植物生理学教案第三章矿质营养

植物生理学教案第三章矿质营养第三章矿质营养教学时数：6学时教学目的与要求：要求学生了解植物体内必需元素的种类、生理作用和合理施肥的生理基础，掌握植物细胞对矿质元素吸收的机理、根系吸收矿质元素的特点、矿物质在植物体内的运输的途径以及无机养料的同化，能运用矿质营养的知识来解释生产实践中出现的一些实际问题。

教学重点：细胞对矿质元素的主动吸收，根系吸收矿质元素的特点，硝酸盐的代谢还原。

教学难点：细胞对矿质元素的吸收机理、无机养料的同化。

本章主要阅读文献资料：1．王宝山主编。

植物生理学。

科学出版社，2004年1月（阅读矿质营养部分）2．武维华主编。

植物生理学。

科学出版社，2003年4月（阅读矿质营养部分）3．李合生主编。

现代植物生理学。

高等教育出版社，2002年1 月（阅读矿质营养部分）4．白宝璋，李明军等主编。

植物生理学（第2版），中国农业科技出版社．2001年1月（阅读矿质营养部分）5．王忠主编．植物生理学．中国农业出版社．2000年5月6．曹仪植，宋占午主编．植物生理学．兰州大学出版社．1998年7．植物生理学通讯．中国植物生理学会主办．科学出版社出版．（1951年创刊，双月刊）8．植物生理与分子生物学学报（原名为《植物生理学报》）．季刊（1964年7月创刊，双月刊）教学内容：包括植物体内必需元素及其生理作用，植物细胞对矿质元素的吸收，植物根系对矿质元素的吸收，植物地上部分对矿质元素的吸收，无机养料的同化，矿物质在植物体内的运输和合理施肥的生理基础七部分内容。

矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿物质的吸收、转运和同化的过程。

第一节植物的必需元素及其生理作用一、植物体内的元素植物体→干物质→灰分可挥发性元素（volatile element）灰分（ash）。

构成灰分的各种元素称为灰分元素（ash element）或矿质元素（mineral element）。

通过对各种植物进行分析发现，在已知的109种元素中，约有70多种存在于植物体内，所有植物的灰分都很相似，含量最丰富的元素是K，约占灰分含量的50%，其次是Ca。

N不存在于灰分中，故不是矿质元素，但N和矿质元素一样，都是植物从土壤中吸收的，所以将N归于矿质元素一起讨论。

二、植物的必需元素通过人工培养的方法，迄今已被确认为植物必需元素的有19种。

分别是：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Fe、Cu、B、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni、Na。

其中C、H、O来自于水和空气中的CO2，N既可来自土壤也可来自空气（N2），它们不属于矿质元素，其余15种均为矿质元素，来自于土壤。

前10种元素含量很高（占干重的0.1%或1mg/g 或30μmol/g或1000ppm以上），称为大量元素（macroelement or major element）或大量营养（macronutrient）；后9种元素含量很低（占干重的0.01%或0.1mg/g或3μmol/g或100ppm以下，），称为微量元素（trace element or microelement）或微量营养（micronutrient）。

三、植物必需元素的标准1939年，美国科学家Arnon和Stout（阿农和斯道特）提出了判断某一元素是否是植物必需元素的三条标准，这也是国际植物营养学会确定的三条标准。

1.缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；2.除去该元素，则表现专一的缺乏症，当加入该元素时，可预防或纠正此缺乏症，这种作用不能被其他元素所代替；3.该元素的营养作用是直接的，而不是因改变土壤（或培养液）的微生物或物理、化学条件所引起的间接作用。

当某一元素符合这三条标准时，则称为必需元素（essential element）。

※在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。

四、研究植物营养的方法（或植物必需元素的确定方法）――人工培养法人工培养法或称无土栽培法（soil-less culture）：指不用土壤而用人工配制的营养液进行培养植物的方法。

它包括四种：1.水培法（water culture method or hydroponics）又称溶液培养法（solution culture method）：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。

2.砂培法或砂基培养法（sand culture method）：是以洗净的石英砂（quartz sand）、珍珠岩（perlite）、蛭石（vermiculite）或玻璃球等（中性物质）作为支持物，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。

3.气培法（air culture method）或气栽法（aeroponics）：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。

4.营养膜法（nutrient film method）或营养液膜技术（nutrient-film technique）：将植物培养在一个稍微倾斜的长槽中，让溶液向下流，形成一层通气良好的营养液的薄膜。

人工培养法研究植物营养的最大优点是：能人为地控制营养液的成分，通过加入或除去某些元素，观察植物的生长发育情况及缺素症状，可以判定某元素是否必须及其生理作用。

人工培养法自诞生之日到现在已有140多年的历史了，它不单单可以用于判断植物的必需元素和缺素症状，而且已成为一种切实可行的农业生产手段。

20世纪70年代已来发展的间歇水培法或气培法以及营养液膜技术已用于蔬菜和花卉，以及某些农作物（如马铃薯微型薯的快繁）的生产栽培。

目前，美国已把无土栽培列为当代十大技术发展之一。

因此，我们说无土栽培技术是一项古老而又有发展前途的生物技术。

五、必需元素的生理作用总的来说，必需元素在植物体内的生理作用有以下四个方面：1.细胞结构的组成成分。

2.生命活动的调节者。

一方面，许多金属元素参与酶的活动，或者是酶的组份（以一种螯合物的形式并入酶的辅基中），通过自身化合价的变化传递电子，完成植物体内的氧化还原反应（如Fe、Cu、Zn、Mn、Mo等）；或者是酶的激活剂，提高酶的活性，加快生化反应的速度（如Mg、K、Mn、Ca等）。

另一方面，必需元素还是内源生理活性物质（如内源激素和其他生长调节剂）的组分，调节植物的生长发育。

3.参与植物体内的醇基酯化例如，磷和硼分别形成磷酸酯和硼酸酯，前者对植物体内的能量转化起重要作用，后者（如硼酸与甘露醇形成的酯）则可能有利于有机物质的运输。

4.电化学作用例如，某些金属元素能维持细胞的渗透性，影响膜的透性，保持离子浓度的平衡和原生质的稳定，以及电荷的中和等，如K、Na、Mg、Ca等元素。

※生理作用：N：①是构成蛋白质的主要成分。

而细胞质、细胞核、酶的组成离不开蛋白质；②是和酸（作为遗传物质）和磷脂（构成生物膜）的重要组成成分；③是几种重要生理功能物质――叶绿素、细胞色素、维生素、植物植物生长物质、生物碱的组成成分。

N在植物生命活动中占有重要位置，故可称为生命元素。

P：①是细胞内许多重要含磷有机物的组成成分。

如核酸――是细胞核、细胞质的重要成分；磷脂――是构成生物膜的基础；磷酸腺苷如ATP的必要组分，而ATP是极重要的能量转移物质，是许多辅酶或辅基如NAD、NADP、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、FMN（黄素单核苷酸）的成分，参与体内的光合和呼吸作用、脂肪代谢、氮代谢过程，由此可见，磷也称得上是一个生命元素；②磷参与植物的碳水化合物代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢及核酸代谢。

③磷的其他作用。

如能增强作物的抗旱能力（提高了原生质胶体的水合度与细胞结构的充水性）和抗寒性（增糖），促进花芽分化，提早开花，促进早熟。

K：①是许多酶的活化剂（如丙酮酸磷酸激酶、磷酸果糖磷酸激酶、硝酸还原酶、ATP酶等几十种）；②促进蛋白质的合成，促进碳水化合物（蔗糖、淀粉、维生素、木质素）的合成和运输；③增加原生质胶体的水合度，提高保水能力，这样就增强了作物的抗旱、抗寒能力；④能增强作物的抗病、抗倒伏能力。

因钾能促进纤维素的合成，K 充足，茎中纤维素量增加，植株生长健壮，不仅抗倒伏也增强对病虫的抵抗能力；⑤参与控制气孔的开闭及与膨压有关的植物的运动。

Ca：①是细胞壁的组成成分（以果胶质钙的形式组成细胞壁的中胶层，使植物细胞连接在一起）；②是少数酶的活化剂，但多数酶被其抑制。

如Ca 2＋是琥珀酸脱氢酶的活化剂，是ATP水解酶；③能中和植物代谢中所形成的有机酸，积累过多对植物有害。

Ca2＋与有机酸结合成不溶性的钙盐（如硝酸钙、柠檬酸钙），有解毒作用；④细胞之中的Ca 2＋可于一种称为钙调蛋白的蛋白质可逆的结合形成钙调蛋白－钙复合体，参与调节许多代谢活动，因此该也被称为“第二信使”；※钙调素，又称钙调蛋白（calmodulin，缩写CaM）。

⑤能降低原生质胶体的水合度，提高植物适应干旱与干热的能力；⑥钙能与某些离子产生拮抗作用，以消除某些离子过多的毒害作用。

如钙与铵离子的拮抗作用可以消除土壤溶液中铵离子过多的危害；钙与氢、铝、钠等离子也有拮抗作用，可以避免酸性土壤中铝、氢离子以及碱土中钠离子过多的毒害。

六、作物缺乏矿质元素的诊断作物缺乏矿质元素的诊断方法有三种：1.化学分析诊断法；2.病症诊断法（见病症检索表）；3.加入诊断法。

※从病症检索表中可以看出：1.N、P、K、Mg、Zn五种元素的缺乏症是从老叶开始。

因为这些元素在植物体内可以移动，是循环元素，或者说可再利用。

当这些元素缺乏时，茎叶中已有的元素可以向生长点或新叶中运输。

Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等元素缺乏症是从新叶开始的。

因为这些元素在植物体内不易移动，或者说不可再利用，是非循环元素。

所以，老叶中已有的这些元素，在植物缺乏时，不能向生长点或新叶运输。

2.N、Mg、Fe、Cu、Mn、S等元素的缺乏，都会引起缺绿症。

这是因为它们与叶绿素的形成有直接或间接的关系。

3.N、P、K是肥料的三要素，在生产实践中这三种元素最易缺乏。

七、有益元素（beneficial element）或有利元素在植物体内，某些矿质元素不符合植物必需元素的标准，因而不属于植物所必需的矿质元素。

但这些元素对于某些植物的生长发育能产生一些有利的影响，或能部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺乏症。

这样的一些元素被称为有益元素或有利元素。

如：1.钴（Co）：是豆科植物根瘤菌固氮所必需的，因此有利于豆科植物的生长。

2.铝（Al）：有益于茶树的生长。

八、稀土元素稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。

稀土元素包括性质相近的镧系元素和钇、钪，共17种元素。

农业生产中应用的稀土基本上是以4种元素（镧、铈、镨、钕）为主，主要是硝酸稀土（R(NO3)2），含稀土氧化物38.7%。