植物抗逆基因研究进展_杨柳
转录因子bZIP60调控植物抗病抗逆的研究进展
转录因子bZIP60调控植物抗病抗逆的研究进展
江连强;宫燕伟;刘东阳;刘国;申莉莉
【期刊名称】《四川农业科技》
【年(卷),期】2024()2
【摘 要】未折叠蛋白反应(UPR)在植物的逆境胁迫、病原物侵染、生长发育中发挥
重要作用,转录因子bZIP60是UPR信号之一。在明确了拟南芥、水稻、玉米、小
麦等内质网应激时需肌醇酶(IRE1)介导bZIP60 mRNA剪接激活的基础上,归纳了
bZIP60对逆境和病原物的响应机制,总结了IRE1/bZIP60信号在植物抗病抗逆中
的研究进展。正常生长条件下,以前体蛋白bZIP60U的形式跨内质网膜。发生应激
时,IRE1识别并剪切bZIP60 mRNA的双茎环结构,产生含转录激活域和核定位信
号的活性蛋白bZIP60S,并在细胞核内形成二聚体,结合到应激反应相关基因的启动
子,通过上调胁迫应答相关基因提高植株抗性。
【总页数】6页(P57-62)
【作 者】江连强;宫燕伟;刘东阳;刘国;申莉莉
【作者单位】四川省烟草公司凉山州公司;中国农业科学院烟草研究所
【正文语种】中 文
【中图分类】S51
【相关文献】
1.bHLH转录因子研究进展及其在植物抗逆中的应用2.bZIP转录因子在植物激素
介导的抗病抗逆途径中的作用3.WRKY转录因子在植物抗逆生理中的研究进展
4.MYB类转录因子调控植物耐逆机制的研究进展5.转录因子TCP4参与植物生长
发育和抗逆调节研究进展
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植物转录因子MYB基因家族的研究进展
植物转录因子MYB基因家族的研究进展一、本文概述植物转录因子在植物生长发育和响应环境胁迫等过程中起着至关重要的作用。
其中，MYB基因家族作为植物转录因子中最大的家族之一，其成员数量众多，功能多样，研究价值极高。
本文旨在全面综述近年来植物MYB基因家族的研究进展，从MYB基因的结构特点、分类、功能及其在植物抗逆、次生代谢、生长发育等过程中的应用进行阐述，以期为进一步深入研究MYB基因家族在植物中的功能和应用提供有益的参考。
本文将对MYB基因家族的结构特点进行概述，包括其DNA结合域的结构、保守性及其与DNA结合的机制等。
我们将对MYB基因家族进行分类，包括R2R3-MYB、3R-MYB、4R-MYB和单R-MYB等亚族，并简要介绍各亚族的特点和代表性成员。
在此基础上，我们将重点综述MYB基因在植物抗逆、次生代谢、生长发育等方面的功能和应用，包括其在响应干旱、盐碱、低温等逆境胁迫中的作用，以及在调节植物次生代谢、控制植物形态建成和生长发育过程中的作用等。
我们将对MYB基因家族的研究前景进行展望，以期为植物生物学和农业科学研究提供新的思路和方法。
二、MYB基因家族概述MYB基因家族是植物中最大且最复杂的一类转录因子家族，它们在植物的生长、发育以及应对生物和非生物胁迫等多个生物学过程中发挥着关键作用。
MYB转录因子的命名源于其特有的DNA结合域——MYB结构域，该结构域由一系列不完全重复的R（repeat）单元构成，每个R单元约包含51-53个氨基酸，通过形成螺旋-转角-螺旋（helix-turn-helix）结构来特异性地识别并结合DNA序列。
根据MYB结构域的数量和序列特征，植物MYB基因家族通常被分为四大类：R1/2-MYB、R3-MYB、MYB-related和4R-MYB。
其中，R1/2-MYB 和R3-MYB分别含有一个和三个MYB结构域，而MYB-related类则仅包含不完整的MYB结构域。
ERF植物转录因子与植物抗逆研究
酵母单杂交方法—体内分析转录因子与DNA结合特性或转录激活活性
（3）同源克隆 同源克隆的优点是在植物材料的基因信息未知的情况下，通过已知
（3）泛素介导的蛋白降解途径是翻译后调控转录因子蛋 白水平的另一个机制。
4、转录因子研究方法
4.1 克隆转录因子的方法
基于转录因子具有表达丰度低、与顺式元件特异性结合且DNA结合序 列保守等特点。目前，分离克隆转录因子常用的方法主要有以下几种：
（1）转座子标签法与RNA差异显示法 相结合的克隆方法
1、转录因子的结构特征
转录因子的三维结构中，N端通常含有与顺式作用元件 相结合的关键结构域。在转录调控过程中，转录因子通过 其 DNA结合域与靶序列特异结合，来实现对靶基因的精确 调控。
转录因子一般由4个功能区域组成： DNA结合区(DNA binding domain) 转录调控区(Transcription regulation domain)
（5）规模化分离、鉴定转录因子超家族成员 随着基因组测序技术的迅猛发展，多种植物的基因组已经测序完毕。
因此，利用生物信息学方法从全基因内分离、鉴定家族基因已成为研究 热点。这有助于全面系统深入解析基因的功能，在拟南芥、水稻、大豆 及其他一些作物的基因组中系统分析AP2/ERF家族基因已有报道。
总之，上述五种克隆转录因子的方法并不是孤立的, 需要结合实 验材料、实验目的等实际情况，综合采用上述一种或多种方法克隆目 的基因。
ERF植物转录因子研究与植物抗逆
转录因子在植物防卫反应和逆境胁迫应答过程中扮演着非 常重要的角色。在植物抗逆反应过程中，当植物受到外界环境 胁迫后，植物通过其信号传导途径有效地调控体内相关功能基 因的表达，进而引发一系列生理、生化反应，形成高效有序的 信号调控网络，以降低或消除给植株带来的危害。
植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展
植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展植物抗旱是指植物在干旱等恶劣环境下，能够通过一系列适应性生理和生化机制来维持生长和发育的能力。
植物抗旱机理主要涉及到水分利用效率提高、减少蒸腾速率、促进根系发育和增强细胞膜的稳定性等方面。
近年来，随着基因测序技术的快速发展，植物抗旱相关基因的研究进展迅速。
植物的抗旱机制主要包括避免脱水、渐进脱水耐受和耐旱维持三个阶段。
避免脱水是指植物通过调节气孔的开闭来减少水分蒸腾，防止脱水。
渐进脱水耐受是指植物在长期干旱时，通过一系列适应性调节，逐渐适应干旱环境并维持正常生长和发育。
耐旱维持是指植物在长时间干旱条件下，能够维持细胞内水分平衡，避免细胞脱水，保持生长和发育活力。
植物抗旱的分子机制涉及到多个基因家族的调控。
其中，ABRE （Abscisic Acid-responsive Element）、DRE（Drought-responsive Element）和LEA（Late Embryogenesis Abundant）等基因家族被广泛研究。
ABRE基因家族与植物在胁迫条件下的ABA合成与信号传导过程中发挥重要作用，参与调控植物抗旱能力的提高。
DRE基因家族是植物耐旱途径基础基因，参与调控植物在水分胁迫下的抗逆应答。
LEA基因家族的蛋白质在干旱逆境下的活化与折叠起到了关键作用，参与细胞质和叶绿体中蛋白质合成抗旱蛋白并降低脱水损伤。
除了以上基因家族，研究还发现其他抗旱相关基因，如水通道蛋白基因、抗旱酶基因、氮代谢酶基因等。
水通道蛋白基因能够调节植物细胞水分传输，提高植物的抗旱能力。
抗旱酶基因参与植物在干旱逆境下的生理代谢过程，保护细胞膜的完整性和功能。
氮代谢酶基因在植物受到干旱胁迫时能够促进植物根系的发育，增加植物对水分的吸收能力。
基因研究的进展有助于提高植物的抗旱能力，并为植物育种和遗传改良提供了理论基础。
通过转基因技术，研究者可以将抗旱相关基因导入非耐旱植物中，提高其抗旱能力。
植物抗逆性与抗病性的分子机制及其应用研究
植物抗逆性与抗病性的分子机制及其应用研究植物作为生物界的一员，面临着来自环境的各种压力和病原体的威胁。
然而，植物却具备了一定的抵御逆境和病害的能力，这得益于其独特的分子机制。
本文将介绍植物抗逆性和抗病性的分子机制，并探讨其在农业生产中的应用研究。
一、植物抗逆性的分子机制植物受到逆境压力（如高温、低温、干旱、盐碱等）时，会通过一系列的信号传导和转录调控来提高自身的抵御能力。
其中，抗氧化系统和调节蛋白是重要的分子机制之一。
1. 抗氧化系统植物在受到逆境压力时，会产生大量的活性氧（ROS），这些ROS 会对细胞结构和功能造成损伤。
为了应对这一问题，植物发展了一套完善的抗氧化系统来清除ROS，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等。
这些酶通过抵消和清除ROS，保护了细胞的正常功能。
2. 调节蛋白植物在受到逆境压力时，会合成一系列的调节蛋白来应对压力。
例如，热激蛋白（HSP）能够保护其他蛋白质免受高温的损伤；蛋白酪氨酸激酶（MAPK）参与逆境信号传导途径，调节植物的抗逆能力。
这些调节蛋白在逆境条件下被高表达，以维持植物的正常生长和发育。
二、植物抗病性的分子机制植物在抵御病原体侵袭时，也依靠一套复杂的分子机制。
其中，植物免疫系统的激活和抗菌肽的合成是主要的机制之一。
1. 植物免疫系统植物免疫系统分为PAMPs识别和效应器介导的两个层次。
PAMPs （Pathogen-Associated Molecular Patterns）是由病原体产生的一类特定分子模式，植物能够通过识别PAMPs来启动免疫反应。
而效应器介导的免疫反应则是通过植物与病原体互作产生的一系列反应来抵御侵染。
2. 抗菌肽植物在感染病原体时，会合成一种特殊的抗菌蛋白质——抗菌肽。
这些抗菌肽能够直接杀死病原体或破坏其细胞壁，以限制病原体的扩散。
同时，抗菌肽还具有擅长调节植物免疫反应的能力，增强植物对病原体的抵抗能力。
植物抗逆机制的研究与应用
植物抗逆机制的研究与应用随着社会的不断发展，人类对食品的需求越来越大，如何保证植物的高产、高质以及抗逆能力成为了全球农业领域的重要研究方向。
对于植物来说，抗逆机制的研究和应用是提高其抗灾能力的重要手段。
本文旨在探讨植物抗逆机制的研究现状，以及在实际生产中的应用。
一、植物抗逆机制的研究现状植物抗逆机制是指在环境胁迫的影响下，植物通过一系列细胞和生理生化反应来减轻压力或适应新的环境。
目前关于植物抗逆机制的研究重点主要在以下几个方面：1、植物逆境基因的发现和研究。
逆境基因主要是指在环境逆境下特别活跃的基因，比如，高温、低温、盐碱、干旱等等。
通过分析这些基因的表达和调控机制，我们可以更好地了解植物在逆境下的适应策略。
2、植物逆境信号传递途径的研究。
植物逆境信号传递途径是指在逆境条件下，植物通过一系列细胞信号传递来完成各种调节和适应拮抗。
逆境信号传递途径的研究有助于我们深入了解植物逆境应答机制的分子调节和信号转导机制。
3、植物的组织生理响应机制。
在逆境情况下，植物通过改善其组织结构以适应不同的环境。
研究植物组织角色在逆境下的角色有助于我们改善植物的抗逆能力和降低其对环境的负担。
4、植物逆境胁迫时的生物化学反应机制。
植物在逆境胁迫下，会调节代谢途径、分泌激素以及产生一系列的氧化还原反应。
这些反应产生了多种生物化学调节物质，参与了植物逆境应答过程。
二、植物抗逆机制在实际生产中的应用植物抗逆机制的研究对于农业、林业和园艺等领域都十分重要。
通过了解植物抗逆基因的运行机制以及调节逆境反应的信号途径，我们可以利用现代科学技术手段来帮助植物更好地适应复杂的环境。
如下：1、选育适应性更强的新品种。
逆境基因的研究和应用是培育逆境抵抗性新品种的基础。
我们可以通过基因工程、遗传改良等手段，将强化逆境运作的基因导入到新的作物品种，提高其逆境抵抗能力。
2、改善作物逆境胁迫下的生存条件。
我们可以利用逆境信号转导途径，通过调节植物有益菌、改进栽培技术等手段来缓解逆境对作物的影响，提高其产量和品质。
植物抗逆相关基因及其在育种中的应用
植物抗逆相关基因及其在育种中的应用
植物抗逆基因是指一种对抗植物外部环境承受能力的不同种类的遗传基因，这些基因通过控制植物的发育、生长及其他抗逆功能涉及到植物的抗逆能力。
有许多种植物抗逆基因被发现，它们可以赋予植物以抗寒、抗旱、抗盐等特殊能力，形成了可以适应不同环境条件的品种。
植物抗逆基因的发现和应用对改善植物栽培抗病能力、增进粮食安全及维持生态系统平衡等均至关重要。
目前，植物抗逆基因研究获得了长足的进步，已经成功的运用在农作物的育种中。
研究人员已经发现了一些植物抗逆基因能够增加抗病、抗逆性，减少缺水时对植物的伤害，以及改善农作物耐温性等优异特质。
例如，通过扩大植物抗逆基因函数域，可以改变栽培条件，提高农作物的逆境能力，实现耐旱、抗寒、抗病、长效性等特征的新品种的育种。
此外，还可以通过改变基因组结构、克隆或基因转录来实现更多的植物抗逆性功能，促进对不同的环境的适应性。
植物抗逆基因的发现和应用正在为改善农作物质量和产量，增加粮食安全提供新的思路，未来将产生重要的社会经济效益。
今后，研究人员们应当继续关注植物抗逆性基因的发现和应用，从而推进植物抗逆技术的研究、开发及应用，更好地改善人类生活环境和提高农业生产的效率。
植物逆境响应重要基因及其功能分析
植物逆境响应重要基因及其功能分析随着气候变化和人类活动的不断加剧，许多地区的逆境环境问题日益严重。
逆境环境与植物生长发育密切相关，如干旱、高温、盐碱等环境对植物的影响日益凸显。
因此，研究植物逆境响应的机制和重要基因已成为研究热点。
一、植物逆境响应的机制植物逆境响应包括信号传递、基因表达、代谢途径等多个方面。
在逆境条件下，植物会产生一系列信号分子，如钙、蛋白激酶、显示素等，这些信号分子能够在细胞内传递，最终激活一系列的转录因子和信号通路，启动逆境响应反应。
这些响应反应能够调节植物的生理代谢，使其适应逆境的环境。
二、植物逆境响应的基因及其功能分析1. DREB基因DREB基因家族是植物逆境响应基因中最研究深入的一类，其中含有由30个至40个氨基酸构成的AP2/ERF序列区域，可识别逆境的DRE/CRT等顺式作用元件。
该基因家族在植物逆境响应中发挥着重要作用。
近年来，研究表明，DREB基因家族中的DREB1A、DREB2A等成员能够调节植物对干旱、高温、盐碱等逆境条件的响应。
这些基因能够介导ABA和乙烯信号途径，激活抗逆性相关基因的表达，从而使植物适应逆境环境。
2. 保护酶基因保护酶基因编码的保护酶能够在植物面临逆境条件时发挥重要的保护作用。
近年来，研究表明，抗氧化酶和线粒体保护酶在植物逆境响应中具有重要作用。
抗氧化酶能够清除氧自由基，预防逆境条件下的氧化伤害。
线粒体保护酶则能够维持细胞线粒体的功能，同时也能够减轻逆境条件下细胞的氧化压力。
3. 突变体筛选及其功能分析突变体筛选是研究植物逆境响应基因的一个重要方法。
利用化学诱变、基因编辑等方式产生的突变体可以帮助我们更好地了解植物逆境响应基因的作用机制。
通过对突变体进行基因克隆和功能鉴定，可以帮助我们找到新的逆境响应基因，并深入了解其作用机制。
总之，研究植物逆境响应基因及其功能可以为我们解决逆境生态学问题、提高植物抗逆能力、保护环境资源等方面提供有益的参考和帮助。
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植物抗逆基因研究进展杨 柳1,2,张振乾1,2,宋继金3,谭太龙1,2,官春云1,2,刘忠松1,2(1湖南农业大学农学院,长沙410128;2国家油料改良中心湖南分中心,长沙410128;3芷江县农业局粮油站,湖南芷江419100)
摘 要:干旱、高温、低温、高盐等极端条件对植物生长造成严重的危害,对农业生产造成相当大的影响。为了减轻其不利影响,目前采用分子生物学的方法,在基因组成、表达调控及信号转导等分子水平上认识植物抗逆机理,通过基因工程手段导入抗逆相关基因,改良作物的胁迫抗性。综述了植物抗逆相关基因的克隆、功能验证以及应用等方面的进展。关键词:植物;抗逆性;基因工程中图分类号:Q789 文献标识码:A 文章编号:1001-5280(2010)02-0126-04
干旱、盐碱、金属离子和低温等逆境条件严重抑制植物生长发育,会引起植物植株生理生化、形态等方面的变化,甚至死亡。因此,开展抗逆研究、提高作物抗逆能力,能够使作物增产稳产。随着分子生物学的发展,借助分子生物学手段,从基因组成、表达调控及信号转导等方面进行深入研究,揭示抗逆的分子机理,并导入相关基因改良作物的胁迫抗性,近年来取得较大进展,在农作物抗逆育种上展示出了广阔的应用前景。1 抗旱当植物耗水大于吸水时,会使组织内水分亏缺,过度水分亏缺的现象称为干旱。旱害则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。干旱对植物生产的不利影响主要有:(1)降低细胞含水量,破坏细胞膜系统;(2)增加透性,降低光合作用;(3)使植物的物质代谢紊乱,生长发育迟缓、死亡。干旱胁迫可激活相关基因,如LEA蛋白、抗氧化酶和水孔蛋白等的转录,并导致编码蛋白的积累。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性。1.1 晚期胚胎发生富集蛋白(LEA蛋白)LEA蛋白在植物胚胎发育后期的种子中大量积累,低温、重金属、高盐,特别是干旱等逆境刺激均能诱导其转录和累积。LEA蛋白在逆境中有脱水保护、渗透调节和清除自由基活性等作用[1,2]。LEA蛋白有LEA1～LEA66类,其中LEA1～LEA3与植物抗逆 收稿日期:2010-04-24作者简介:杨 柳(1982-),女,湖南岳阳人,硕士,从事油菜育种研究。通讯作者:刘忠松。基金项目:国家科技支撑计划项目(2009BADA8B01)。性相关。Cheng等[1]利用基因枪法转化水稻成熟胚愈伤组织,获得转基因水稻株系,分析表明LEA2有较强的抗脱水作用。Straub等[3]研究发现,大麦HVA1(LEA3同源蛋白)与种子的干旱脱水有关,且干旱、极端温度及盐胁迫均可诱导其迅速在幼苗中表达。Xu等[4]研究转HVA1基因水稻发现,T2代对快速水分胁迫和高盐的耐受性较强,且与HVA1蛋白积累水平呈正相关,说明HVA1蛋白可防止干旱胁迫对细胞膜的损伤[5],有潜在的抗旱作用[6,7]。
1.2 水分通道蛋白(Aquaporin)水孔蛋白存在于所有器官组织中,可分为4类[8],同一器官可表达多种不同类型的水孔蛋白[9]。水孔蛋
白表达具有组织特异性,并受发育阶段和环境因素的调节。野生马铃薯水孔蛋白ScPIP2a基因mRNA与果实成熟中细胞的扩张作用相一致[10],冰草MIP2A可能控制水分从木质部薄壁细胞流向木质部导管腔[11]。
向日葵液泡水孔蛋白SunTIP7转录物在干旱胁迫下积累,表明其与干旱有关[12]。Kaldenhoff等[13]利用反义基因技术抑制拟南芥质膜PIP1b的表达,PIP1a的表达也被抑制,原生质体透性降低为对照的1/3,而根量增加5倍,说明根量的增加弥补了水孔蛋白数量的不足和导水率的降低。PIP2在拟南芥根皮层中大量表达导致根皮层水导度、渗透作用及伤流降低[14]。
1.3 Rubisco活化酶Rubisco活化酶表达量的增加也可增强植物的抗旱性能[15]。干旱情况下,植物体内的ATP含量降低,
Rubisco活化酶活性也随之降低,为减小干旱造成的不利影响,Rubisco活化酶的表达增强[16]。
126CROPRESEARCH 2010,24(1)2 抗高温由高温引起植物伤害的现象称为热害,而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。植物受高温伤害后会出现各种症状:树干(特别是向阳部分)干燥、裂开;叶片出现死斑,叶色变褐、变黄;鲜果(如葡萄、番茄等)灼伤,后来受伤处与健康处之间形成木栓,有时甚至整个果实死亡;高温胁迫对植物生殖的危害尤甚,花粉发育对高夜温十分敏感,开花前7～9d是对高夜温十分敏感的发育时期,导致雄性不育、花序或子房脱落等异常现象。不同植物能够忍耐的极限高温差异很大。甘蓝型油菜、玉米、西葫芦植株49～51℃10min致死,马铃薯叶42.5℃1h致死,苜蓿种子120℃30min致死,红松花粉70℃1h致死。番茄开花、结果受高温影响最严重,高于26℃昼温/20℃夜温结果等受到影响,高于35℃昼温/26℃夜温严重受影响。在高温环境中,植物体容易产生热激反应,从而诱导热激蛋白的产生。1984年Lin[17]等将HSP基因转入大豆获得了具有耐热性的大豆植株,此后又相继从番茄、拟南芥中分离出了HSP基因[18],并且通过研究证明HSP的过量表达确实能提高植物的耐热性[19]。3 抗寒零度以上低温对植物的危害叫做冷害或寒害。当气温低于10℃时,就会出现冷害,最常见的症状是变色、坏死和表面斑点等,木本植物上则出现芽枯、顶枯。植物开花期遇到较长时间的低温,也会影响结实。冻害是0℃以下的低温所致。植物受冻害时,细胞失去膨压,组织柔软,叶色变褐,最终干枯死亡。严格地说,冻害就是冰晶的伤害。不同植物耐冷性有显著差异,热带、亚热带来源作物如玉米、番茄、豆类和一些温带果树在0℃就会被杀死,这类作物组织中不能结冰,对冷害(0～20℃)敏感。另一些植物如冬一年生、二年生植物可忍受-40℃低温,还有一些植物如温带的一些树木能在-196℃下存活。近年来,低温冻害情况时有发生,严重影响植物的生长及产量。最近有关抗寒基因研究取得了许多进展。3.1 脱水蛋白基因脱水蛋白具有与水分子结合的能力,其结合在冰晶表面,可有效防止冰晶格生长[20],脱水蛋白的K片段在冻融过程中与酶分子结合,具有防冻作用[21]。蜜桔CuCOR19是一种脱水蛋白,具有清除羟基和过氧化物自由基活性的功能[22],用其转化烟草研究发现,可有效提高抗冻能力。3.2 脂肪酸去饱和酶基因植物脂肪酸不饱和程度和冷敏感性密切相关,有些酶可催化饱和脂肪酸中顺式双键的形成,把相变温度降至接近0℃,减轻冻害的不利影响[23],将这些相关基因转入植物中,可显著提高植物的抗寒能力。3.3 超氧化物歧化酶基因低温环境下,植物膜结构受到破坏,从而影响其生长,超氧化物歧化酶(SOD)可维护膜系统稳定性,增强植物在低温下的生长能力。Breusegem[24]利用质体转化技术获得了转基因抗寒玉米。3.4 植物抗冻蛋白(AFP)基因AFP是植物对低温的一种适应机制[25],广泛存在于植物中。将AFP基因从植物中分离,并导入到抗寒性弱或不抗寒植物中,提高这些植物的抗寒性,减轻低温胁迫,是植物抗寒转基因研究的重点。
4 耐盐土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害。盐分过多使土壤水势下降,严重地阻碍植物生长发育,是造成盐碱地区限制作物收成的重要因素。盐分胁迫对植物的伤害,主要通过盐离子的直接作用即离子胁迫和间接的脱水作用2种途径。由于盐胁迫下,植物吸收不到足够的水分和矿质营养,造成营养不良,致使叶绿素含量低,影响光合作用。由于光合作用没有得到足够的营养和能量,因此,植物必须加强呼吸作用,以维持正常的生理功能,从而消耗大量积累的有机物质,使植物的营养物质处于负增长,最终导致植物生长受抑制,甚至死亡。盐胁迫直接影响细胞的膜脂和膜蛋白,使脂膜透性增大和膜脂过氧化,从而影响膜的正常生理功能。植物在盐胁迫下生长受害有2个阶段。第一阶段快速的渗透调节,使伸长生长(extensiongrowth)减少,植株暗绿色。第二阶段,慢速的形成离子毒性,植株生长受到严重抑制。植物对盐分过多的适应能力称为耐盐性。植物耐盐性主要是生理耐盐,相关的机制有离子区隔化、渗透调节、激素调节、光合途径的改变等。4.1 脯氨酸合成相关基因脯氨酸合成途径有谷氨酸途径以及鸟氨酸途径两种。在盐胁迫下,植物体内脯氨酸含量迅速增加。脯氨酸合成主要包括两种酶:吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)和吡咯啉-5-羧酸还原酶(P5CR),这两种酶的基因已从不同植物中得到分离和克隆。对拟南芥幼苗进行盐胁迫处理,植株中P5CR基因和P5CS基因转
1272010年第24卷第1期 作物研究 录水平都迅速提高[26]。Kishor[27]等将从乌头叶豇豆中克隆的P5CS基因转入烟草中,发现转基因植株中脯氨酸含量比对照高出数倍,耐盐性也明显提高。4.2 甜菜碱合成相关基因甜菜碱可以有效提高植物的耐盐性,其合成的前体为乙酰胆碱。在植物体内甜菜碱由乙酰胆碱经过胆碱单加氧酶(CMO)、甜菜碱醛脱氢酶(BADH)两步催化而成。BADH基因是目前抗盐基因工程中研究较多的一个基因。梁峥等[28]将菠菜中的BADH基因转入烟草中,得到的转基因植株耐盐性明显提高。4.3 SOS信号传导途径盐胁迫下,细胞内的离子平衡的调节对于植物的耐盐性十分重要。Arizona大学的朱健康研究室通过对获得的拟南芥突变体研究,定义了5个耐盐基因:SOS1,SOS2,SOS3,SOS4,SOS5,其中SOS1,SOS2,SOS3三个基因参与介导了细胞内离子平衡的信号传导途径[29]。目前,已从拟南芥中克隆了Na+/PH+逆向转运蛋白基因AtNHX1,赵宇玮等将其转入草木樨状黄芪,得到的转基因植株耐盐性明显高于野生型植株[30]。
5 展 望干旱、高温、低温、盐胁迫等逆境条件严重影响植物生长,危及植物生存。目前,不少植物抗逆相关基因已被克隆,其分子机制也逐步被揭示。但总的来说,人们对植物抗逆的了解还十分有限,难以从根本上解决逆境对植物造成的危害,而且植物在自然环境中往往同时受到多种环境因素的胁迫,植物同时耐多种胁迫机制更加复杂,可能存在交叉、互作。因此,如何完善植物特异的和交叉共有的信号传导途径研究,更好地揭示植物的抗逆分子机制,为植物的遗传改良提供更多的有利基因和鉴定技术,是今后植物抗逆基因研究的关键。
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