从QTL到QTG的路还有多远
中芯国际：晋级之路有多长
中芯国际：晋级之路有多长作者：陈炳欣来源：《中国电子报》2016年第33期近日，中芯国际再次成为行业关注的热点，除人股长电成为最大股东，继而引发人们对中芯国际将要强化产业链掌控力的猜测之外，刚刚发布的2016年第一季度财报显示连续16个季度实现盈利，使业界对中芯的持续盈利能力刮目相看。
但是，作为中国大陆唯一可以和国际晶圆代工大厂抗衡的企业，业界对中芯国际的期待似乎更多。
而在流行“大者恒大”定律的半导体行业里，排名“第四”的中芯国际有没有机会实现超越，进入全球代工“前三”呢？超越格罗方德或联电？5月13日，中芯国际发布2016年第一季度财报，显示第一季度的销售额为6.343亿美元，环比增长4.0%，同比增长24.4%；归属中芯国际的净利润为6140万美元，比去年同期增长11%。
如果结合近几年来中芯国际的业绩表现可以发现，尽管仍不能与台积电相比，但是已经连续16个季度实现盈利，这在全球代工业中，也算是一员悍将。
从披露的数据还可以看出，中芯国际已经构建相对完整的代工制造平台。
从工艺技术角度看，中芯国际引入了8代工艺技术，分别是28nm、40nm、65/55nm先进逻辑技术，90nm、0.13/0.11μm、0.18μm、0.25μm、0.35μm成熟逻辑技术以及非挥发性存储器、模拟/电源管理、LCD驱动IC、CMOS微电子机械系统等产品线。
特别是在28nm工艺上，中芯国际现在仍是中国大陆唯一能够为客户提供28nm制程服务的纯晶圆代工厂。
此外，对于更先进的14nm工艺制程，中芯国际也一直在持续开发。
在此情况下，越来越多的人们开始把振兴中国半导体制造重任放在中芯国际身上。
而在Gartner发布的2015年全球晶圆代工排名中，中芯国际位列第四。
这就不能不使人遐想，有没有可能赶超排名靠前的格罗方德和联电。
对此，中芯国际似乎也并不讳言。
在接受记者采访时，中芯国际首席财务官兼执行副总裁高永岗表示：“中芯国际未来努力的目标，就是在未来的3～5年中，成为全球排名前三的企业。
普通遗传学_教材电子版 (1)
• 摩尔根也假设杂交F2表型的产生与减数分裂期交 叉形成（Chiasmaformation ）的联系，Morgan 和 E.cattell（1912年）用crossing-over（交换）这一 术语来描述由于染色体相互交换的过程产生连锁 基因间的重组合。
• 摩尔根假设：相同染色体上的两个基因出现不完 全连锁是由于减数分裂期交叉使它们彼此物理上 的分开(也没有证明)。
第4章 连锁遗传
单林娜 制作
1
第4章 连锁遗传
4.1 连锁遗传规律 4.2 连锁遗传的细胞学基础
4.3 交换和重组率
4.4 基因定位和染色体作图
4.5 连锁遗传规律的应用
To P93
单林娜 制作 2
4.1 连锁遗传规律
4.1.1 性状连锁遗传的发现
1905 贝特森（Bateson, W.） 庞尼特（Punnet, R.C） 香豌豆（Lathyrus doratus） 相引（coupling ） 相斥（repulsion)
No. 9 染色体
C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 节结,纽结
单林娜 制作
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knob
starchy
waxy
单林娜 制作 20
C c
C c C c
wx Wx
8
c c
c 测交
wx wx
产生配子
产生配子
wx 8 Wx Wx wx 8 c c Wx wx
wx
通过杂交后比较亲本 型后代和遗传重组后 代的染色体，发现亲 本型的后代都保持了 亲本的染色体排列， 而重组型后代的染色 体也发生了重组
26
4.3 交换和重组率
• 4.3.1 概念 • 4.3.2 重组率的测定
大豆株高QTL发育动态分析
（ｏｂａ ｅｅｒｈＩｓｔｅ Ｎ ｒ ｅｓ Ａ ｒｕｔａ ｎｖｒｔ，Ｈ ｒｉ １０３ ， ｅ ｏｇａｇ Ｃ ｉ ） ＳｙｅｎＲ ｓ ｃ ｎｔｕ ， ｏ ｈａｔ ｇｉ ｌｒｌ ｉ ｓｙ ａ ｎ ５ ００ Ｈ ｉ ｎｊ ｎ ， ｈｎ ａ ｉｔ ｔ ｃ ｕ Ｕ ｅｉ ｂ ｌ ｉ ａ
Ａｂｔａｔ ｎ ｕ ｄｅ ｎ ｏ ｙｔｒｅｒｃ ｍ ｉａ ｔｉｂ ｄｌ ｅ Ｒ Ｌ ）ｄｒ ｅ ｏ ｒｓ ｅ ｅｎ ｓｙ ｅｎ ｃｈｖ１ ｓ ｃ：Ｏ ｅｈ ｎ ｒｄａ ｄｆｒ ｈ ｅｏ ｂｎ ｎ ｎ ｒ ｉ ｓ（ Ｉｓ ｅ ｖ ｄｆ ｍ ａｃｏｓｂ ｔ ｅ ｏｂ ａ ｕ ｉａ３ ｒ ｔ ｅ ｅ ｎ ｉ ｒ ｗ ＂
维普资讯
第３ ２卷 第 ４期 ２０ ０６年 ４月 ５９ ５４页 ０ １
作 物 学 报
ＡＣＴ ＡＧＲ０Ｎ０ＭＩ Ａ Ｉ Ｃ Ａ Ｃ Ｓ ＮＩ Ａ
Ｖｏ ． ２， Ｎｏ． １３ ４
Ｐ ．５ ９— ５１ Ａｐ ． ０ ６ Ｐ ０ ４ ｒ ，２ ０
复 合 区 间作 图法 共 定 位 了 ２ 个 显 著 影 响株 高发 育 的 非条 件 Ｑ Ｌ 以条 件 分 析 方 法 和 复 合 区间 作 图 法 相 结 合 定 位 了 ２ 个 ８ Ｔ， １
影响株高发育的条件 Ｑ Ｌ Ｔ 。不同发 育时期显著影 响株 高的 Ｑ Ｌ数 目和遗传效应 的变化 ， Ｔ 说明控 制株 高发 育的数 量基 因 位点是选择性表达的 。因此 ， 进行标记辅助选择时综合考虑不同发育时期表达的 Ｑ Ｌ 才能取得较好的效果。 Ｔ，
从DNA序列到分化时间——进化树与分子钟
从DNA序列到分化时间 ——进化树与分子钟
博士研究生 张金龙
2010-1-29
报告内容
一 DNA序列 二 序列比对 三 碱基替换模型及其筛选 四 进化树的构建 五 树的可信度 Bootstrap 六 分子钟
2010-1-29
从DNA序列到分化时间
从DNA序列到分化时间 24
碱基替换模型
n n
General Time Reversible model (GTR) 是所有碱基替换模型中考虑参数最多的，之前的 模型都可以看做GTR模型的特例。 实际的碱基比例是不等的（两两之间），两两之 间的替换率也是不等的，而所有这些参数的均已 经以整合到GTR模型中。
n物种数, t进化树的数目
2010-1-29 从DNA序列到分化时间 34
n
进化树数量随物种数增加的变化 自 A.Stamatakis 2007
从DNA序列到分化时间 35
2010-1-29
建立进化树的软件
n n n n n n
PHYLIP 距离法、极大似然法等 PAUP* 最大简约法、极大似然法、距离法等 MrBayes 贝叶斯法 PHYML 极大似然法（大样本量） RAMxL 极大似然法 （大样本量） MEGA 距离法、极大似然法等
从DNA序列到分化时间 4
2010-1-29
3. 各种进化树 (自N. Nikolaidis）
2010-1-29 从DNA序列到分化时间 5
一 DNA序列
DNA序列
n n n n n n
由ATCG四个碱基组成，一般从其3’端作为起始。 一个基因的长度在几百到几千个bp(碱基对)不等。 现有的序列可在NCBI 检索，下载。 NCBI National Center for Biotechnology Information
5G无线技术及部署练习题附答案
第一章课后练习1. 选择题（1）在5G移动通信系统网络架构中, 无线接入网的设备是（ C ）。
A. BTSB. BSCC. gNodeBD. eNodeB（2）从物理层次划分时, 5G承载网被分为（ ABD ）。
A. 前传网B. 中传网C. 后传网D. 回传网（3）为了满足低时延业务需要, 核心网的部分网络需要下沉到（ D ）中。
A. 核心DCB. 中心DCC. 区域DCD. 边缘DC（4）全球3G标准包含（ABCD ）。
A. WCDMAB. CDMA2000C. TD-SCDMAD. WiMAX（5）4G使用的多址接入技术是（D）。
A. FDMAB. CDMAC. TDMAD. OFDMA2. 简答题（1）请写出ITU定义的5G的八大能力目标。
（2）请描述5G的三大应用场景。
5G的应用场景分为三大类: 增强移动带宽（enhanced Mobile Broadband, eMBB）、超高可靠低时延通信（Ultra Reliable and Low Latency Communication, URLLC）、海量物联网通信（massive Machine Type of Communication, mMTC）, 不同应用场景有着不同的关键能力要求。
其中, 峰值速率、时延、连接数密度是关键能力。
eMBB场景下主要关注峰值速率和用户体验速率等, 其中, 5G的峰值速率相对于LTE的100Mbit/s提升了100倍, 达到了10Gbit/s；URLLC场景下主要关注时延和移动性, 其中, 5G的空口时延相对于LTE的50ms降低到了1ms；mMTC场景下主要关注连接数密度, 5G的每平方千米连接数相对于LTE 的104个提升到了106个。
第二章（1）以下可用于5G无线接入网部署的组网方式为（ D ）。
A. DRANB. CRANC. Cloud RAND. 以上都可以（2）以下不属于DRAN架构优势的是（ D ）。
史上最强悍的LTE知识集锦,看完你也成大神
●OFDM系统优点： ◇通过把高速率数据流进行串并转换， 使得每个子载波上的数据符号持续长度相对增加， 从而有 效地减少由于无线信道时间弥散所带来地ISI，进而减少了接收机内均衡器地复杂度，有时甚至 可以不采用均衡器，而仅仅通过插入循环前缀地方法消除ISI的不利影响。 ◇OFDM技术可用有效的抑制无线多径信道的频率选择性衰落。 因为OFDM的子载波间隔比较小， 一般的都会小于多径信道的相关带宽，这样在一个子载波内，衰落是平坦的。进一步，通过合理 的子载波分配方案， 可以将衰落特性不同的子载波分配给同一个用户， 这样可以获取频率分集增
益，从而有效的克服了频率选择性衰落。 ◇传统的频分多路传输方法是将频带分为若干个不相交的子频带来并行传输数据流， 各个子信道 之间要保留足够的保护频带。 而OFDM系统由于各个子载波之间存在正交性， 允许子信道的频谱 相互重叠，因此于常规的频分复用系统相比，OFDM系统可以最大限度的利用频谱资源。 ◇各个子信道的正交调制和解调可以分别通过采用IDFT(Inverse Discrete Fourier Transform)和 DFT实现， 在子载波数很大的系统中， 可以通过采用IFFT(Inverse Fast Fourier Transform)和FFT 实现，随着大规模集成电路技术和DSP技术的发展，IFFT和FFT都是非常容易实现的。 ◇无线数据业务一般存在非对称性，即下行链路中的数据传输量大于上行链路中的数据传输量， 这就要求物理层支持非对称的高速率数据传输， OFDM系统可以通过使用不同数量的子信道来实 现上行和下行链路中不同的传输速率。 ●OFDM系统缺点： ◇易受频率偏差的影响。 由于子信道的频谱相互覆盖， 这就对他们之间的正交性提出了严格的要 求， 无线信道的时变性在传输过程中造成了无线信号频谱偏移， 或发射机与接收机本地振荡器之 间存在频率偏差，都会使OFDM系统子载波之间的正交性遭到破坏，导致子信道间干扰（ ICI， Inter-Channel Interference），这种对频率偏差的敏感性是OFDM系统的主要缺点之一。 ◇存在较高的峰值平均功率比。 多载波系统的输出是多个子信道信号的叠加， 因此如果多个信号 的相位一致时， 所得到的叠加信号的瞬时功率就会远远高于信号的平均功率， 导致较大的峰值平 均功率比（PAPR，Peak-to-Average power Ratio），这就对发射机内放大器的线性度提出了很 高的要求，因此可能带来信号畸变，使信号的频谱发生变化，从而导致各个子信道间的正交性遭 到破坏，产生干扰，使系统的性能恶化。
重力式挡土墙大样图
水质工程学(上)答案
14章4．反应器原理用于水处理有何作用和特点?答：作用：推动了水处理工艺发展;特点:在化工生产中，反应器都只作为化学反应设备来独立研究，但在水处理中，含义较广泛，许多水处理设备与池子都可作为反应器来进行分析研究,包括化学反应、生物化学反应以至纯物理过程等。
例：沉淀池.5。
试举出3种质量传递机理的实例。
答：质量传递包括主流传递、分子扩散传递、紊流扩散传递。
1、主流传递:在平流池中，物质将随水流作水平迁移.物质在水平方向的浓度变化，是由主流迁移和化学引起的。
2、分子扩散传递：在静止或作层流运动的液体中，存在浓度梯度的话,高浓度区内的组分总是向低浓度区迁移，最终趋于平均分布状态，浓度梯度消失。
如平流池等.3、紊流扩散传递：在绝大多数情况下，水流往往处于紊流状态。
水处理构筑物中绝大部分都是紊流扩散。
6.（1)完全混合间歇式反应器（CMB) 不存在由物质迁移而导致的物质输入和输出，且假定是在恒温下操作(2)完全混合连续式反应器（CSTR）反应物投入反应器后，经搅拌立即与反应器内的料液达到完全均匀混合，输出的产物其浓度和成分与反应器内的物料相同(3）推流型反应器（PF）反应器内的物料仅以相同流速平行流动，而无扩散作用，这种流型唯一的质量传递就是平行流动的主流传递答:在水处理方面引入反应器理论推动了水处理工艺发展。
在化工生产过程中,反应器只作为化学反应设备来独立研究，但在水处理中，含义较广泛.许多水处理设备与池子都可作为反应器来进行分析研究,包括化学反应、生物化学反应以至物理过程等。
例如，氯化消毒池，除铁、除锰滤池、生物滤池、絮凝池、沉淀池等等,甚至一段河流自净过程都可应用反应器原理和方法进行分析、研究。
介绍反应器概念，目的就是提供一种分析研究水处理工艺设备的方法和思路。
7.为什么串联的CSTR型反应器比同容积的单个CSTR型反应器效果好?答：因为使用多个体积相等的CSTR型反应器串联，则第二只反应器的输入物料浓度即为第一只反应器的输出物料浓度,串联的反应器数愈多,所需反应时间愈短，理论上，当串联的反应器数N趋近无穷时，所需反应时间将趋近于CMB型和PF型的反应时间。
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遗 传HEREDITAS (Beijing) 28(9): 1191~1198, 2006 专论与综述 收稿日期: 2005-08-24; 修回日期: 2005-11-28 基金项目: 国家自然科学基金项目(编号: 30471041)[Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 30471041)] 作者简介: 曾长英(1979—), 女, 在读博士生, 专业方向: 植物营养遗传。E-mail: flyer97@webmail.hzau.edu.cn 通讯作者: 徐芳森(1965—), 男, 教授, 博士生导师, 研究方向: 植物营养遗传。E-mail: fangsenxu@mail.hzau.edu.cn
从QTL到QTG的路还有多远? 曾长英1,2, 徐芳森1,2, 孟金陵1, 王运华2, 胡承孝2 (1. 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 武汉 4300700; 2. 华中农业大学资源与环境学院微量元素研究中心, 武汉 430070)
摘 要: 植物大多数重要的经济性状都是数量性状, 人们对许多植物进行了数量性状基因座(QTL)的研究, 并取得了长足的发展。文章详尽地分析了数量性状表型与基因型的复杂关系, 介绍了当前QTL研究领域里的几种精细作图策略。讨论了当前挖掘控制目标性状QTL基因的研究过程中存在的困难和问题, 提出几个有待发展的研究方向, 并展望了该领域的发展前景。因目前的QTL仍然是一个相当大的染色体区段, 往往含有多个候选基因。文章就怎样从QTL粗放位点研究进一步发展到数量性状基因(quantitative trait gene, QTG)水平上的变异, 再从QTG到相应于基因内多态性的数量性状核苷酸(quantitative trait nucleotides, QTN), 提出了一些见解。来迎接后基因组时代数量遗传领域的挑战。
关键词: 复杂表型; 数量性状基因(QTG); 分子机理; 精细定位; 分离策略; 候选基因 中图分类号: Q348 文献标识码: A 文章编号: 0253-9772(2006)09-1191-08
How Long the Way from QTL to QTGs? ZENG Chang-Ying1,2, XU Fang-Sen1,2, MEMG Jin-Ling1, WAMG Yun-Hua2, HU Cheng-Xiao2 (1. National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2. Microelement Research Center, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070,China)
Abstract: Most of the important economic traits in higher plants are quantitative traits. Genetic basic researches for quantitative traits were strongly promoted. This article fully elaborated the complicated relationship between quantitative phenotype and its genotype, introduced the recently developed strategy of fine mapping. discussed the current difficulty and hardness among the process of dissect the genetic basis of target traits, then brought forward several research direction that remained to be improved , and finally gave a view of such prospect. Generally speaking,, however, a QTL is still a considerable DNA fragment frequently containing multiplex genes. We also provided some ways and means from QTL coarse locus research to the variation at quantitative trait gene (QTG) level and from QTG to quantitative trait nucleotides (QTN) corresponding to alleles resulted from the intragenetic polymorphism. This is a major challenge for quantitative genetics in the post-genome era.
Key words: complex phenotypes; quantitative trait genes (QTG); molecular basis; accurate mapping; isolation strategy; candidate gene
植物的性状分为质量性状和数量性状, 当质量性状的遗传研究, 从个体水平, 到细胞水平、染色体水平、基因水平、核苷酸水平, 步步深入时, 数量性状的遗传研究却处于“迷茫”之中。从19世纪末数量性状变异的描述性分布到40年代Mather提出的多基因理论, 到生物统计学为主要特征的经典遗传学, 再到由分子标记为主要推动力的分子数量遗传学, 使得人们对数量性状的遗传有了一个逐步深入的新 1192 遗 传HEREDITAS (Beijing) 2006 28卷 认识, 但仍然不能与质量性状同步发展。根本原因在于: 以前数量性状的遗传研究很少或几乎没有涉及数量性状的遗传基础, 即数量性状基因的变异。一个数量性状受多少个基因控制, 它们位于何处, 如何发生作用, 如何参与植物目标性状的建成等等, 我们不清楚,也无法弄清楚, 其内部的分子机理完全是个“黑匣子”! 数量基因的效应小到难以度量, 当然更不可能精细地分析它对表型变异的贡献。所以, 人们只能用基于统计学的较粗放的输入与输出这样的“两头”法来间接推测出某某处可能存在着控制某一性状的基因及其效应值。然而, 随着分子标记技术的发展及基因组计划的实施对遗传学的各个领域产生了重大而深远的影响, 数量性状的研究及其基因克隆都取得了长足的发展。本文详尽地叙述了当前数量性状研究领域取得的成果和存在的问题及挑战, 与同行者共勉。 1 表型的复杂性 遗传学中把生物个体所表现出的形态特征和生理生化特性统称为性状, 生物性状的变异有连续和不连续两种类型。植物营养性状大多表现为不连续的数量性状, 控制的基因数目众多, 单个基因对表型的影响小。通常, 一个性状可能受多个基因的控制, 一个基因也可能对多个性状的表型有影响。目前有两种原理来解释这种“性状”与其控制基因的这种“一对多” 和“多对一”的关系: 一是所谓的“一因多效”, 即一个基因同时影响着多个基因的表达; 二是性状的遗传的“多因一效”, 即多个基因共同控制同一性状的表现变异。性状与控制该形状相关基因的复杂性主要体现在以下几个方面: 1.1 互作影响表型的表达方向和表达程度 在特定的环境下, 一些遗传因子直接产生特定的表型效应, 另外一些则通过与其他基因的相互作用(上位性)来影响个体的外在表型[1], 基因间的这种相互作用在任何时间都是存在的, 每一个遗传因子与每一个环境因子的叠加效应就导致了丰富多样的表型变异, 所有的这些基因与基因及基因与环境间的相互作用都会通过各种各样的途径使得表型与基因型之间的对应关系发生偏移, 使得外在表型发生数量上和质量上不同程度的变化! 从而使发现与定位这些基因变得更加的困难。对每一特定的单株来 说, 它所表现出来的具体表型是它所有内在基因与 其所处的外部环境因子共同作用的总和[2]。由于不同 的外部环境, 不同的基因间的互作组合方式造成了基 因表达方向和表达程度的不可预知性和不确定性, 这 自然就增加了基因型与表型之间对应关系的复杂性。 基因的互作还会影响对单个QTL效应的估算, 增加后续分析的难度, 降低实验的可重复性。基于不 同的遗传背景, 一个等位基因它可以是显性、加性、 隐性, 也可以是超显性, 或者中性! 也就是说, 不同 的遗传背景对同一对等位基因的作用方向可能是不 同的。基因间的这种互作会严重影响和降低目标性 状基因定位的精确性[3]。另外, 尽管我们知道环境因
素的重要性, 但它们的具体影响方式仍然是个“黑匣 子”。鉴定和验证以及定位相关QTL依然困难重重!
1.2 控制因素的层次性 植物性状的调控具有多层次性, 在各个层次上 又受到多种因素的影响。在分子水平上, 受到转录和 翻译两个水平的调控: 胁迫压力下, 植物的mRNA 的种类和丰度都会发生变化; 转录后水平的翻译调 节又增加了产生不同蛋白质的变数。在细胞水平上, 性状的表达也同样受到多种因素的影响, 如: 信号 传导分子, 渗透调节物质的转运, 各种离子在亚细 胞水平的分隔和交换等。在植株个体水平上, 主要是 根、茎、叶、花、果等多种器官及不同组织之间的 协调关系。最后还有外部环境中生态水平的调节, 土 壤养分、气候及时空特异性等。植物性状表达的多 层次性是性状研究的难点之一。仅仅在一个水平上 研究往往不能从本质上了解这些性状的特点, 只有 从生态环境、植株个体、组织、细胞直到分子水平 上的基因结构特点、DNA转录、RNA翻译及蛋白质 互作等等不同层面上的深入研究才能全面、系统地 认识性状的形成机制[4,5]。
1.3 表型的可变异范围 表型可塑性是一种单个基因型依赖于环境背景下产生的一系列表型的变异范围[6], Jasienski M[7]指
出: 利用系统进化树方法, 研究了27种共同起源的abutilon theophrasti生态型, 分别在温度、湿度、光线及氮营养四种环境梯度下的遗传相似度与表型相似度的相关性, 结果表明: 表型极显著地受到环境的影响, 在他所得到的400条RAPD条带中有近5%