12):4740⁃4746.[9]㊀朱霞,韩晓增,乔云发,王守宇.外加可溶性碳氮对不同热量带土壤N2O排放的影响.农业环境科学学报,2009,28(12):2637⁃2644.[10]㊀FiererN,SchimelJP,HoldenPA.Variationsinmicrobialcommunitycompositionthroughtwosoildepthprofiles.SoilBiologyandBiochemistry,2003,35(1):167⁃176.[11]㊀XueK,YuanMM,ShiZJ,QinYJ,DengY,ChengL,WuLY,HeZL,VanNostrandJD,BrachoR,NataliS,SchuurEAG,LuoCW,KonstantinidisKT,WangQ,ColeJR,TiedjeJM,LuoYQ,ZhouJZ.Tundrasoilcarbonisvulnerabletorapidmicrobialdecompositionunderclimatewarming.NatureClimateChange,2016,6(6):595⁃600.[12]㊀JungJ,YeomJ,HanJ,KimJ,ParkW.Seasonalchangesinnitrogen⁃cyclegeneabundancesandinbacterialcommunitiesinacidicforestsoils.TheJournalofMicrobiology,2012,50(3):365⁃373.[13]㊀KimSY,FreemanC,FennerN,KangH.Functionalandstructuralresponsesofbacterialandmethanogencommunitiesto3⁃yearwarmingincubationindifferentdepthsofpeatmire.AppliedSoilEcology,2012,57:23⁃30.[14]㊀PeltoniemiK,LaihoR,JuottonenH,BodrossyL,KellDK,MinkkinenK,MakirantaP,MehtataloL,PenttiläT,SiljanenHMP,TuittilaES,TuomivirtaT,FritzeH.Responsesofmethanogenicandmethanotrophiccommunitiestowarminginvaryingmoistureregimesoftwoborealfens.SoilBiologyandBiochemistry,2016,97:144⁃156.[15]㊀KowalchukGA,StephenJR.Ammonia⁃oxidizingbacteria:amodelformolecularmicrobialecology.AnnualReviewofMicrobiology,2001,55:485⁃529.[16]㊀李娜,王根绪,高永恒,王俊峰,柳林安.模拟增温对长江源区高寒草甸土壤养分状况和生物学特性的影响研究.土壤学报,2010,47(6):1214⁃1224.[17]㊀宋长春,宋艳宇,王宪伟,郭跃东,孙丽,张新厚.气候变化下湿地生态系统碳㊁氮循环研究进展.湿地科学,2018,16(3):424⁃431.[18]㊀周文昌,索郎夺尔基,崔丽娟,王义飞,李伟.排水对若尔盖高原泥炭地土壤有机碳储量的影响.生态学报,2016,36(8):2123⁃2132.[19]㊀王娇月,韩耀鹏,宋长春,郗凤明.冻融作用对大兴安岭多年冻土区泥炭地土壤有机碳矿化的影响研究.气候变化研究进展,2018,14(1):59⁃66.[20]㊀蒋磊,宋艳宇,宋长春,任久生,王明全.大兴安岭冻土区泥炭地土壤碳㊁氮含量和酶活性室内模拟研究.湿地科学,2018,16(3):294⁃302.[21]㊀王亚男,曾希柏,王玉忠,白玲玉,李莲芳,吴翠霞,俄胜哲,马世铭.施肥模式对设施菜地根际土壤微生物群落结构和丰度的影响.生态学杂志,2015,34(3):826⁃834.[22]㊀WangH,YangJP,YangSH,YangZC,LvYM.Effectofa10ħ⁃elevatedtemperatureunderdifferentwatercontentsonthemicrobial5264㊀13期㊀㊀㊀高思齐㊀等:增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响㊀。

增温和降水减少对冬小麦和大豆生长季土壤氮素的影响

增温和降水减少对冬小麦和大豆生长季土壤氮素的影响

基金项目:公益性行业 (气象) 科研专项 (重大项目) (GYHY201506001-6) ;江苏省大学生实践创新计划项目 (201610300057; 201510300014Z) ; 作者简介:陈健(1995 年生),男,硕士研究生,主要研究方向为农业气象与生态气象。E-mail: nuistchenjian@ *通信作者,E-mail: zhhu@ 收稿日期:2017-05-30
全球气候变暖是当今非常严峻的环境问题,已 引起世界各国和学术界的广泛关注。IPCC 第五次 评估报告指出,近 100 年(1880—2012)全球地表 平均温度上升了大约 0.85 ℃,陆地比海洋增温更 快 。 1913 年 以 来 , 中 国 地 表 平 均 温 度 上 升 了 0.91 ℃,最近 60 年气温上升尤其明显,平均每 10 年升高 0.23 ℃, 几乎是全球的两倍 (IPCC, 2013) 。 据估计,气候变暖的趋势将会持续下去,到 21 世 纪中期中国平均气温可能升高 1.2~2.0 ℃,21 世纪 末将升高 2.2~4.2 ℃(丁一汇等,2006)。气温持 续升高势必影响农田土壤碳氮循环关键过程(刘艳 等,2013),氮素是重要的生命元素,是生命支持 系统不可替代的主要成分,也是农田土壤的主要养
1108
生态环境学报
表1 Table 1
第 26 卷第 7 期(2017 年 7 月)
1)
随着作物生长季的变化而变化,在北方干旱和半干 (刘微等, 2006) 。 旱地区作物氮吸收以 NO3--N 为主 而在生 小麦在其生长季的前期吸收 NO3 -N 比较多, 长季的后期则吸收 NH4+-N 比较多(谢经荣等, 1996)。有研究表明,增温和降水变化对土壤氮素 有影响。增温使土壤 NH4+-N 含量显著降低(Rinnan et al. , 2009 ),对土壤全氮无显著影响却增加了 NO3--N 含量(陈智等,2010)。土壤水分亏缺会导 致土壤全氮量提高(张步翀等,2007),降水减少 对 NO3--N 无显著影响 (武丹丹等, 使 NH4+-N 降低, 2016)。土壤全氮含量随着年平均温度的增加而降 低,随着年平均降水量的增加而增加(傅华等, 2005)。增温而降水量减少将使土壤底层全氮含量 增加, 增温而降水量不变将使土壤全氮含量减少 (衡 涛等,2011)。另外,增温还会影响土壤氮矿化作 用 (Rustad et al., 2001; Novem Auyeung et al., 2013) 。 然而,在以往研究中,关于增温和降水改变影 响土壤氮素的研究多见于森林和草地,而针对影响 农田土壤氮素的研究大多是把增温和降水变化这 两个因子分开来研究,对这两个因子的复合效应研 究并不多见。然而,增温和降水变化这两个因子并 不独立,往往共同作用,综合影响农田土壤氮素。 本研究利用红外辐射灯管模拟增温,并人工减少降 水量,通过测定冬小麦和大豆生长季土壤氮素的含 量,探讨增温和降水减少对冬小麦和大豆生长季土 壤氮素的影响,对评价气候变化的农业生态响应具 有一定意义,为气候变化背景下作物的栽培和管理 提供一定的科学依据。

东北典型森林土壤呼吸的模拟——IBIS模型的局域化应用

东北典型森林土壤呼吸的模拟——IBIS模型的局域化应用

东北典型森林土壤呼吸的模拟——IBIS模型的局域化应用国庆喜;张海燕;王兴昌;王传宽【摘要】集成生物圈模拟器(IBIS)将陆地生态系统的生态学过程与相关的生物物理和生理学过程统一起来,代表了生态系统碳循环模拟模型的研究方向.将IBIS-2.6进行适当改造用于中国东北地区的6种典型森林类型(红松林、落叶松林、杨桦林、硬阔叶林、蒙古栎林和杂木林)的土壤呼吸、根际呼吸和异养呼吸估算,并以实测数据作验证.2004-2005年土壤呼吸、根际呼吸和异养呼吸年通量的模拟结果与实测值吻合较好,模拟偏差变动范围分别为:-5%-21%、-2%-16%和-16%-45%.土壤呼吸模拟值与实测值之间的差异不显著(P>0.05),两者间的相关系数以杂木林最低(0.362)、硬阔叶林最高(0.917).除了春末夏初的土壤呼吸迅速升高过程外,模型能较好的捕捉土壤呼吸的季节动态.研究为IBIS模型的局域化应用奠定了基础,并表明经过改造的IBIS可以用于特定的森林生态系统水平的土壤呼吸模拟估测.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2010(030)009【总页数】9页(P2295-2303)【关键词】土壤呼吸;集成生物圈模拟器;模型;温带森林【作者】国庆喜;张海燕;王兴昌;王传宽【作者单位】东北林业大学林学院,哈尔滨,150040;东北林业大学林学院,哈尔滨,150040;东北林业大学林学院,哈尔滨,150040;东北林业大学林学院,哈尔滨,150040【正文语种】中文地下过程对森林碳平衡而言至关重要。

森林土壤碳库占生态系统碳储量的30%—90%[1],根系生物量大约占森林总生物量的4%—41%[2]。

地下部分每年消耗掉35%—80%的光合产物[3-4]。

土壤呼吸作用是生态系统呼吸过程中最重要的部分[5],通常占生态系统呼吸作用的一半以上[6],而在全球尺度上每年释放50—75 Pg C[7],是化石燃料燃烧释放CO2的10倍[8]。

温度和水分对土壤碳、氮转化影响的研究

温度和水分对土壤碳、氮转化影响的研究

温度和水分对土壤碳、氮转化影响的研究
土壤是地球上最重要的生物圈之一,它是植物生长的基础,也是地球生命的重要来源。

随着温度和水分的变化,土壤中的微生物活动会发生变化,进而影响土壤中碳和氮的转化。

因此,探究土壤温度和水分对土壤碳和氮转化的影响具有重要的理论意义和应用价值。

土壤中的碳和氮是由微生物代谢产生的,在不同的温度和水分条件下,微生物的代谢活动会发生显著变化。

研究表明,随着温度的升高,土壤中微生物的代谢速率也会增加,这会促进土壤中碳和氮的转化。

然而,如果温度过高,微生物的代谢速率可能会降低,导致土壤碳和氮转化减慢。

因此,土壤温度对土壤碳和氮转化具有一定的影响。

土壤水分也是土壤中碳和氮转化的重要因素。

土壤水分过低会导致土壤中微生物的代谢减慢,从而减缓土壤中碳和氮的转化。

相反,土壤水分过高会导致土壤中微生物的代谢增快,从而促进土壤中碳和氮的转化。

因此,土壤水分也是土壤碳和氮转化的影响,不仅有助于我们更好地理解土壤动态,还可以为我们提供有效的管理方法,从而提高土壤的生产力,促进植物的生长。

在未来的研究中,还有必要进一步探究土壤温度和水分对土壤中碳和氮转化的具体机制,以及这两个因素对土壤中不同类型的碳和氮的影响。

此外,还有必要研究不同类型的土壤在不同的温度和水分条件下的碳和氮转化情况,为我们提供更为丰富的见解。

增温对南亚热带季风常绿阔叶林土壤微生物群落的影响

增温对南亚热带季风常绿阔叶林土壤微生物群落的影响

增温对南亚热带季风常绿阔叶林土壤微生物群落的影响赵建琪;吴建平;张慧玲;熊鑫;赵梦頔;褚国伟;孟泽;周国逸;张德强【摘要】土壤微生物是森林生态系统中重要的分解者,参与生物圈的物质循环和能量流动,对温度变化响应较为敏感.以鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林为研究对象,基于野外增温实验平台,采集0-10 cm和10-20 cm土层的土壤样品,采用磷脂脂肪酸(PLFA)方法并结合土壤理化性质的监测,探究气温上升对土壤微生物群落的影响.结果表明:(1)增温处理使0-10 cm和10-20 cm土层月均温分别显著上升1.24℃和1.17℃,土层湿度变化不显著;(2)增温显著增加了土壤硝氮含量,但对其他理化性质作用不明显;(3)增温组土壤微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)、微生物生物量碳氮比(C/N)以及微生物总磷脂脂肪酸含量与对照组差异不显著;(4)增温显著改变了土壤微生物群落结构,使细菌相对丰度、细菌真菌之比(B/F)以及革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌之比(G+/G-)显著增加,降低了真菌和丛枝菌根真菌的相对丰度;(5)进一步分析表明,土壤硝态氮和有机碳是影响土壤微生物群落结构变异的主要因子,两者共同解释了微生物群落结构60.5%的变异度.以上研究结果表明,尽管增温对南亚热带季风常绿阔叶林土壤微生物生物量作用不明显,但可通过对土壤硝氮和土壤有机碳含量的影响引起土壤微生物群落结构及其相对丰度的改变,微生物群落结构和相对丰度的变化又将通过影响微生物对土壤碳氮的同化作用,最终影响土壤的碳氮过程.【期刊名称】《生态环境学报》【年(卷),期】2019(028)005【总页数】9页(P881-889)【关键词】气候变暖;微生物生物量;微生物群落结构;南亚热带森林土壤【作者】赵建琪;吴建平;张慧玲;熊鑫;赵梦頔;褚国伟;孟泽;周国逸;张德强【作者单位】中国科学院华南植物园,广东广州 510650;中国科学院大学,北京100049;中国科学院华南植物园,广东广州 510650;中国科学院大学,北京 100049;中国科学院华南植物园,广东广州 510650;中国科学院大学,北京 100049;中国科学院华南植物园,广东广州 510650;中国科学院大学,北京 100049;中国科学院华南植物园,广东广州 510650;中国科学院大学,北京 100049;中国科学院华南植物园,广东广州 510650;中国科学院华南植物园,广东广州 510650;中国科学院华南植物园,广东广州 510650;中国科学院华南植物园,广东广州 510650【正文语种】中文【中图分类】S718.5;X17以全球变暖为主的气候变化问题一直备受关注。

全球气候变化下土壤呼吸对温度和水分变化的响应特征综述

全球气候变化下土壤呼吸对温度和水分变化的响应特征综述

全球气候变化下土壤呼吸对温度和水分变化的响应特征综述冉漫雪;丁军军;孙东宝;顾峰雪【期刊名称】《中国农业气象》【年(卷),期】2024(45)1【摘要】气候变暖、降水格局变化等是气候变化的主要表现形式,也是影响土壤呼吸主要的非生物因素,探明气象条件(温度、水分)对土壤呼吸影响及作用机制是理解陆地生态系统碳循环的重要内容之一。

本文对近年来国内外学者关于温度和水分对土壤呼吸的影响及机制的研究进展进行综述。

结果表明,(1)气候变暖与土壤呼吸存在正反馈调节,但温度适应性削弱了二者的反馈关系。

增温时长和土壤碳储量不同导致温度对土壤呼吸的影响具有时空差异。

土壤呼吸对温度适应性机制主要包括土壤微生物适应性、底物消耗和土壤矿物质活化等。

(2)降水对土壤呼吸的作用取决于土壤初始水分含量。

当土壤含水量低于萎蔫系数时,降水不仅增加土壤含水量还可促进土壤呼吸,在土壤含水量接近田间持水量时土壤呼吸达到最大值,当土壤含水量达到饱和值时土壤呼吸又会受到抑制。

水分对土壤呼吸影响机制主要为替代效应与阻滞效应、底物供给、微生物胁迫以及根系响应等。

(3)土壤呼吸与土壤温度、水分的耦合关系取决于土壤水热因子配比,当土壤温度成为胁迫因子时,降水引发的土壤水分含量升高对土壤呼吸的激发效应被低温的负面影响所抑制;当土壤水分成为胁迫因子时,气候变暖引发的土壤温度升高对土壤呼吸的促进作用被干旱的负面影响所抵消,进行土壤呼吸研究时需充分考虑土壤温度和水分的交互作用。

为更全面深入地明晰陆地生态系统土壤碳排放扰动因素,未来气候变化下土壤呼吸与环境关系等相关领域研究应为重点方向,一是加强多因素交互作用对土壤呼吸影响的研究,并定量化研究土壤呼吸组分;二是持续关注土壤呼吸对土壤初始温度和温度波动的响应特征,探索生物多样性或群落结构组成对土壤呼吸的影响。

【总页数】11页(P1-11)【作者】冉漫雪;丁军军;孙东宝;顾峰雪【作者单位】中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业农村部旱地节水农业重点实验室【正文语种】中文【中图分类】S15【相关文献】1.陆地生态系统土壤呼吸对全球气候变化响应的研究进展2.气候变化背景下陇东塬区麦田土壤水分变化及生产特征研究3.土壤微生物呼吸热适应性与微生物群落及多样性对全球气候变化响应研究4.气候变化条件下宁南山区旱地胡麻土壤水分变化特征及对发育期和产量的影响5.内蒙古克氏针茅草原土壤异养呼吸对土壤温度和水分变化的响应因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。

积雪变化对陆地生态系统植被特征和土壤碳氮过程的影响

积雪变化对陆地生态系统植被特征和土壤碳氮过程的影响

积雪变化对陆地生态系统植被特征和土壤碳氮过程的影响党宁;马望;代泽成;胡玉香;王志瑞;王正文;姜勇;李慧【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2024(44)1【摘要】在季节性积雪地区,冬季气候变暖导致积雪变薄、积雪不连续、融雪提前及雪盖面积缩小等现象。

然而相较于氮沉降、增温、降水变化等全球变化因子,目前尚缺乏积雪因子对陆地生态系统过程和功能影响的系统报道。

为加深人们对积雪特征变化生态后果的认知,综述了积雪深度和融雪时间变化对植被物候和群落组成、凋落物分解、土壤碳氮过程、温室气体排放和土壤微食物网(土壤动物和微生物)的影响。

由于模拟积雪变化手段不同和复杂的气候、土壤背景,生态系统各要素对积雪特征变化的响应规律存在较大的分异和不确定性。

例如,在未来气候变暖导致积雪变薄和融雪提前情景下,植被物候提前,生长季延长,导致生产力增加和凋落物数量增加,禾草比例减少导致凋落物质量增加,早春温度高刺激微生物活性,凋落物分解速率高,促进土壤碳氮周转过程。

但积雪减少和融雪提前导致的早春低温和夏季干旱也可能引起植被生产力下降,凋落物数量减少质量降低,土壤微生物活性低,分解速率低,从而减缓碳氮周转过程。

此外,积雪特征变化对植被特征和土壤碳氮过程影响相关研究目前还存在以下问题:1)积雪深度和融雪时间对生态系统的影响是否存在交互效应仍缺乏关注,且积雪变化对后续生长季是否存在持续效应也不明确;2)积雪因子对植被、土壤碳氮动态过程和土壤生物的影响,各生态要素研究相对较为独立;3)积雪变化引起对土壤地化循环过程影响的微生物驱动机制缺乏组学数据支撑;4)缺乏遥感手段反演各类影响生态系统功能和过程的积雪参数。

应加强植被群落-土壤碳氮过程-土壤微食物网生态关联研究、基于基因组学的土壤微生物群落组成和生态功能研究和遥感相关技术研究,以期为发展积雪生态学提供参考。

【总页数】18页(P18-35)【作者】党宁;马望;代泽成;胡玉香;王志瑞;王正文;姜勇;李慧【作者单位】中国科学院沈阳应用生态研究所;中国科学院大学;河北大学生命科学学院【正文语种】中文【中图分类】G63【相关文献】1.毛乌素沙地不同植被类型的土壤颗粒分形与土壤碳氮变化特征2.石漠化区植被恢复过程凋落叶分解特征及其对土壤有机碳/氮的影响——以重庆中梁山为例3.气候变化对陆地生态系统土壤有机碳储量变化的影响4.祁连山南坡不同海拔土壤与植被位移后土壤碳氮的短期变化特征5.八宝河流域3种植被类型下土壤碳氮变化特征及其影响因素因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。

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模拟增温对小麦田土壤碳氮循环过程的影响一、研究背景1.气候变化由于化石燃料的燃烧和土地利用方式的变化,大气中温室气体浓度快速上升,加快了气候变暖趋势,由温室效应导致的全球变暖已经成为最热门的环境问题之一。

在全球温度变暖的气候条件下,我国在最近100年来,地表平均温度表现出明显上升趋势,其升温幅度大约在0.5—0.8℃之间,这比同时期的全球温度变化上升幅度的平均值(0.6±0.2℃)略高[1]。

我国这近100年的气温上升在冬季和春季最为明显,而夏季的气温变化并不明显,这与全球以及北半球的平均气温变化情况相一致[2]。

根据中国科学家利用气候模式预估的结果表明,未来50—100年全球地表温度将继续上升。

在21世纪,全球和东亚地区表现出明显的气温上升,在中高纬度地区的气湿上升又大于中低绅度地区,尤其在冬季和夏季气温上升现象更为明显。

未来气温变暖的幅度将随着温室气体排放的情景和模式产生一定的差异。

根据以上的预测结果,全球气温将出现在过去一万内从未有过的变化,这对全球环境变化以及生态系统造成巨大的冲击作用,从而将导致一系列的环境问题,比如海平面上升、生态系统生物种群的变化、降水的时空分布和格局变化等,直接或间接的对人类赖以生存的陆地生态系统产生重大影响(IPCC,2001)。

20世纪50年代以来,观测到的气候系统的许多变化是过去几十年甚至千年以来史无前例的,包括大气和海洋的温度升高、冰雪覆盖面积减少。

(1)大气观测事实过去30年,每10年地表温度的增暖幅度高于1850年以来的任何时期。

在北半球,1983-2012年可能是最近1400年来气温最高的30年,21世纪的第一个10年是最暖的10年。

全球地表持续升温,结合陆地与海洋的地表温度数据,通过线性趋势计算1880-2012年全球平均温度已升温0.85℃。

基于最长的数据库资料,1885-1900年平均和2003-2013年平均相差0.78℃。

20世纪末的升温是横跨全球的,虽然在大陆尺度恢复的中世纪暖期(AD 950-1250)在一些地区的气温与20世纪末一样高,但仅限于区域性升温,并未像20世纪末一样是跨地域全球性的升温自20世纪中叶以来,可以肯定的是全球对流层已经升温。

更完整的观测表明,对流层温度变化在北半球温带的估算比其他地方的信度更高。

自1901年以来,北半球中纬度陆地的降水量已经在增加。

(2)海洋观测事实海洋变暖导致气候系统中储存的能量增加,占1971-2010年储存能量的90%以上。

海洋上层(0-700m)在1971-2010年几乎肯定变暖,而在19世纪70年代至1970年则有可能变暖。

从全球尺度来讲,海洋升温最大的是在近表层,1971-2010年期间海面至水深75米之间的表层海水以每10年升温0.11℃的速度在升温。

在1957-2009年期间,700-2000米海深的海水可能已经变暖。

但1992-2005期间,在2000-3000m海深间没有观测到明显的升温趋势,而在水深3000m以下直到海床的海温这段期间却在升温,深层海水温度上升最多的地区是在南极海;依据1971-2011年40年相对完善的采样,超过60%气候系统所增加的能量被储存在0-700m的表层海水中,30%储存于700m以下的海洋,这说明90%新增的气候系统能量储存在变热的海洋。

从线性趋势估计,1971-2010年表层海水的热含量可能增加了17×1022J。

自1950年代以来,海洋上蒸发占优势的高盐度区盐度更加高了,而降水占优势的低盐度区海水变的更淡了,这提供的间接证据说明海洋上蒸发和降水已经发生了变化。

(3)冰冻圈观测事实过去20年,格陵兰岛和南极冰盖已大量消失,世界范围内的冰川继续萎缩,而北极海冰和北半球春季积雪已呈持续减少的程度。

全球除冰盖周边冰川之外的冰川冰量损失,在1971-2009年间平均速率很可能为每年损失226×109t·a-1,但在1993-2009年期间平均速率很可能为每年达到275×109t·a-1,显示出全球冰川退缩速度在增加;格陵兰冰盖的冰量损失平均速率已经从1992-2001年每年34×109t·a-1,持续增加到2002-2011年的每年215×109t·a-1,而在南极冰盖的冰量损失平均速率从1992-2001年的每年30×109t·a-1,增加到2002-2011年的每年147×109t·a-1。

在1979-2012年间,年均北极海冰范围很可能每10年以3.5%~4.1%的速度在减少(相当于每10年减少45×104~51×104km2海冰面积)。

到了夏季,海冰面积最小,但这时段的多年冰的面积每10年也以9.4%~13.6%的速度在减少(相当于每10年减少73×104~107×104km2海冰面积)。

过去30年来北极夏季海冰退缩与海水温度上升,至少在1450年以来均属异常的。

而南极海冰面积反而在增加,在1979-2012年期间,南极海冰范围很可能每10年平均以1.2%~1.8%的速度增加(相当于每10年增加13×104~20×104km2海冰面积)。

自1980年代初期以来,大多区域的多年冻土层温度在增加。

已观测到阿拉斯加北部在1980年代初期至2000年代中期增温达3℃,俄罗斯欧洲北部在1971-2010年增温达2℃。

其中,在俄罗斯欧洲北部多年冻土的厚度及面积在1975-2005年间有明显减小[3]。

2.温室气体变化就目前的研究而言,导致全球温度升高的气体总结为下几种主要气体:二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)。

这些气体被称为溫室气体,它们能够吸收太阳的长波热辐射,从而导致地球表面的温度上升,造成气候变暖现象[4]。

这些气体具有可使大气温度升高的温室效应,称为温室气体(green-house gas)。

温室气体浓度的升高,将使全球气候发生显著的变化。

这种变化将对生态系统的结构、功能及分布产生重要影响,同时会扩大和加深物理反馈过程,比如地球物理学过程(水分蒸发、反射率等)、热力学过程(大气循环、洋流和气体的溶解性等)、生物地球化学过程(甲烷的氢代谢、陆地和海洋有机物的生产和分解等)。

另外,还会对人类活动产生作用。

据记载,在过去的一个世纪中陆地和海洋温度增加了0.3~0.6℃,其中最近10a增加速度最快。

在温室气体中,CO2对温室热效应作用最大占56%,尽管其它气体对热辐射吸收能力大大高于CO2,但由于其浓度基数低,作用较小(表1),其中CH4占11%,N2O占6%,CFCS占24%,水汽占3%[5].3.气候变化对碳氮循环的影响碳、氮作为生物体必需的营养元素,同时也是研究生态系统中物质循环的重要元素。

在IPCC最新研究报告中显示,大气中二氧化碳浓度从1750年至今增加了31%,经计算预测在2100年大气中二氧化碳浓度可达到540-970μmol·mol-1[6]。

土壤是陆地生态系统的主要碳库,而土壤碳库的变化对碳氮循环有重要影响。

碳氮循环是农田生态系统最基本的生态过程,对农田生态系统的稳定性、生产力及其环境效应具有关键性的影响作用[7]。

大气中CO2浓度的升高既能导致温室效应增强进而影响全球气候变化,又能通过施肥效应影响绿色植物的生长,进一步影响整个生态系统的物质循环过程。

土壤碳氮循环研究中表明,土壤呼吸释放出来的CO2对大气二氧化碳浓度上升产生重要影响,同时作为陆地生态系统碳收支的重要环节,研究土壤呼吸强度以及主要影响因子成为探究土壤碳循环问题的重中之重;N2O是重要的温室气体,一方面,作为一种效应仅次于CO2和CH4的含氮温室气体,N2O对大气的福射强迫作用约占总长存留温室气体的6%,另一方面,在平流层中能光解NO进而破坏臭氧层。

大气中N2O的浓度也以每年0.2%—0.3的速度在増加[8]。

研究表明,作为温室气体的N2O主要来源于土壤的反硝化作用过程,而反硝化过程中的氮一部分来源于土壤硝化作用产生的氮,所以N2O的产生和排放与土壤氮循环过程密切相关。

因此,土壤氮循环的研究在当今气候变暖条件下受到各国学者的重视,研究土壤硝化、反硝化作用是当前氮循环研究中的重要议题之一。

对我国这样的农业大国而言,农田是极为重要的温室气体排放的来源,在农业发展中,农田土壤中的有机质经过微生物的分解,都以二氧化碳的形式释放到大气环境中去,同时在农田中经过长时间淹水发酵易产生甲烷,农田土地利用面积广泛,全球大气中一半上的氧化亚氮都来自土壤的硝化及反硝化过程[9]。

目前关于水稻田土壤碳氮循环的研究已经有很多了,但是关于小麦田的论文相对较少,而小麦在我国分布很广,南起海南的热带地区,北至黑龙江漠河的严寒地带,西自新疆的西界,东到台湾及沿海诸岛屿,均有小麦栽培。

但主要分布在20-41"N。

占全国麦播总面积80%、总产量90%的产区是河南、山东、河北、黑龙江、安徽、甘市、江苏、陕西、四川山西湖此内家方等13个名、市、自治区,而尤以河南和山东为最自1月到10用全国不同地区月月都有小麦收获。

生存期短者70天,长的可达300多天,西藏有些可达周年之久,是我国最重要的粮食作物之一,其产量占我国粮食总产量的22.5%。

冬小麦是我国小麦的主体,占全国小麦播种面积的80%以上。

因此,在全球气候变化的前提下,本研究通过观测小麦田模拟增温观测土壤呼吸速率、硝化速率、反硝化速率及相关土壤碳氮指标,分析了模拟增温对小麦田土壤呼吸、土壤碳氮循环关键过程的影响规律,以期为了解全球变暖情境下,增温对土壤碳氮循环的潜在影响提供基础资料和科学依据。

土壤CO2、N2O排放与土壤碳氮循环过程有关,全球变暖对生态系统具有重要影响,通过增温试验来研究和探讨我国小麦田温室气体的排放量及减排措施,这对于未来气候变暖情形下生态系统物质循环和能量流动的规律具有重要意义。

二、研究现状及进展气候变暖作为全球变化的主要表现之一(IPCC,1991,1997,2001),己经成为一个不争的事实。

温度对陆地生态系统碳循环过程有着重要的影响,比如植物的光合作用、土壤的呼吸作用等,这都能引起土壤、生物以及大气中的碳收支的重要变化[3],从而对大气中二氧化碳浓度产生一定影响。

总之,气候变暖对陆地生态系统的影响是目前全球气候变化问题研究中的核心之一,气候变暖对陆地生态系统碳循环过程的影响及其反馈于气候变暖的作用是全球气候变化问题研究的重中之重(IPCC,2001)。

由于温度是控制和调节许多生态学过程的关键因素,气候变暖势必会对生态系统生产力、植物群落结构以及土壤生化过程都产生非常深刻的影响。

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