百合遗传转化研究进展
百合花发育的分子生物学研究进展
百合花发育的分子生物学研究进展
杨 梁1 ， 王爱菊2 ， 唐金富2 ， 陈振德1
（ 1. 青岛市农业科学研究院， 山东 青岛 266100 ； 2. 中科院遗传与发育研究所生物技术重点实验室， 北京 100101 ）
摘要： 百合是重要的花卉植物， 其花朵硕大， 具有很高的观赏价值。由于百合的基因组较大， 对其分子水平的研 究较少。近年来对百合花发育相关的分子生物学研究进展迅速， 已克隆了多个相关的基因， 包括与花器官发育相关 的 MADS-box 基因，LGC1 基因， LLA_ZS 基因等。本文对百合部分已克隆的与花发育相关的基因做一简述。 关键词： 百合； MADS-box 基因； LGC1 基因； LLA_ZS 基因； 基因工程 中图分类号： S68 文献标识码： A 文章编号： 1000 - 7091 （ 2006 ） 增刊 - 0081 - 05
［ 14 ］
源性很高的基因， 它控制胚珠的发育。 LMADS2 基 因也是 Yang 等在麝香百合中用同源克隆的方法得
。 LMADSl 基因的 cDNA
增刊
杨
梁等：百合花发育的分子生物学研究进展
83
［ 17 ］ 到的 。LMADS2 基因也是 MADS 盒基因， 控制百
LRDEF 也 可 与 PI 互 作 而 与 靶 DNA 结 合， 但 LRCLOA 和 LRCLOB 两蛋白单独都能与靶 DNA 结合。 由此可见， 高等植物 B 功能基因的作用是源于低等 植物， 是在后者 B 功能基因作用模式通过形成二聚 体而起作用的进化。高等植物中互作的两 B 功能 基因往往是比较相近的， 它们是由相同的基因经复 制进化而来。 1. 2 !"#1 基因 高等植物的受精过程是一个精细而神秘的过 程， 花粉经传粉作用附着在亲和性的柱头上后萌发 形成花粉管， 管内产生的雄性配子—精子， 通过花粉 管的伸长， 直达胚珠的胚囊内部， 与卵细胞和极核互 相融合， 这个过程就是受精作用 （ Fertilization ） 。受 精后的胚珠进一步发育为种子。 花粉是由花粉母细胞经不对称分裂形成的， 内 含一个大的营养生长细胞和一个小的生殖细胞 （即 雄配子体） ， 形成特殊的 “ 细胞内细胞” 的结构， 其中 的营养生长细胞和生殖细胞具有截然不同的结构和 功能， 用35 S 标记的甲硫氨酸进行分析发现生殖细胞 含有其独特的 mRNA，能不依赖于营养生长细胞而 合成蛋白质。 现在研究者们已能通过酶解方法从百合花粉中 分离足够数量的生殖细胞。在此基础上， Mohan 等 从麝香百合的花粉中分离出生的克隆， 用32 P 标记后用做探针， 对来自各种组织 （ 包括茎、 叶、 花瓣、 柱头、 子房、 花粉和生殖细胞） 的 约 300 ng 的 mRNA 进行 RNA 狭线印迹杂交， 将特 异性与生殖细胞 mRNA 杂交的 ODNA 克隆进行亚克
百合花的基因组和遗传特性研究
百合花的基因组和遗传特性研究百合花（Lilium spp.）是一类受欢迎的花卉，其美丽的花朵和独特的芳香吸引了人们的注意。
百合花具有多样化的颜色、花型和芳香特性，这些特征是由基因组和遗传机制决定的。
近年来，人们对百合花的基因组和遗传特性进行了广泛的研究，旨在深入了解其进化历史、增强品种改良和保护自然遗传资源。
首先，百合花的基因组研究是了解其基因组结构和功能的关键。
基因组是生物体内包含全部遗传信息的DNA的集合。
通过对百合花基因组的测序和分析，研究人员可以识别出其中的基因，了解其功能和组织表达模式。
目前已经对百合花多个种类的基因组进行了测序和比较研究。
这些研究揭示了百合花的基因组大小、染色体数目和结构，为进一步的遗传和表达研究提供了基础。
在百合花的遗传研究中，人们关注的主要是其颜色、花型和芳香特性的遗传机制。
百合花的颜色有红色、粉色、黄色等多个色彩变异。
通过遗传分析，研究人员发现这些颜色变异是由于不同色素合成基因的转录调控和功能变异所导致的。
同时，百合花的花型也呈现出丰富的变异，如单瓣、重瓣和斑点等。
这些花型的变异主要是由于MADS-box基因家族的表达水平和功能变化所致。
此外，百合花丰富的芳香特性也受到基因的调控。
通过遗传和分子生物学实验，研究人员鉴定了与百合花芳香相关的基因，如芳香酶基因和芳香物质合成酶基因。
除了基因组和遗传特性的研究，人们还关注百合花的进化和栽培历史。
通过比较不同种类百合花的基因组序列，可以追溯其进化历史和亲缘关系。
研究证明，百合花起源于早白垩世，随着地理隔离和自然选择的作用，逐渐形成了今天的多样化物种。
此外，人们对百合花的栽培历史也进行了研究。
百合花在人类历史长河中有着悠久的栽培与应用历史，研究人员通过对遗传标记的分析，可以追溯不同品种百合花的起源和遗传背景。
百合花的基因组和遗传特性研究为我们深入了解百合花的进化机制、品种改良和保护自然资源提供了重要的科学依据。
基于对百合花基因组的测序和功能分析，我们可以根据需要进行基因工程和遗传改良，以培育具有特定花色或芳香特性的新品种。
百合的遗传多样性和遗传改良
百合的遗传多样性和遗传改良百合是一类美丽而受欢迎的花卉，具有丰富的颜色和形态变化。
在园艺种植中，百合被广泛用于景观和切花的栽培，同时也是研究遗传多样性和进行遗传改良的重要模式植物之一。
本文将探讨百合植物的遗传多样性以及目前在遗传改良方面取得的成就和挑战。
首先，百合植物具有丰富的遗传多样性，这是由于其自然繁殖方式和遗传机制的特殊性质所决定的。
百合既可以通过自花传粉自我繁殖，也可以通过异花传粉进行交配繁殖。
这种交配方式使得百合植物在遗传上保持了一定的多样性。
此外，百合植物的基因组也具有一定的变异性，这为遗传改良提供了丰富的资源。
在遗传多样性方面，研究人员通过分析百合植物的DNA序列和染色体结构，发现百合植物在遗传多样性方面表现出了较高的变异程度。
百合植物的遗传多样性主要通过基因多态性来体现，包括等位基因的多样性水平和基因型的多样性。
这种遗传多样性使得百合植物在适应环境变化和抵抗病虫害方面具有很强的潜力。
针对百合植物的遗传改良，目前已经取得了一些显著的成就。
通过选择育种和遗传改良的方法，研究人员成功地培育出了一系列具有丰富颜色和形态的新品种。
这些新品种不仅在栽培和市场上具有较高的经济价值，同时也丰富了人们对百合植物的审美和欣赏。
同时，遗传工程技术的应用也为百合植物的遗传改良提供了新的手段和途径。
通过基因的转导和编辑，研究人员可以精确地调控百合植物中与颜色、花型、抗病性等性状相关的基因。
这种遗传改良方法除了可以加速新品种的培育，还能够提高百合植物在环境适应和抗病抗虫能力等方面的表现。
然而，百合植物的遗传改良也面临着一些挑战和困难。
首先，由于百合植物的自然繁殖方式和杂交障碍的存在，育种过程中可能会面临繁杂的交配与繁殖难题。
其次，随着资源的过度利用和自然栖息地的破坏，野生百合植物的遗传多样性正在逐渐减少。
这对于长期来说可能会对百合植物的遗传改良和栽培带来限制。
因此，保护和研究百合植物的遗传多样性变得十分重要。
百合分子生物学研究进展
百合分子生物学研究进展徐雷锋摘要百合具有很高的观赏价值，是世界著名的切花之一。
本文从百合ＤＮＡ分子标记及其初步应用、转基因和百合基因克隆等3方面综述了国内外在百合分子物学方面所取得的研究进展，并对分子生物学在百合应用上存在的问题与前景进行了讨论。
关键词百合DNA分子标记基因克隆转基因分子生物学Advance in Study on Lilium Molecular BiologyAbstract Lilium has high ornamental value, is one of world famous cut-flowers. A review was given in this paper with advance in study on Lilium molecular biology , such as DNA molecular marker ,gene cloning gene engineering. The questions and prospect of molecular biology research on Lilium were also discussed．Key words Lilium DNA molecular marker gene cloning gene engineering molecular biology百合(Lilium)是百合科百合属多年生草本球根植物,是世界重要的鲜切花之一，有2 000 余年栽培历史，具有较高的经济和观赏价值。
加强百合育种具有很高的经济效益和社会效益。
长期以来其品质的改良都是依赖于传统的遗传育种方法。
植物分子生物学的迅速发展,为改良植物品质和性状提供了全新的途径,利用转基因的手段改良百合性状和品质变得切实可行[1]。
目前，在百合分子生物学方面的研究主要包括百合DNA分子标记的研究和应用、利用转基因技术育种及百合相关的基因克隆等。
百合基因工程研究进展
世 寥囊业
Ｗｏｌ Ａ ｒ ｕ ｕ ｒ ｇ ｃｌ ｒ ｄ ｉ ｔｅ
２０ ． （ ２２ ０２１ 总 ８ ） ０
百 合 是 最 重 要 的 园 艺 作 物 之 一 ， 它 不 仅 是 世 界 著 名 的 切 花 ，而 且 是 蔬 食 和 药 用 佳 品 。 百 合 鳞 茎 无 皮 ， 易 受 病 虫 为 害 ，造 成 产 量 和
生 等 途 径 再 生 ，为 百 合 基 因转 化 受 体 系 统 的 建 立 提 供 了 方 便 。 体 细 胞 胚 胎 再 生 系 统 有 很 多 优 点 ，是 非 常 理 想 的 转 化 受 体 系 统 ，也 是 所 有 转 化 系统 中最值 得 重 视 的 受体 系统 （ 王 关 林 等 ， １ ９ ） 但 百 合 体 细 胞 胚 胎 发 生 的 报 ９６。 道 较 少 ，体 细 胞 胚 胎 发 生 频 率 低 。Ｈａ ｎ ｃ 等 ｅ ｓｈ （９ ６ １ ９ ）将 不 同 基 因型 的 百 合 接 种 在 含 ２４ Ｄ或 ，一 Ｐｃｏａ ｉｌｒｍ的 ＭＳ 养 基 上 ，在 ２ 个 百 合 杂 种 中 ， 培 ３ 仅 ４ 获 得 了 体 细 胞 胚 胎 。 百 合 体 细 胞 胚 胎 发 种
生 频 率 低 ，制 约 了 体 细 胞 胚 胎 受 体 系 统 在 百 合 基 因 工 程 中 的应 用 。
随 着 植 物 基 因 工 程 的 迅 速 发 展 ， 建 立 了
多 种 基 因 转 化 的 方 法 。应 用 于 百 合 基 因 转 化 的 方 法 主 要 有 ：农 杆 菌 介 导 法 、 电 激 法 、 基
织 ， 建 立 了 细 胞 悬 浮 培 养 ，继 代 ４ 后 ，百 年 合 的 细 胞 悬 浮 培 养 物 仍 有 较 高 的 不 定 芽 发 生 能 力 ，再 生 的 植 株 未 发 现 遗 传 变 异 。 鳞 片 、 嫩 茎 、花 梗 、 花 丝 、雌 蕊 等 外 植 体 诱 导 的 愈 伤 组 织 还 可 通 过 体 细 胞 胚 胎 发 生 途 径 再 生 植
百合的遗传与育种研究
百合的遗传与育种研究百合（Lilium spp.）是一种受人们喜爱的花卉，具有优雅的花朵和多样的颜色。
百合的遗传与育种研究对于培育出更多种类的百合品种具有重要意义。
遗传研究可以揭示百合的亲缘关系和基因表达方式，而育种研究可以通过杂交和选择培育出具备特定性状的新品种。
本文将介绍百合的遗传背景、遗传研究方法以及育种策略。
百合属于百合科（Liliaceae），包括了许多种类和亚种，分布广泛。
根据形态和生物学特征，百合被划分为几个组，例如亚种、品种、变种等。
这些分类基于不同的形态特征，如花型、花色、植株高度等。
遗传研究可以帮助我们更好地理解这些分类的背后遗传基础。
遗传研究通常涉及基因型和表型的分析。
基因型研究可以揭示百合品种之间的亲缘关系，从而帮助我们理解不同品种之间的遗传距离和亲缘程度。
常用的遗传研究方法包括分子标记（如DNA标记）和基因测序技术。
这些技术可以帮助我们分析DNA序列，找到与特定性状相关的基因。
基于这些研究结果，我们可以设计更精确的育种策略，以培育出更具特色和良好性状的百合品种。
同时，表型研究是遗传研究的关键环节，通过观察和测量物种的形态和生理特征，了解百合各品种之间的差异。
例如，植株高度、花朵颜色和形状、花期长度等都是被广泛研究的重要性状。
通过对这些性状的观察和记录，可以帮助我们确定理想的育种目标，并找到具备这些目标特征的亲本进行育种。
百合的育种研究主要包括两个方面，即杂交和选择。
杂交是指通过人工授粉，将两个具有不同有益性状的亲本进行交配，获得具备这些有益性状的后代。
选择则是从杂交后代中进行筛选，选择具备理想特征的个体进行繁殖。
这样的反复选择和繁殖过程可以逐渐稳定和积累有益性状。
在进行百合育种时，我们还需要注意一些重要的因素。
首先，百合的种子培养和繁殖困难，因此多数情况下我们采用球鳞块茎或鳞片繁殖。
其次，百合的杂交育种需要掌握良好的花粉保长技术，以便成功进行杂交。
此外，百合的花朵授粉后需要在适宜的条件下培养，以保证种子的萌发和幼苗的生长。
百合高效再生体系的建立和萜类合成酶基因的遗传转化的开题报告
百合高效再生体系的建立和萜类合成酶基因的遗传转化的开题报告题目：百合高效再生体系的建立和萜类合成酶基因的遗传转化研究背景：百合是一种广泛分布于世界各地的重要花卉之一，具有重要的经济价值和药用价值。
但是，现有的百合育种工作主要依靠传统杂交和选择性育种，表现出效率低、周期长、改良难度大等缺点。
因此，建立高效再生体系和基因转化技术是进行百合遗传育种的关键。
萜类化合物是百合中重要的活性成分，具有广泛的生物学活性和医药价值。
而萜类化合物的合成主要依靠萜类合成酶。
因此，利用遗传转化技术将萜类合成酶基因导入百合，可以实现百合中萜类化合物含量的有效提升。
研究内容：本研究旨在建立高效的百合再生体系，并探索在该体系中进行萜类合成酶基因遗传转化的可行性。
具体内容如下：1. 优化百合组织培养条件，建立高效的百合再生体系；2. 筛选合适的萜类合成酶基因，利用遗传转化技术将其导入百合中；3. 检测遗传转化百合的生长和发育情况，并分析其中萜类化合物的含量和种类变化。
研究意义：本研究通过建立高效的百合再生体系和遗传转化技术，可以实现百合的高效育种和萜类化合物含量的有效提高，具有重要的经济和环境意义。
计划进度：1月份：制备百合植株，优化组织培养条件；2月份：筛选合适的萜类合成酶基因，设计引物；3月份：利用遗传转化技术将萜类合成酶基因导入百合中；4-6月份：对遗传转化百合进行生长发育观察和萜类化合物含量检测；7-8月份：数据分析和研究总结。
预期成果：本研究预期可以建立高效的百合再生体系，并利用遗传转化技术将萜类合成酶基因导入百合中。
通过对遗传转化百合的生长、发育和萜类化合物含量的检测分析，可以为百合的遗传育种提供重要的技术支持。
农杆菌介导NPR1基因对百合遗传转化的研究的开题报告
农杆菌介导NPR1基因对百合遗传转化的研究的开题报告
【题目】
农杆菌介导NPR1基因对百合遗传转化的研究
【研究背景】
百合（Lilium spp.）是重要的花卉观赏植物。
然而，由于百合具有多倍体性、自交困难等特殊性状，因此其种质资源的遗传改良和新品种选育一直是瓶颈问题。
遗传
转化技术可以为百合育种提供有效途径。
NPR1基因是拟南芥中的一个重要基因，其编码的蛋白质NPR1是主宰拟南芥对
于病原菌感染时SA（水杨酸）信号转导的关键基因。
研究表明，通过农杆菌介导转化的方式将拟南芥中的NPR1基因导入其他植物，可以显著提高这些植物的抗病性。
因此，本研究拟通过将拟南芥中的NPR1基因导入百合中，探究其对百合抗逆性、抗病
性以及其他表型性状的影响，以期为百合遗传改良提供新思路和理论依据。
【研究内容】
1. 构建农杆菌介导转化的载体，将拟南芥中的NPR1基因导入百合中。
2. 确定NPR1基因在百合中的表达情况，并采用南方杂交、PCR等方法进行基因检测。
3. 对转化后的百合进行生理指标（如叶片PSII最大光化学效率、SOD等抗氧化
酶等）和表型性状的测定，分析NPR1基因对百合抗逆性、抗病性和其他性状的影响，并与野生型百合进行比较。
【研究意义】
1. 探究NPR1基因在百合中的表达情况，可以为基因功能研究提供新的模式植物。
2. 研究NPR1基因对百合抗逆性和抗病性的影响，有助于提高百合的抗逆性和抗病能力，为百合遗传改良和新品种选育提供新的原材料。
3. 将拟南芥中的NPR1基因导入百合，有助于拓展NPR1基因的应用领域，并为其他植物的遗传转化和基因工程研究提供新的思路和方法。
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百合不定 芽再 生系统作 为基 因转化 的受 体材 料具有再 生时 间短 、 转化再 生植 株育性 好 、 外植 体
农 杆 菌某 些 株 系感 染 ， 是农 杆菌 潜 在 寄 主 之一 。
Ｈｏ ｈ 等 利用 携带 双元 载体农 杆菌 ＥＨＡＩ １ ｓｉ Ｏ ｐＧ１ １ ｉ ２ Ｈｍ 转化 百合 花 丝诱 导 的愈 伤 组 织 得 到
转 化 植 株 ， 通 过 了 ＧＵＳ组 织 化 学 检 测 和 反 义 并 Ｐ Ｒ 检 测 ， 是 国际 上 第 一 篇 通 过 农 杆 菌 转 化 法 Ｃ 这 获 得 转 基 百 合 的 报 道 。 凶 此 利 用 转 基 凶手 段 改
来 源广等优 点 ， 也 存在 嵌 合 体 和不 同基 因型 问 但
然后 再经分化 形 成不 定 芽 的过 程 ； 是胚 状 体 发 三 生途 径 ， 即通 过外 植体 直 接 诱 导产 生 胚 状体 或 先
形 成 愈 伤 组 织 ， 经 愈 伤 组 织 形 成 胚 状 体 的 过 再
程 。 百 合 的 再 生 能 力 强 ， 生 方 式 多 样 ， 百 合 ］ 再 在
收 稿 日期 ： ０ ０ ０ — ９ ２ １ — ７ １ 基 金项 目 ： 林 学 院 高 层 次人 才 引进 项 目（ ８ Ｋ ４ ） 榆 ０Ｊ ０ ３ 。
１ 百 合 遗 传 转 化 再 生 系 统 的建 立
良好 的转 化受体 系统 的建立是进 行遗传 转化 的前 提和 基础 ， 而受 体 系 统 的建 立依 赖 于 组织 培 养技 术 。 自 １ ５ ９ ７年 Ｒ ｂ Ｅ ｏｂ 离体培养 百合鳞 茎成 功 以 来 ， 合 的 组 织 培 养 技 术 已取 得 显 著 进 展 。 百 利用植 物 组织 培养 技 术进 行 百 合快 速 繁殖 时 ， 繁 殖 中间体 的诱导 一 般 可通 过 三 条途 径 ： 是器 官 一 发生途 径 ， 即通 过外 植 体 腋芽 发 育 和不 定 芽 的产
１ ２ 愈 伤 组 织 再 生 系 统 ．
良百合性 状 和 品质 变得 切 实 可行 。近 年来 ， 合 百
的遗 传转 化研究 取 得 了一 些 进 展 ， 笔者 综 述 了 目 前 国 内外 百合遗 传 转 化 的研 究 概况 ， 同时 展望 了 百合 育种 的前 景 ， 以期 为 今后 的相 关研 究 提供 一
培 育 出具 有 抗 逆 性 、 病 性 、 衰 老 等 目标 性 状 的 抗 抗 百 合 新 品种 ， 于 百 合 育种 无 疑具 有 重 要 意 义 。 对 随 着 植 物 分 子 生 物 学 的 迅 速 发 展 ， 用 农 杆 菌 将 利
外 源 基 因 导 人 单 子 叶 植 物 ， 方 法 上 和 实 际 应 用 在
陕
西
农
业
科
学
２ｌ（） Ｏ ０ ６
百 合 遗传 转 化研 究 进 展
赵 欢 蕊 ， 茉 兰 ， 亿 军 潘 张
（ 林 学 院 生命 科 学 学 院 ， 西 榆 林 榆 陕
７ ９０） １０ ０
摘 要 ： 百 合遗 传转 化 再 生 系统 的建 立 、 传 转 化 体 系的建 立 、 从 遗 百合 遗 传 转 化 技 术 等方 面 总 结 了 百合 的 遗 传
转 化研 究进 展 ． 指 出 了在 百 合 遗 传 转化 中存 在 的 问题 和 发 展 前 景 。 并 关键 词 ： 合 ； 传 转 化 ； 究 进展 百 遗 研
百合 （ ｉ ｕ ｐ ． 是 单 子 叶植 物 亚 纲 百合 Ｌ ｌ ｍ ｓｐ ） ｉ
科 （ ｉａｅｅ 百 合 属 （ ｉｕ 植 物的所 有 种类 的 Ｌｌ ｃａ ） ｉ Ｌｌ ｍ） ｉ 总称口 。百合 是世 界重要 的鲜切 花之一 ， ２０ ０ ］ 有 ０ 余年 的栽 培历史 ， 具有较 高 的经 济和观赏 价 值 。 ］
组 织培养过 程 中 ， 可通过 直接分 化 、 愈伤 组织 再分
化、 体细胞 发生等 途径再 生 ， 为百 合基 因转化 受体
系统 的建立提供 了方便 。
１ １ 不 定 芽 再 生 系 统 ．
效果 上都 取得 了突破 性 进 展 。对 于切 花 百合 ， ］ Ｃ ｈ ｎ等Ｈ 和 Ｌ ｎ ｅ ｅｄ等 也 证 实 了百 合 可 被 ｏｅ ａｇｖｌ
定 的理论 依据 。
愈 伤组织是 基 因工 程研究 中常用 的生 物再生
系统 。百合通过 外植体脱 分化 形成愈 伤组织 后再
分化形 成器官 的报 道较 多 ， 是适 用 于百 合 转基 但 因需求 的愈伤 组织 必须 有 一 定 的增 殖 率 ， 通过 可 继代培 养而维 持然后再 生成植 株［ 。以愈 伤组织 ９ ］ 为受体 的优点 是转 化 率 高 和扩 繁量 大 ， 点 是 变 缺
生 ， 成 丛 生 芽 块 的 过 程 ； 是 愈 伤 组 织 诱 导 及 再 形 二
异较大 ， 嵌合体 较 多 。愈 伤组 织 一般 从 鳞 片 或者
花丝 、 花梗 诱导 而来［ ２ 引。由于 百合 愈 伤组 织 的诱 导 比不 定芽诱 导稍 微 困难 一 些 ， 此 近年 来 有关 因 百合愈 伤组织再 生 系统 研究 方面 的报 道较 之不定
再 生频率 差异 较 大等 问题 ［ 。百合 的鳞 茎 、 ｇ ］ 叶片
诱 导不定 芽的再 生 频率 均 较高 ， 百 合 遗传 转 化 是
良好 的受体 材 料 。如表 １ 示 ， 年来 百 合不 定 所 近
芽 再 生 系 统 建 立 的 相 关 研 究 报 道 比 较 多 ， 百 合 为
遗传转 化进一 步研究提供 了理 论依据 。
芽再生 系统 明显少 一些 ， 但是 愈 伤组 织 再 生 体 系
的转化 率明显 高 于不定 芽 再 生 体 系 ， 而笔 者对 因
近年来 百合愈 伤组织再 生体 系的研究 进 行参考 。
分化途 径 。即外 植 体 首先 经诱 导形 成 愈伤 组 织 ，