哺乳纲的分类

第三节哺乳纲的分类

现存的哺乳动物在全世界计有4180种，我国计有509种，约占世界总种数的12.2％（郑昌琳，1986）。分为3个亚纲：原兽亚纲、后兽亚纲和真兽亚纲。

一、原兽亚纲（Prototheria）

本亚纲包括现存哺乳类中最原始的类群。仍保留着许多近似爬行动物的原始特征，主要表现在：卵生，产带卵壳富含卵黄的卵，卵大，其直径达14mm（一股哺乳动物卵直径不超过0.2mm），母兽还有孵卵的习性（鸭嘴兽），或者把卵置入特殊的育儿袋内哺育（针鼹）。雄性的精巢位于体内，体外无阴囊。有一小的阴茎，位于泄殖腔内，很象龟鳖类的阴茎，只是它背面的沟已经成为一管。有泄殖腔，以单一的泄殖腔孔开口体外（故又名单孔类）。口缘无肉质唇而具扁喙。无外耳壳。成体口腔内无齿，幼体有临时性结节状的齿，脱落后不再生出恒齿。肩带仍似爬行类有独立的乌喙骨、前乌喙骨和发达的间锁骨（图10－29）。腰带上有一对袋骨（或名上耻骨 epipubic bone）。大脑皮层不发达，大脑半球之间尚无胼胝体。

另一方面，单孔类也具备了哺乳动物的特征，它们已经是原始的哺乳动物。例如，体表有毛，有乳腺，乳腺乃是一种特化的汗腺，不具乳头，乳腺管开口在腹壁的乳腺区，由仔兽舐吮乳汁。具肌肉质的横膈。仅具左体动脉弓。下颌由单一的齿骨组成。体温波动在26°—35℃之间，处于由变温向恒温过渡的阶段。

本亚纲只有一个目，即单孔目（Monotremata），仅分布于澳洲及其附近的岛屿上，分为2科：

鸭嘴兽科（Ornithorhynchidae）：现存的仅一属一种，即世界闻名的珍稀动物——鸭嘴兽（Ornithorhynchus anatinus）（图9－88）。

鸭嘴兽是一种半水栖的动物，具有一系列适应水栖的特征。体被短而浓密的褐色毛，长久在水中也不致浸透。嘴宽扁，无肉质唇而具有角质鞘，嘴两侧有缺刻，可过滤食物，形似鸭嘴，故名鸭嘴兽。尾扁阔，四趾间具蹼，前肢蹼特别发达，善于在水中游泳或潜水。以软体动物、甲壳类、蠕虫及水生昆虫为食。栖于河边，其洞穴的一端开口于水中，另一端在岸上扩大成巢。在水中交配，在巢中孵卵。人们直到19世纪才发现，原来这个扁嘴的小兽竟是生蛋的！它每窝产蛋两个，孵化期14天，孵化出来的小兽裸露无毛，靠吃奶长大，4个月后营独立生活。鸭嘴兽代表着从爬行类到哺乳类的过渡阶段，是最珍贵的“活化石”。恩格斯在《反杜林论》中讲进化的观点时所说的“我们现在知道有孵卵的哺乳动物”，指的就是鸭嘴兽。

针鼹科（Tachyglossidae）：现存的有2属3种，即针鼹和两种原针鼹（图9－88）。

针鼹（Tachyglossus aculeata）体表被针刺，刺间生有粗毛，腹面无刺仅有粗毛。外形很象刺猬，也能将身体卷缩成球。具管状长吻，鼻孔即开在吻端。上、下颌不具牙齿，有能伸缩的长舌，唾液腺很发达，用粘满唾液的长舌舐食蚂蚁和昆虫。眼小，不具外耳壳，尾短。前后肢各具五趾，爪尖锐，适于挖掘蚁巢。针鼹能以惊人的速度掘土为穴把自身埋在土中。每次产1—2枚带有革质壳的卵，母兽把卵置于腹部的皮肤囊内孵化，该囊是在繁殖期临时生出的，由腰带伸出，以上耻骨（袋骨）支持之。孵化期为28天，幼仔在发育很不完全的情况下孵出，在皮肤囊内舐食乳腺分泌的乳汁，继续完成发育。

原针鼹（Zaglossus bruignii、Z．nigroaculeata）产于新几内亚。形状似针鼹，但吻长而且向下弯曲，前后肢五趾中三趾极大，其它二趾退化。

二、后兽亚纲（Metatheria）

后兽亚纲，又称有袋亚纲，在进化水平上为介于卵生的单孔类和高级的有胎盘类之间的哺乳动物。其主要特点是：胎生，但大多数无真正的胎盘，母兽具特殊的育儿袋。发育不完全的幼仔生下后还需在母体腹部育儿袋内继续完成发育。乳腺具乳头，乳头就开口在育儿袋内。有袋类的幼仔，前肢发育的较好，和身体的其它部分相比，显得不成比例，幼仔用这粗大的前肢爬行去寻找乳头。有袋类的大脑半球体积小、无沟回、也没有胼胝体。体温接近于恒温，在33°—35℃之间波动。雌性具双子宫、双阴道（图9－89）。与此相应，雄性阴茎的末端也分两个叉，交配时每一分叉进入一个阴道。雄性体外具阴囊。牙齿为异型齿，门齿数目较多且多变化。骨骼已接近于有胎盘哺乳类：不具颈肋，具13块带有肋骨的胸椎，通常是7块腰椎。肩带中乌喙骨和前乌喙骨、间锁骨均已退化，肩胛骨增大且具肩胛冈。腰带上具上耻骨（袋骨），用以支持育儿袋。

本亚纲主要分布于澳洲及其附近的岛屿上，少数种类分布在南美和中美，仅一种分布在北美。现存的只有一个目，即有袋目（Marsupialia）。根据门齿数目的多少可分为3个亚目：多门齿亚目（Polyprotodon-tia）、新袋鼠亚目（Caenolestoidea）和双门齿亚目（Diprotodontia）。

（一）多门齿亚目包括大多数的有袋目动物，分布在澳洲、南美和北美，有陆栖的、树栖的和水栖的种类。大都为食虫和食肉的类型。其特征是：上颌每侧有4—5枚门齿，下颌每侧有3—4枚门齿，犬齿强大，臼齿具尖锐的突起。例如负鼠科（Didelphiidae）的负鼠（Didelphis dorsigera），袋鼬科（Dasyuridae）的袋鼬（Dasyurus viverrinus）等。

（二）新袋鼠亚目种类和数量均不多，分布在南美，栖于山地森林中，营夜间生活，以虫为食。已知的有2属，即新袋鼠（Caenolesses）和Orolestes。

（三）双门齿亚目分布在澳洲，营陆栖或树栖生活，大多是大型食草的类型。特征是：上颌门齿每侧有1—3枚，下颌每侧有1枚，犬齿形小或退化，臼齿具钝的疣状突，适于研磨草料。后肢的第二趾与第三趾愈合，称并趾（syndactyla）。重要的科有：袋貂科（Phalangeridae）、大袋鼠科（Macropodidae）。后一科的典型代表为：大袋鼠（Macropus giganteus）（图9-90）体型大，长达2m以上，为袋鼠类中体型最大者。头、颈均小，前肢短小，不为行走用，仅用于摄食，后肢强大，适于跳跃，一步可跳出5—6m远。前肢具5指，后肢具4趾，第一趾退化，第二、三趾细小，愈合成并趾，第四、五趾发达，特别是第四趾甚为强大。尾长大，基部甚粗壮，休息时以尾和后肢支持身体；跳跃时用尾作为平衡器。雌兽有育儿袋。妊娠期约39天，每胎产一仔。刚生下来的幼仔发育不完全，身体裸露，只有2.5—3cm长，大小象一个核桃，在母兽育儿袋内继续发育。幼仔还不能吸吮乳汁，只能用口紧紧地住乳头，依靠母兽乳腺特殊肌肉的收缩，将乳汁射入幼仔口中。经过7—8个月即可离开育儿袋独立生活。生活在澳洲草原上，以树叶及牧草等植物为食，在农业地区对农作物带来一定危害。

有袋目的分布是值得特别注意的，它们现代的种类仅分布于澳洲和南美，还有少数在北美，而化石材料证明在新生代初期它们是广泛分布于全球的。解释这个事实必须从地理上的隔离来探索。澳洲在白垩纪已经和其它大陆隔离，后来在其它大陆上发展起来的高级真兽类由于地理隔离而不能传到澳洲，这些原始的有袋类由于没有竞争者就大量发展起来，并且适

应各种不同条件而辐射发展为和大陆上真兽类趋同的众多种类：例如食虫的袋鼹和鼹鼠趋同；食肉的袋狼、袋獾和狼、獾趋同；许多小型的有袋类和啮齿类趋同等。至于其它大陆上原来广泛分布的有袋类则在生存竞争中已被有胎盘类所代替了。南美洲早在第三纪的初期便与其它的大陆分离，在分离以前进入该处的有胎盘类中没有食肉种类，因此有袋类得以保存并发展。第三纪末南美洲又重新以介于两大陆之间的地峡与北美洲相连，移科南美的有胎盘类在生存竞争中在一定程度上排挤了有袋类，但象负鼠这些体小、树栖的原始有袋类，仍能继续生存下来。