细胞全能性
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
-
• 薄壁细胞： •
• 脱分化细胞：
• 细胞核较小，核位于细 • 细胞质显著变浓，大液
胞边缘，细胞中央有大
泡消失，核体积增加并
的液泡，细胞体内核糖 逐渐移位至细胞中央，
体密度较低，多聚核糖 细胞器增加。在这些变
体数目较少，质体为分 化中，液泡蛋白体的出
化程度较高的叶绿体、 现和质体转变为原质体
杂色体、白色体和淀粉
-
一个植物细胞向分生状态回复过程所能进行的程度，取决 于它在自然部位上所处位置和生理状态。
不同类型植物细胞向分生状态回复可能进行的程度趋势
营养生长中心 形成层 薄壁细胞 厚壁细胞 退化细胞
（引自Gautheret, 1966）
-
• 植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱: 营养生长中心 > 形成层 > 薄壁细胞 > 厚壁细胞(木
-
二. 细 胞 脱 分 化
细胞生理与结构变化 细胞脱分化调控机理 细胞分裂与愈伤组织形成
-
细胞脱分化过程中生理和结构变化 • 培养条件下使一个已分化的细胞回复到原始无分化状态
或分生细胞状态的过程就是细胞脱分化 （dedifferentiation）。 • 离体培养下，脱分化过程发生在第一次有丝分裂之前. • 静止细胞启动分裂是分化细胞成功脱分化的重要标志。
• 动、植物细胞全能性的表现程度存在明显的差异。
-
• 植物细胞按照分裂能力分为三类：
–第一类是始终保持分裂能力，从一个周期进入另一 个周期的周期细胞。如茎尖、根尖及形成层细胞；
–第二类是永久失去分裂能力的细胞，为终端分化细 胞。如筛管、导管、气孔保卫细胞等特化细胞；
–第三类是在通常情况下不分裂，但在受到外界刺激 后可重新启动分裂的Go细胞。表皮细胞及各种薄壁细 胞。
-
• 细胞脱分化调控的实质即是G0期细胞回复到分裂周期的
调控过程 •
•缺少外界生长信号或某些 必需的营养成分
•
G1
“限制点”
G0期
•细胞周期蛋白（cyclin）和依 赖周期蛋白激酶(CDK
-
• 2001年度的诺贝尔生理学及医学奖获得者，美国科学 家Hartwell与英国科学家Hunt和Nurse的工作揭开了 这一过程的调控机制。
*
第二章 细胞全能性与形态发生
第一节 细胞全能性及其表达
第二节 器官发生
第三节 体细胞胚胎发生
-
第一节 细胞全能性及其表达
细胞全能性概述
细胞脱分化
细胞再分化
-
Байду номын сангаас
一. 细胞全能性概述
• 细胞的全能性---- 一个细胞所具有的产生完整生物个 体的固有能力。
• 细胞全能性的绝对性与相对性: –不是所有基因型的所有细胞在任何条件下都具有良 好的培养反应; –即使对于植物细胞而言，细胞全能性也并不意味着 任何细胞均可以直接产生植物个体;
• 细胞周期蛋白（cyclin）和依赖周期蛋白激酶(CDK cyclin-dependent kinase)是两类主要的调控分子。 细胞周期运行的动力主要来自CDK，其活性则主要通 过cyclin调节和依赖周期蛋白抑制子（CKI cyclindependent kinase inhibitor）的负调节。
体。
-
被认为是细胞脱分化的 重要特征。
细胞脱分化的调控机理
细胞周期对脱分化的调控 激素诱导表达基因与细胞脱分化 细胞脱分化与染色体解凝聚
PSK的发现及其对细胞脱分化的影响 环境因素的作用
-
•1.损伤作用-----损伤细胞产生的自溶物质可能对 脱分化的早期诱导起作用。 •2光线----影响外植体最初的分裂 •3.氧-----有利于脱分化
phosphoproteins)基因NtEPa，NtEPb，NtEPc。其中NtEPc的表达
与花粉细胞脱分化转变为胚性细胞高度偶联，认为该基因参与花 粉细胞培养中细胞脱分化的过程但不参与细胞进入分裂周期后的 调控过程。
-
•不同植物愈伤组织诱导对激素的需求不同，一般分为四 类： •需生长素的-----菊芋的休眠块茎 •需细胞分裂素的----白芜菁的根 •需生长素、细胞分裂素---烟草的髓、胡萝卜根、马铃 薯块茎 •需复杂天然提取物----范围较广。
质化细胞) > 特化细胞(筛管、导管细胞)；
• 根据细胞所处的组织不同从强到弱为： 顶端分生组织 > 居间分生组织 > 侧生分生组织 > 薄
壁组织(基本组织) > 厚角组织 > 输导组织 > 厚壁组 织。
-
细胞全能性
脱分化
细胞分裂
再分化
个体再生
•细胞全能性的表达是通过细胞脱分化和再分化实现的， 在大多数情况下，脱分化是细胞全能性表达的前体，再分 化是细胞全能性表达的最终体现。
-
• 烟草叶肉细胞脱分化过程中染色体有2次解凝聚过程。 • 第一次解凝聚发生在细胞壁酶解过程中 • 第二次解凝聚发生在原生质体在含有生长素和细胞分裂
素的培养基中诱导培养36小时 • 第二次解凝聚对于细胞进入S期是十分重要的，发生二
次解凝聚的细胞在培养72小时后即进入S期，在不含植 物激素的培养基中细胞，染色体不发生第二次解凝聚， 以后迅速死亡。
-
• Matsubayashi和Sakagami（1996）在石刁柏叶肉细胞低 密度悬浮培养系统中，首次分离到2个促分裂肽— phytosulfokine-α和β(PSKα, PSKβ)，检测分析发 现，在同时有NAA和BA存在的条件下，第一次细胞分裂 发生在培养96小时，而培养48小时即可检测到PSKα， 在培养基没有NAA和BA的培养细胞中，检测不到PSKα的 存在，同时细胞也停留在G0/G1期而不能启动分裂，由 此推测，PSKα可能介导了与生长素和细胞分裂素密切 相关的信号传导途径
-
• 植物激素是离体培养中所必需的条件，因此与植物激素 相关的基因表达被认为是启动细胞脱分化的关键。
• Takahashi等（1989）从一个叶肉原生质体cDNA文库中分离到一
个2,4-D诱导表达的基因，命名为par。par基因在细胞从G0期转
入S期的早期启动中具有功能性作用。 • Kyo等克隆了一组花粉富含硫蛋白(pollen-abundant
• 第一次染色体解凝聚是细胞脱分化的转换过程，通过此 过程细胞关闭分化状态，而第二次解凝聚则是有丝分裂 周期衔接过程。
-
细胞脱分化与愈伤组织形成
• 细胞脱分化是细胞状态的改变，但成功的脱分化必然会 导致细胞分裂，
• 薄壁细胞： •
• 脱分化细胞：
• 细胞核较小，核位于细 • 细胞质显著变浓，大液
胞边缘，细胞中央有大
泡消失，核体积增加并
的液泡，细胞体内核糖 逐渐移位至细胞中央，
体密度较低，多聚核糖 细胞器增加。在这些变
体数目较少，质体为分 化中，液泡蛋白体的出
化程度较高的叶绿体、 现和质体转变为原质体
杂色体、白色体和淀粉
-
一个植物细胞向分生状态回复过程所能进行的程度，取决 于它在自然部位上所处位置和生理状态。
不同类型植物细胞向分生状态回复可能进行的程度趋势
营养生长中心 形成层 薄壁细胞 厚壁细胞 退化细胞
（引自Gautheret, 1966）
-
• 植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱: 营养生长中心 > 形成层 > 薄壁细胞 > 厚壁细胞(木
-
二. 细 胞 脱 分 化
细胞生理与结构变化 细胞脱分化调控机理 细胞分裂与愈伤组织形成
-
细胞脱分化过程中生理和结构变化 • 培养条件下使一个已分化的细胞回复到原始无分化状态
或分生细胞状态的过程就是细胞脱分化 （dedifferentiation）。 • 离体培养下，脱分化过程发生在第一次有丝分裂之前. • 静止细胞启动分裂是分化细胞成功脱分化的重要标志。
• 动、植物细胞全能性的表现程度存在明显的差异。
-
• 植物细胞按照分裂能力分为三类：
–第一类是始终保持分裂能力，从一个周期进入另一 个周期的周期细胞。如茎尖、根尖及形成层细胞；
–第二类是永久失去分裂能力的细胞，为终端分化细 胞。如筛管、导管、气孔保卫细胞等特化细胞；
–第三类是在通常情况下不分裂，但在受到外界刺激 后可重新启动分裂的Go细胞。表皮细胞及各种薄壁细 胞。
-
• 细胞脱分化调控的实质即是G0期细胞回复到分裂周期的
调控过程 •
•缺少外界生长信号或某些 必需的营养成分
•
G1
“限制点”
G0期
•细胞周期蛋白（cyclin）和依 赖周期蛋白激酶(CDK
-
• 2001年度的诺贝尔生理学及医学奖获得者，美国科学 家Hartwell与英国科学家Hunt和Nurse的工作揭开了 这一过程的调控机制。
*
第二章 细胞全能性与形态发生
第一节 细胞全能性及其表达
第二节 器官发生
第三节 体细胞胚胎发生
-
第一节 细胞全能性及其表达
细胞全能性概述
细胞脱分化
细胞再分化
-
Байду номын сангаас
一. 细胞全能性概述
• 细胞的全能性---- 一个细胞所具有的产生完整生物个 体的固有能力。
• 细胞全能性的绝对性与相对性: –不是所有基因型的所有细胞在任何条件下都具有良 好的培养反应; –即使对于植物细胞而言，细胞全能性也并不意味着 任何细胞均可以直接产生植物个体;
• 细胞周期蛋白（cyclin）和依赖周期蛋白激酶(CDK cyclin-dependent kinase)是两类主要的调控分子。 细胞周期运行的动力主要来自CDK，其活性则主要通 过cyclin调节和依赖周期蛋白抑制子（CKI cyclindependent kinase inhibitor）的负调节。
体。
-
被认为是细胞脱分化的 重要特征。
细胞脱分化的调控机理
细胞周期对脱分化的调控 激素诱导表达基因与细胞脱分化 细胞脱分化与染色体解凝聚
PSK的发现及其对细胞脱分化的影响 环境因素的作用
-
•1.损伤作用-----损伤细胞产生的自溶物质可能对 脱分化的早期诱导起作用。 •2光线----影响外植体最初的分裂 •3.氧-----有利于脱分化
phosphoproteins)基因NtEPa，NtEPb，NtEPc。其中NtEPc的表达
与花粉细胞脱分化转变为胚性细胞高度偶联，认为该基因参与花 粉细胞培养中细胞脱分化的过程但不参与细胞进入分裂周期后的 调控过程。
-
•不同植物愈伤组织诱导对激素的需求不同，一般分为四 类： •需生长素的-----菊芋的休眠块茎 •需细胞分裂素的----白芜菁的根 •需生长素、细胞分裂素---烟草的髓、胡萝卜根、马铃 薯块茎 •需复杂天然提取物----范围较广。
质化细胞) > 特化细胞(筛管、导管细胞)；
• 根据细胞所处的组织不同从强到弱为： 顶端分生组织 > 居间分生组织 > 侧生分生组织 > 薄
壁组织(基本组织) > 厚角组织 > 输导组织 > 厚壁组 织。
-
细胞全能性
脱分化
细胞分裂
再分化
个体再生
•细胞全能性的表达是通过细胞脱分化和再分化实现的， 在大多数情况下，脱分化是细胞全能性表达的前体，再分 化是细胞全能性表达的最终体现。
-
• 烟草叶肉细胞脱分化过程中染色体有2次解凝聚过程。 • 第一次解凝聚发生在细胞壁酶解过程中 • 第二次解凝聚发生在原生质体在含有生长素和细胞分裂
素的培养基中诱导培养36小时 • 第二次解凝聚对于细胞进入S期是十分重要的，发生二
次解凝聚的细胞在培养72小时后即进入S期，在不含植 物激素的培养基中细胞，染色体不发生第二次解凝聚， 以后迅速死亡。
-
• Matsubayashi和Sakagami（1996）在石刁柏叶肉细胞低 密度悬浮培养系统中，首次分离到2个促分裂肽— phytosulfokine-α和β(PSKα, PSKβ)，检测分析发 现，在同时有NAA和BA存在的条件下，第一次细胞分裂 发生在培养96小时，而培养48小时即可检测到PSKα， 在培养基没有NAA和BA的培养细胞中，检测不到PSKα的 存在，同时细胞也停留在G0/G1期而不能启动分裂，由 此推测，PSKα可能介导了与生长素和细胞分裂素密切 相关的信号传导途径
-
• 植物激素是离体培养中所必需的条件，因此与植物激素 相关的基因表达被认为是启动细胞脱分化的关键。
• Takahashi等（1989）从一个叶肉原生质体cDNA文库中分离到一
个2,4-D诱导表达的基因，命名为par。par基因在细胞从G0期转
入S期的早期启动中具有功能性作用。 • Kyo等克隆了一组花粉富含硫蛋白(pollen-abundant
• 第一次染色体解凝聚是细胞脱分化的转换过程，通过此 过程细胞关闭分化状态，而第二次解凝聚则是有丝分裂 周期衔接过程。
-
细胞脱分化与愈伤组织形成
• 细胞脱分化是细胞状态的改变，但成功的脱分化必然会 导致细胞分裂，