亚急性瘤胃酸中毒对反刍动物瘤胃上皮及内环境影响的研究进展

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奶牛亚急性瘤胃酸中毒_SARA_防治措施

奶牛亚急性瘤胃酸中毒_SARA_防治措施

[25] 姜秋水, 沈华.膨化大豆对断奶仔猪生产性能的影响.浙江畜牧 兽医,2003(5):3-4.
[26] 费枫,华卫东,翁经强.膨化全脂大豆替代部分豆粕饲喂断奶仔 猪的效果试验[J].浙江畜牧兽医,2002(2):1-2.
[27] 邱树武,马春全.膨化豆粕对肉仔鸡消化吸收率及增重的影响[J]. 黑龙江粮油科技,2000,11(3):46-48.
胃 pH 值,降低瘤胃 NH3-N 浓度,总挥发性脂肪酸
2.3 日粮中使用缓冲剂
(VFA)浓度,各处理组与对照组相比乙酸与丙酸比值
在日粮中添加一定量的缓冲物质能起到稳定 pH 有降低的趋势(P>0.05),说明沙葱提取物均能够促进
值的作用。并被提倡应用到治疗急性瘤胃酸中毒,并 瘤胃发酵,优化瘤胃环境,并未改变瘤胃发酵类型。张
1.5%的 NaHCO(3 以精料干物质为基础)。

能够刺激瘤胃内主要的乳酸利用菌之一反刍兽月形
2.4 日粮中使用抗生素
单胞菌对乳酸的利用。苹果酸充当瘤胃内反刍兽月形
日粮中使用抗生素在预防奶牛发生 SARA 能起 单胞菌丁二酸-丙酸途径中的氢电子库。添加这些物
到一定作用。主要是因为有些抗生素可以控制瘤胃内 质有利于乳酸的利用,减少乳酸的积累,降低 SARA
牛 链 球 菌 及 乳 酸 杆 菌 菌 种 产 生 乳 酸 (Owens 等 , 的发生。Callaway 等(1996)发现,在体外瘤胃微生物
1998)。离子类抗生素如沙里菌素和莫能菌素能够有 混合培养发酵时,添加苹果酸不仅能有效地促进了反
效的防止 SARA 的发生,另外,四环素类、硫肽菌素等 刍兽新月单胞菌利用乳酸的能力,同时增加了发酵终
少得到应用(朱森阳等,2005)。

硫胺素对亚急性瘤胃酸中毒状态下山羊瘤胃发酵特性的影响

硫胺素对亚急性瘤胃酸中毒状态下山羊瘤胃发酵特性的影响

1.1 试验动物与饲养管理
选用体况良好、体重为(25 ±3) kg、年龄为
1 ~2 岁的 6 只徐淮山羊作为试验动物,并安装永
久性瘤胃瘘管。 统一驱虫,单圈饲养。 每日 08:00
和 20:00 分 2 次等量饲喂,自由饮水,常规光照和
管理。
1.2 试验饲粮
通过前期体外试验筛选出硫胺素的合理添加
量,即 240 mg /kg。 设计 4 种试验饲粮,它们的非
表 1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础)
Table1 Composition and nutrientlevelsofexperimentaldiets( DM basis)
%
项目 Items
期Ⅰ StageⅠ
期Ⅱ StageⅡ
期Ⅲ StageⅢ
期Ⅳ StageⅣ
原料 Ingredients 羊草 Chinesewildrye
100 .00
59 .55 7 .50 0 .47 0 .38 0 .50 0 .50
100 .00

71 .06 7 .00 0 .47 0 .45 0 .47 0 .50
100 .00
营养水平 Nutrientlevels2) 干物质 DM
86 .91
86 .62
86 .28
85 .83
代谢能 ME/( MJ/kg) 粗蛋白质 CP
品质要求的不断提高,有研究发现,在一些情况下
反刍动物需要在饲粮中添加
族维生素 B
。 [3 -4]

此本试验在 山 羊 发 生 亚 急 性 瘤 胃 酸 中 毒 ( SARA)
状态下,通过添加硫胺素研究其与 的关 SARA 系,
以及添加硫胺素是否能缓解 SARA状态,为实际

反刍动物瘤胃酸中毒的诊治体会

反刍动物瘤胃酸中毒的诊治体会

反刍动物瘤胃酸中毒的诊治体会作者:叶丽华叶述华刘宗仁来源:《湖北畜牧兽医》2014年第08期摘要:瘤胃酸中毒是反刍动物由于突然超量采食谷粒类富含可溶性糖类物质饲料,瘤胃急剧产生、积聚并吸收乳酸等物质所致的一种急性、消化性酸中毒疾病,严重影响了反刍动物的生产。

对瘤胃酸中毒发病原因、临床症状、防治等方面进行了介绍,以期为反刍动物瘤胃酸中毒的防治提供参考。

关键词:反刍动物;瘤胃;酸中毒;防治中图分类号:S856.4 文献标识码:B 文章编号:1007-273X(2014)08-0038-01瘤胃酸中毒是反刍动物的一种特殊类型的瘤胃积食,又称酸性消化不良,乳酸中毒,急性食滞等。

该病发病突然,病程急剧,病势危重,若治疗不及时,死亡率很高。

本文以牛为例,对该病的病因、临床症状及防治进行了介绍,供参考。

1 病因及症状该病发生的主要原因是病牛偷食或饲喂过量的富含碳水化合物的谷物类饲料(如玉米、高粱等),块根类饲料(如红薯、马铃薯等),引起瘤胃异常发酵。

过食子粒饲料者发病缓慢,症状较轻,过食粉碎精料及面糊者发病迅速。

病初食欲减退或废绝,反刍减少或停止,听诊瘤胃蠕动音减弱,次数减少,当瘤胃胀满时,鼻镜干燥,贪水,随病情加重出现视力障碍,盲目直行或转圈。

严重时病牛兴奋不安,不时起卧,后蹄踢腹,叩诊瘤胃呈鼓音,触诊如硬面团样。

瘤胃内过量有机酸被吸收后,病牛表现为步态不稳,心跳弱而快,一般可达100~130次/min,体温升至39.2~39.6℃,呼吸浅快。

随瘤胃内酸度降低,患牛多卧地不起,呻吟磨牙,瘤胃蠕动停止,通过导胃可导出呈黄色稀粥样瘤胃内容物,具有强烈的酸臭味,pH值降到5.5~6.2或更低。

鼻镜及眼圈紫红色,血液浓稠,眼球下陷,头颈歪向一侧,类似产后瘫痪的典型症状。

2 治疗以迅速排除瘤胃内容物,制止产酸,纠正脱水和酸中毒,恢复胃肠功能为治疗原则。

具体治疗方法如下。

(1)排除瘤胃内容物。

取生石灰1 ㎏于大盆内,加水7 L搅拌,静置3 min,取上清液3~5 L,然后把胃管插至瘤胃中,反复拉送,借助虹吸作用,导出瘤胃内容物。

反刍动物瘤胃运动机制、影响因素及其调控

反刍动物瘤胃运动机制、影响因素及其调控

动物营养学报2020,32(7):2997⁃3004ChineseJournalofAnimalNutrition㊀doi:10.3969/j.issn.1006⁃267x.2020.07.008反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控宋㊀阳㊀沈维军∗㊀殷㊀磊㊀赵㊀渊(湖南农业大学动物科学技术学院,长沙410128)摘㊀要:瘤胃运动在反刍动物生理活动㊁饲料消化吸收以及瘤胃疾病诊断上有着至关重要的作用,且受饲粮类型㊁激素㊁疾病㊁应激和动物生理阶段等影响㊂瘤胃运动主要受神经-体液的共同调节,而外部因素调控反刍动物瘤胃运动的主要方式是调节饲粮,其次是动物的生理健康以及饲养环境㊂本文综述了反刍动物瘤胃运动的机制㊁影响因素及其调控方法,以期为反刍动物瘤胃生理学提供一些参考资料,同时为反刍动物生产中瘤胃运动调控和健康养殖方面提供理论基础㊂关键词:瘤胃;运动机制;调控;健康养殖中图分类号:S823㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀㊀文章编号:1006⁃267X(2020)07⁃2997⁃08收稿日期:2019-12-15基金项目:国家自然科学基金面上项目(31772633)作者简介:宋㊀阳(1995 ),男,内蒙古兴安盟人,硕士研究生,从事反刍动物营养和柔性人工瘤胃研究㊂E⁃mail:1215300847@qq.com∗通信作者:沈维军,教授,硕士生导师,E⁃mail:shenweijun@hunau.edu.cn㊀㊀反刍动物与单胃动物最大的区别在于瘤胃,反刍动物的瘤胃是一个供厌氧微生物繁殖的连续接种的发酵罐,70%的以上的营养物质在瘤胃内消化㊂瘤胃运动是反刍动物维持正常生理活动的必要保障,与瘤胃内微生物发酵息息相关㊂瘤胃内微生物发酵效率对饲粮的消化以及营养物质的合成有很大的影响,从而影响反刍动物的生长性能以及生理健康[1]㊂因此,通过瘤胃运动调控反刍动物营养代谢是研究反刍动物营养的关键㊂反刍活动是反刍动物最具特征性一种消化模式,它是由一系列网-瘤胃收缩活动来完成[2]㊂瘤胃运动方式为4个囊腔的收缩和舒张,瘤胃周期性运动分为瘤胃原发性收缩和瘤胃继发性收缩㊂当网胃第2次收缩至高峰时,瘤胃开始收缩,瘤胃的收缩先由瘤胃前庭开始,再沿着背囊由前向后扩张,到达后背盲囊,在背囊收缩期间腹囊属于舒张状态,后背盲囊收缩结束转到腹盲囊由后向前依次收缩,最后收缩终止于瘤胃前部[3]㊂这种起源于网胃两相收缩的收缩运动为瘤胃原发性收缩㊂在原发性收缩后,瘤胃有时候还可能发生一次单独的附加收缩,称为瘤胃继发性收缩,瘤胃继发性收缩仅涉及瘤胃部分区域,一般情况下收缩的部位是背侧冠状肌柱㊁背囊和后背盲囊,有时继发性收缩仅局限在背囊,在瘤胃出现继发性收缩时往往发生嗳气活动㊂正是由于瘤胃的周期性运动才让瘤胃内食糜按照一定规律反复运动,使得进入瘤胃内的饲料得到充分的发酵,以此来供应动物个体生长发育所需要的营养物质㊂瘤胃的运动主要受神经和体液调节,也受饲粮适口性㊁饲喂量㊁反刍活动㊁药物以及其他因素影响[4-7]㊂在实际生产中,研究者可以通过监测瘤胃运动频率和强度帮助诊断急㊁慢性疾病以及消化期生理异常情况[8],也可以通过测定瘤胃运动的各项指标来评定饲粮在瘤胃中发酵的效率,为反刍动物的健康养殖提供理论基础㊂1 反刍动物瘤胃运动的机制㊀㊀瘤胃运动主要受神经-体液调节,神经调节中枢在延髓,高级中枢在大脑皮质,传出神经为迷走神经和交感神经㊂动物采食饲料后,饲料通过刺激口腔黏膜感受器㊁瘤胃内机械和压力感受器,产生一系列神经信号,神经信号通过传入神经传至㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷神经中枢,然后通过传出神经将指令传送到瘤胃,引起瘤胃的规律性运动[9-11]㊂乙酰胆碱是胆碱能系统中的主要神经递质,它通过激活位于瘤胃神经系统平滑肌细胞或神经细胞上的受体发挥作用,引起瘤胃平滑肌层的收缩㊂当传出神经迷走神经兴奋时,瘤胃运动加强,当交感神经兴奋时,瘤胃运动减弱㊂由于反刍动物复胃系统存在反馈调节,其他胃部运动与瘤胃运动是相互协调的㊂当饲料刺激网胃感受器,不仅可使瘤-网胃收缩增强,还会促发反刍动作㊂皱胃被内容物充盈时,会通过反馈调节抑制瘤胃和网胃的运动,反之则会增强瘤胃的运动㊂瘤胃运动的神经调节过程如图1所示㊂㊀㊀体液调节机体的各种生理机能及内环境的稳态已成为共识㊂机体通过激素及神经激素传递化学信息,使机体的组织细胞相互协调,以适应内外环境的变化,保证动物生命活动㊂下丘脑是内分泌活动的调节中枢,它通过对垂体分泌活动的调节,来控制其他内分泌腺的激素分泌㊂下丘脑-垂体轴通过反刍动物垂体释放激素及各种肽类物质,如胆囊收缩素㊁促性腺激素释放激素㊁促甲状腺激素释放激素㊁胰岛素等,经血液循环到达瘤胃,作用于瘤胃上的靶器官,以此来辅助调节瘤胃运动[12]㊂瘤胃运动的体液调节过程如图2所示㊂图1㊀瘤胃运动的神经调节图Fig.1㊀Diagramofrumenmovement⁃nervousregulation2㊀反刍动物瘤胃运动的影响因素2.1㊀饲粮因素对瘤胃运动的影响2.1.1㊀饲料原料㊀㊀饲料的物理特性和化学成分是影响反刍动物瘤胃运动频率和强度的重要因素之一㊂研究表明,在利用荨麻干草替代苜蓿干草饲喂新疆细毛羊时,饲喂荨麻干草可使瘤胃蠕动的频率减慢[13],对反刍动物饲喂三叶草以及过高的大麦时也会抑制瘤胃运动[14-15],原因是饲料本身物理特性导致采食量降低,进而影响了瘤胃运动㊂也有研究表明面筋蛋白经瘤胃微生物降解产生的阿片肽类物质能加强瘤胃运动,显著促进活体瘤胃平滑肌收缩力加强㊁收缩持续时间延长以及收缩频率变慢[16],这是饲料本身含有的特殊化学成分被转化为促瘤胃动力分子的结果㊂饲料粉碎粒度在影响瘤胃运动上起着重要作用㊂饲料的粉碎粒度较大,颗粒较粗糙,会降低瘤胃乳头角质层厚度,有利于营养物质的吸收,同时提高瘤胃表层的血液流动,加强瘤胃运动的频率㊂如果饲料的粉碎粒度较小,瘤胃内的饲粮不能通过充分地摩擦来降低乳头角质层厚度,导致瘤胃乳头表面覆膜,不利于营养物质的吸收,同时降低瘤胃的运动频率和强度[17-18]㊂2.1.2㊀饲粮精粗比㊀㊀饲粮的精粗比是保证饲粮营养平衡和科学饲养反刍动物的关键因素,大量研究表明,饲粮精粗比差异对反刍动物的采食量[19]㊁生产性能[20]和血浆激素指标[21]有很大的影响㊂此外,饲粮精粗比也是调控瘤胃内环境及瘤胃运动的重要因素[22]㊂饲粮中精饲料比例过高,瘤胃内微生物发酵加快,产生过量的挥发性脂肪酸,造成酸沉积,严重时导致瘤胃酸中毒,使瘤胃内环境紊乱,瘤胃运动停止;粗饲料比例过高,能量释放缓慢,造成瘤胃能量吸收降低,瘤胃内粗饲料容易凝集成团,严重时会转变为瘤胃积食㊁胀气等疾病,导致瘤胃生长和运动受阻,进而影响动物个体的生长性能和生理健康㊂2.1.3㊀饲料添加剂㊀㊀在2020年全面禁止使用饲用抗生素的趋势下,新型饲料添加剂层出不穷㊂研究表明,在反刍动物饲粮中添加植物提取物[23-24]㊁中草药[25]㊁益生菌[26-27]㊁酶制剂[28]等对反刍动物的生长性能和瘤胃发酵都有一定的有益效果㊂由于各类型饲料添加剂所包含成分不同,其影响瘤胃运动的方式也有区别㊂研究表明生姜提取物以及薄荷精油可提高瘤胃平滑肌收缩频率,主要原因是生姜提取物和薄荷精油中存在胆碱㊁皂苷等促胃肠动力作89927期宋㊀阳等:反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控用的成分[29-30]㊂大蒜氧化物可提高瘤胃收缩频率,减少收缩持续时间,增加瘤胃液稀释率和周转率,加强瘤胃排空能力[31],直接作用是刺激瘤胃平滑肌化学感受器加强兴奋活动,间接作用是通过神经反射性调节作用,增强下丘脑摄食中枢的兴奋活动,加强瘤胃运动以及瘤胃排空㊂图2㊀瘤胃运动的体液调节图Fig.2㊀Diagramofrumenmovement⁃humoralregulation2.2㊀摄食对瘤胃运动的影响㊀㊀摄食行为与瘤胃运动有着密不可分的关系,摄食行为反映能量摄入与能量消耗的动态平衡㊂在下丘脑神经元网络和神经肽递质方面发现,瘤胃在运动过程中会向大脑发送关于身体能量平衡状况的信号循环肽,以便它可以相应地调整进食行为[32]㊂在能量缺乏时期,瘤胃向大脑发送缺乏信号,大脑神经元分泌神经肽Y和促肾上腺皮质激素相关肽,从而抑制促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌,激活动物摄食行为,瘤胃运动加强;在能量过剩时期,下丘脑的弓状核分泌促黑素细胞刺激素㊁可卡因和调节苯丙胺的转录物,导致垂体分泌促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素,减弱动物摄食行为,瘤胃运动减弱[33]㊂2.3㊀激素对瘤胃运动的影响㊀㊀早在1951年,研究者就发现将山羊的脑皮层切除后注射肾上腺素,可引起瘤胃收缩[34],并认为瘤胃的不同部位有α和β受体分布[35];另有研究表明,在绵羊第三脑室注射内啡肽[36]以及静脉注射乙酸钠[37]均能显著抑制瘤胃运动㊂对绵羊十二指肠酸化与瘤胃运动关系的研究表明十二指肠灌注乳酸(pH=2.0)抑制瘤胃收缩幅度和频率,交叉循环和血液转移试验的观察表明双缩醛酸会释放出1种或多种激素,类似于胆囊收缩素,对胃肠运动有刺激作用,对瘤胃运动有抑制作用[38]㊂促胰液素对瘤胃运动影响的研究表明,促胰液素降低了瘤胃收缩频率和瘤胃描记波收缩幅度,延长了瘤胃收缩波间距,由此揭示缺乏胃窦的反刍动物瘤胃运动也能被促胰液素调节[39]㊂胰岛素㊁胰高血糖素和抗利尿激素等对瘤胃运动的调控作用仍然不清楚㊂2.4㊀疾病和治疗对瘤胃运动的影响㊀㊀近年来反刍动物的集约化养殖逐步崛起,但是由于饲养经验不足和生长环境的突变,反刍动物的前胃疾病发病率较高㊂前胃原发性病变是由瘤胃壁收缩周期中断或菌群发酵过程中断引起9992㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷的,继发性病变是由瘤胃收缩或发酵异常引起的,主要包括腺胃乏力㊁瘤胃嵌顿㊁瘤胃胀大和瘤胃酸中毒㊂在前胃疾病发生前后,瘤胃平滑肌细胞都能表现出一定的节律性运动和可测量的蠕动波,但是可测量蠕动波的强度存在差异且发生周期性变化,表明前胃疾病的发病伴有瘤胃机械运动障碍,动物瘤胃功能明显减弱[40-42]㊂当反刍动物患瘤胃亚急性酸中毒时,瘤胃内pH降低,丙酸和丁酸的含量增高,瘤胃运动受到抑制,其中丁酸对瘤胃运动的抑制作用最强,其次是乙酸㊁丙酸和乳酸[43-44]㊂㊀㊀前胃疾病如瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒的临床症状大多数为瘤胃运动减慢,严重时瘤胃运动停止,最后导致死亡,治疗原则为消除瘤胃发酵气体㊁兴奋瘤胃蠕动和恢复瘤胃内环境稳态㊂研究表明甲氧氯普胺㊁莫沙必利等药物可增强牛的瘤胃动力,原因为乙酰胆碱与平滑肌上的毒蕈碱受体结合并诱导收缩,药物选择性地作用于5-羟色胺4(5⁃HT4)受体,增加瘤胃胆碱能神经末梢的乙酰胆碱释放量[45]㊂在兴奋瘤胃蠕动治疗过程中有以下几种方法可以促进瘤胃运动:1)腹泻疗法㊂可以一次性灌服液体石蜡油㊁菜籽油㊁硫酸镁和硫酸钠等刺激瘤胃收缩,加速瘤胃内容物排出㊂2)强心补液法㊂通过静脉注射安呐咖㊁氯化钠溶液和氯化钠葡萄糖等,皮下注射比赛可林,或者肌肉注射复合维生素B1来促进瘤胃运动㊂3)针刺疗法㊂针刺疗法在治疗反刍动物前胃疾病方面已经取得了明显的疗效㊂王林安等[46]研究表明,针刺交巢㊁百会穴组和左侧第5㊁6㊁7㊁8肋间穴组,瘤胃收缩波幅明显增高,而针刺脾俞穴后瘤胃收缩波幅则明显降低㊂2.5㊀热应激对瘤胃运动的影响㊀㊀研究表明气候变化能对畜体产生影响,特别是环境高温导致的热应激,其可对反刍动物瘤胃结构造成负面影响,降低瘤胃蠕动和反刍[47]㊂热应激下,动物采食量减少[48-49],胃肠道中食糜的通过速度比在热中性环境时慢,饲料不能充分刺激瘤胃上皮,瘤胃上皮的血液流动受到抑制,从而降低瘤胃运动和反刍[50]㊂此外,热应激过程中动物脑垂体会通过减少生长激素的分泌来调节畜体的代谢,进而会影响瘤胃运动[51]㊂热应激下奶牛瘤胃内pH较低,这意味着在热应激期间较低的瘤胃内pH会抑制瘤胃运动[52]㊂在短期热应激期间,下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴释放糖皮质激素,糖皮质激素通过能量动员的方式改善健康状况,并影响前胃运动等生理活动㊂2.6㊀反刍动物生理阶段对瘤胃运动的影响㊀㊀反刍动物个体因自身遗传性状差异会导致瘤胃发育程度不同,间接影响着瘤胃运动的强度和频率㊂不同个体间的瘤胃会按照一定节律性㊁周期性运动,但在蠕动波峰和波形上会有一些小差异㊂在反刍动物不同的生长阶段瘤胃运动差异很大,在幼畜刚出生时,皱胃是反刍胃中最大的胃,随着日龄的增长和对植物性饲料采食量的逐渐增加,瘤胃才迅速发育,据研究发现,牛㊁羊幼畜在2 3周龄才出现短时间的反刍活动,表明了幼畜的瘤胃活动偏低,与成年个体瘤胃运动有较大差异[53]㊂反刍动物处于不同的生理阶段瘤胃运动也会有差异,当处于妊娠生理阶段时,通过神经调节或体液调节所生成的激素抑制瘤胃运动,短时间停止反刍活动[54-55]㊂3㊀瘤胃运动的调控㊀㊀瘤胃运动在机体内主要受神经和体液共同调控,外部环境中最易受饲粮成分变化的影响,其次是疾病和环境因素㊂瘤胃运动与瘤胃发育及功能相辅相成,因此通过改变饲粮是最易实现的调控手段㊂㊀㊀研究表明,玉米蛋白㊁小麦谷蛋白和大麦胶蛋白等降解的肽类产物中含有阿片样活性物质,被称为 外啡肽 [56-57]㊂反刍动物的中枢及瘤胃平滑肌上分布有大量阿片样受体细胞,阿片样活性物质能够与阿片受体结合,实现对瘤胃运动的调节[58]㊂有研究表明瘤胃运动也可以受粗饲料类型㊁粒度和摄入量的调节,饲喂禾本科饲料的绵羊瘤胃收缩频率高于饲喂谷壳和颗粒饲料的绵羊[59],饲喂新鲜苜蓿的绵羊瘤胃运动频率比饲喂苜蓿干草的绵羊更快[60-61]㊂在广泛的饲喂试验中得知,饲粮的类型㊁粒度以及饲喂方式都是调控瘤胃运动的重要因素㊂由于不同个体在调节瘤胃运动方面有所不同,不同个体间饲粮类型㊁粒度㊁饲喂时间和精粗比例需要更多的研究来确定㊂以下几方面是通过饲粮手段调控瘤胃运动的关键:1)配制饲粮时应注意饲料间的组合效应,平衡蛋白质能量比,碳水化合物中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例以及氮源必须要保持平衡状00037期宋㊀阳等:反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控况㊂2)饲粮的阴阳离子差可对瘤胃运动进行调控,研究发现饲粮的阴阳离子差可通过影响机体的酸碱平衡影响反刍动物的自由采食量,进而对瘤胃进行营养调控[62]㊂3)饲粮中含硫化合物和矿物元素占比应合理㊂适当添加瘤胃调控剂如脲酶抑制剂㊁离子载体㊁活性酵母培养物等维持瘤胃内环境稳定,促使饲粮调控瘤胃运动达到更好的效果[63-64]㊂㊀㊀在实际饲养中反刍动物出现采食量下降㊁瘤胃运动减慢情况时,首先检查动物饲料原料的安全,调整饲粮配方和饲喂方式[59],然后适当增加饲料的粉碎粒度以及在饲粮中添加促瘤胃动力药物来刺激瘤胃壁收缩,加强瘤胃运动[16,51],最后增加动物的户外运动时间,加快瘤胃血液循环,促进瘤胃运动㊂㊀㊀反刍动物在发生瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒等疾病时,多数伴有瘤胃机械运动障碍,严重时还会导致瘤胃运动停止㊂治疗的首要任务是紧急恢复瘤胃正常生理活动㊂通过灌服硫酸镁和硫酸钠加快瘤胃的收缩,肌肉注射比赛可林㊁维生素B1等促瘤胃动力药物来增强瘤胃运动㊂㊀㊀为了更有效地对瘤胃运动进行调控,在生产中应根据季节调整反刍动物户外运动时间,提高动物免疫力,保持畜舍内卫生,注意防热㊁防寒,减少疾病和应激对瘤胃运动造成的影响㊂4㊀小㊀结㊀㊀瘤胃运动是一个复杂的过程,并且是按照一定规律运动的生理活动㊂由于瘤胃内附有多重感受器以及多种激素受体,机体外因素如饲料粉碎粒度㊁饲粮精粗比㊁疾病治疗和应激等最终都会转化为神经-体液调节方式对瘤胃运动产生影响㊂体外调控瘤胃运动最重要的方式是对饲粮进行调节,而目前对于饲粮营养物质消化率和瘤胃内微生物多样性因素对瘤胃运动规律和调控技术的研究还不够深入㊂因此,还需进一步开展试验来阐述瘤胃运动的影响因素和调控技术,通过研发瘤胃运动调控技术为反刍动物生理学提供理论参考,为畜牧业健康养殖提供科学方法㊂参考文献:[1]㊀SCHÄRENM,FRAHMJ,KERSTENS,etal.Interre⁃lationsbetweentherumenmicrobiotaandproduction,behavioral,rumenfermentation,metabolic,andimmu⁃nologicalattributesofdairycows[J].JournalofDairyScience,2018,101(5):4615-4637.[2]㊀HUFFMANCF.Ruminantnutrition[J].AnnualRe⁃viewofBiochemistry,1953,22:399-422.[3]㊀刘敏雄.反刍动物消化生理学[M].北京:北京农业大学出版社,1991:18-24.[4]㊀ROUSSEAUJP,FALEMPINM.Neuralcontrolofthemotilityofthereticulo⁃rumen[J].Reproduction,Nutri⁃tion,Development,1985,25(4B):763-775.[5]㊀KANIABF.Opioidinhibitorycontroloftheruminantstomachmotility:functionalimportanceofthehypo⁃thalamus[J].VeterinaryMedicineSeriesA,1992,39(1/2/3/4/5/6/7/8/9/10):445-452.[6]㊀KARASUA,GENÇCELEPM.TheeffectofxylazineHClusedinrepeatedsedationsforsheeponbiochemi⁃calandclinicalvalues[J].KafkasUniversitesiVeteri⁃nerFakultesiDergisi,2015,21(6):831-836.[7]㊀MCFARLANEZD,BARBERORP,NAVERLG,etal.Effectofforagespeciesandsupplementtypeonrumenkineticsandserummetabolitesingrowingbeefheifersgrazingwinterforage[J].JournalofAnimalScience,2017,95(12):5301-5308.[8]㊀NAGYDW.Diagnosticapproachtoforestomachdis⁃eases[J].VeterinaryClinicsofNorthAmerica:FoodAnimalPractice,2017,33(3):441-450.[9]㊀RUCKEBUSCHY,THIVENDP.Digestivephysiologyandmetabolisminruminants[M].Dordrecht:Spring⁃er,1980.[10]㊀SEJRSENK,HVELPLUNDT,NIELSENMO.Rumi⁃nantphysiology:digestion,metabolismandimpactofnutritionongeneexpression,immunologyandstress[M].Wageningen:AcademicPublishers,2006:345-346.[11]㊀DEHORITYBA.Gastrointestinaltractsofherbivores,particularlytheruminant:anatomy,physiologyandmi⁃crobialdigestionofplants[J].JournalofAppliedAni⁃malResearch,2002,21(2):145-160.[12]㊀韩正康.瘤胃代谢的神经内分泌调节[J].动物医学进展,2006,27(9):9-13.[13]㊀许行浩,侯宇,赵树林,等.饲喂荨麻干草对羊胃肠动力的影响[J].新疆农业科学,2019,56(5):964-971.[14]㊀PARSONSAR,NEUMANNAL,WHITEHAIRCK,etal.Isolatedgutandrumenmotilityasaffectedbyextractsfrombloatproducingforages[J].JournalofAnimalScience,1955,14(2):403-411.1003㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷[15]㊀MANNSO.Someeffectsontherumenmicro⁃organ⁃ismsofoverfeedingahighbarleyration[J].JournalofAppliedBacteriology,1970,33(2):403-409.[16]㊀孙镇平,袁海星,金良等.小麦面筋蛋白对山羊瘤胃运动的影响[J].畜牧兽医学报,2006,37(4):348-351.[17]㊀TEIMOURIYANSARIA,VALIZADEHR,NASERI⁃ANA,etal.Effectsofalfalfaparticlesizeandspecificgravityonchewingactivity,digestibility,andperform⁃anceofholsteindairycows[J].JournalofDairySci⁃ence,2004,87(11):3912-3924.[18]㊀孔庆斌,张晓明.苜蓿干草切割长度对荷斯坦育成母牛采食与反刍行为和营养物质消化的影响[J].中国畜牧杂志,2008,44(19):47-51.[19]㊀PAPIN,MOSTAFA⁃TEHRANIA,AMANLOUH,etal.Effectsofdietaryforage⁃to⁃concentrateratiosonperformanceandcarcasscharacteristicsofgrowingfat⁃tailedlambs[J].AnimalFeedScienceandTechnolo⁃gy,2011,163(2/3/4):93-98.[20]㊀SHIHT,ZHANGJ,LISL,etal.Effectsofawiderangeofdietaryforage⁃to⁃concentrateratiosonnutri⁃entutilizationandhepatictranscriptionalprofilesinlimit⁃fedHolsteinheifers[J].BMCGenomics,2018,19:148.[21]㊀THORPCL,WYLIEARG,STEENRWJ,etal.Effectsofincrementalchangesinforage:concentrateratioonplasmahormoneandmetaboliteconcentrationsandproductsofrumenfermentationinfatteningbeefsteers[J].AnimalScience,2000,71(1):93-109.[22]㊀HANXF,LIBB,WANGXL,etal.Effectofdietaryconcentratetoforageratiosonruminalbacterialandanaerobicfungalpopulationsofcashmeregoats[J].Anaerobe,2019,59:118-125.[23]㊀COSTAM,ALVESSP,CAPPUCCIA,etal.Effectsofcondensedandhydrolyzabletanninsonrumenme⁃tabolismwithemphasisonthebiohydrogenationofun⁃saturatedfattyacids[J].JournalofAgriculturalandFoodChemistry,2018,66(13):3367-3377.[24]㊀ZHANJS,LIUMM,WUCX,etal.Effectsofalfal⁃faflavonoidsextractonthemicrobialfloraofdairycowrumen[J].Asian⁃AustralasianJournalofAnimalSciences,2017,30(9):1261-1269.[25]㊀LIANGX,JINJ,BIX,etal.EffectsofChineseherbalmedicineandcoldexposureonplasmaglucose,leu⁃cineandenergymetabolisminsheep[J].JournalofAnimalPhysiologyandAnimalNutrition,2018,102(2):e534-e541.[26]㊀KUMAGAIH,KUMAGAES,MITANIK,etal.Effectsofsupplementaryprobioticstotwodifferentdi⁃etsondrymatterintake,dailygain,digestibility,rumi⁃nalpH,andfecalmicrobia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瘤胃内环境优化技术及其应用

瘤胃内环境优化技术及其应用

瘤胃内环境优化技术及其应用摘要:瘤胃在反刍动物的在整个消化过程中起着非常重要的作用,瘤胃内环境的优劣是微生物生存与繁殖及营养物质吸收能否被很好地消化吸收的首要条件。

本文主要讨论了维持反刍动物瘤胃内环境(如瘤胃液PH 值,气体,微生物等方面)的重要性及其优化与调控技术,从而提高反刍动物的生产性能。

关键词:瘤胃;内环境;优化技术;应用瘤胃微生物生存与繁衍要求一个稳定的瘤胃内环境。

正常情况下,由于动物本身存在一套自我稳衡机制,反刍动物依靠它能不断实现瘤胃内环境的相对稳定。

这一自我稳衡机制主要包括唾液的分泌与反刍,瘤胃周期性收缩,内源营养物进入瘤胃,嗳气和有效的缓冲体系等。

如果瘤胃内环境的变动超过了动物自我稳衡控制能力的限度,就需要采取必要的人为调控措施;否则就会实现失控,导致瘤胃内环境紊乱,瘤胃功能下降等疾病[1] 。

因此,我们要采取相应手段来调节瘤胃内环境。

反刍动物瘤胃中生活着大量的微生物,可被看成一个供厌氧微生物繁殖的大发酵罐,饲料中的营养物质可以在瘤胃中经微生物降解为挥发性脂肪酸、肽类、氨基酸及氨等成分,并被微生物用来合成菌体蛋白及B族维生素等物质。

采用一定的手段对瘤胃内环境进行调控,可创造一个更加有利于瘤胃微生物生存和繁衍的稳定的条件。

如何维护良好且稳定的瘤胃环境,保持微生物的活性及其菌系的相对平衡,是反刍动物饲养过程中非常重要的环节。

1 瘤胃内环境的概述正常情况瘤胃内环境可看作是一个供厌氧微生物繁殖的发酵罐,具有微生物活动及繁殖的良好条件,主要包括以下几方面[2] :1.1 瘤胃的营养供给与运动饲料进入瘤胃后,能供给微生物生长繁殖所需的营养物质;节律性瘤胃运动将内容物搅拌混合,并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。

1.2 瘤胃的渗透压,温度,PH 值瘤胃内容物的渗透压与血液相近,并维持相对恒定;瘤胃能维持适宜的温度,由于微生物的发酵活动,使瘤胃内的温度高达39 ~41℃;瘤胃理想的pH 值为6.4 ~6.8 ,呈中性至弱酸性,是瘤胃微生物存活的最佳条件,对纤维的降解和挥发性脂肪酸的形成有重要帮助,只有在此范围内,才能保证奶牛获得最高饲料采食量、最佳饲料消化率、正常的乳脂率和良好的健康状况[3] 。

探讨奶牛瘤胃酸中毒的诊疗措施

探讨奶牛瘤胃酸中毒的诊疗措施

探讨奶牛瘤胃酸中毒的诊疗措施作者:刘志强来源:《农民致富之友(上半月)》 2019年第4期瘤胃酸中毒是牛羊反刍动物一种比较常见的消化系统疾病。

该病多因牛羊采食大量富含碳水化合物的精饲料而引起,于瘤胃内产生大量乳酸、挥发性脂肪酸和氨等物质,引起以中枢神经兴奋心增高、视觉障碍、脱水,以消化紊乱、瘫痪和休克为主要特征的疾病。

由于养殖农户缺乏饲养经验,对奶牛过度添加精饲料,以提高产乳量而造成该病的发生。

由于添加精料的多少、时间的长短易表现急性和慢性病例。

1发病情况介绍2017至2018年两年间笔者共接诊收治奶牛瘤胃酸中毒5例,其中2例是自行食入大量玉米引起发病,该病例表现急性经过;另外1例是由于养殖户为了增加母牛的产奶量饲喂过量的混合精料造成;另外2例是饲喂紫花苜蓿、豆秸、花生藤、地瓜秧等由于加工粗糙,消化困难造成前胃迟缓引起酸中毒。

主要表现精神沉郁,反刍停滞,瘤胃过度胀满,眼结膜潮红发绀,反应迟钝等症状。

严重病例出现脱水,极度衰竭,昏迷等经综合治疗痊愈。

2临床表现2.1急性型病例奶牛在栏内跑出,食入自己家院内堆放的玉米,采食过量。

食入后24小时表现精神萎靡,食欲废绝,腹围膨胀鼓气,反刍停滞,嗳气停止。

饮水能加后表现症状。

表现不安,后蹄踢腹,起卧频繁,严重卧地不起,呻吟磨牙。

2.2亚急性和慢性型病例采食后3~5天出现症状。

病初精神沉郁,食欲减退,反应迟缓,咀嚼无力缓慢,反刍减少或停滞,这时病牛少尿或无尿,鼻镜干,眼凹陷,血液粘稠,暗红色。

病牛头闭目不睁,似昏迷。

排稀软有酸臭味。

有时粪便中带有颗粒料。

3临床检查诊断急性酸中毒,听诊:瘤胃蠕动音减弱或消失,肠蠕动音减弱;叩诊:瘤胃呈鼓音。

心率增数,达82~110次/分,呼吸数65~87次/分,T=39.2~39.6℃。

眼结膜潮红发绀,口腔干,黏膜潮红发绀。

静脉血呈暗红色。

慢性酸中毒,听诊和叩诊与急性病例有相似,但是触诊瘤胃有鼓气,触感坚实感;逐渐性消瘦,呼吸、脉搏和体温正常。

奶牛瘤胃酸中毒的发生机理及其综合防治

奶牛瘤胃酸中毒的发生机理及其综合防治
越 来越 普 遍 ,虽 然 在 一定 程度 上 ห้องสมุดไป่ตู้ 高 了奶 牛 的生 产
性能 , 但却造成了不同程度 的瘤 胃酸中毒 。本文就 目 前 不 同 的观 点进 行 归 纳 ,更为 系 统 的总 结 了瘤 胃酸 中毒 的发 病 机制 和 防治 措 施 ,为 养殖 反 刍 动 物提 供

酸 中毒时 , 瘤胃 p H值则在 5 . 0 — 5 . 5 之间持续波动。目 前用 p H值 来 界 定急 性 、 亚 急 性瘤 胃酸 中毒 , 国 内外 学 者 尚有 异议 , 但 学者们 一 致认 为 瘤 胃 p H值 的下 降
是 防治 瘤 胃酸 中毒 的关 键 问题 。
亚 急 性 瘤 胃酸 中毒 在 奶 牛 养 殖 中发 生 较 多 , 临
定 的理论 依据 。
床 上 主要 表现 为牛 采 食 量 、 产奶量下降 , 精神不振 ,
反 刍行 为 减 弱 , 间歇 性 腹 泻 等 , 如果瘤 胃 p H值 长 期 处于 5 . 0 ~ 5 . 5之 间 的较 低 水 平 时, 还 可 造 成 蹄 叶 炎
葡 萄糖 被 牛 链球 菌 利 用 率 较 高 , 瘤胃p H值 下 降 , 则
会 造成 牛链 球 菌 的数 目急剧 增 加 ,由牛链 球 菌 产 生 的乳 酸增 多 , 机体 不 能及 时 的 吸收 和利 用 , 导 致 乳 酸
堆积 , 瘤胃p H值持 续下 降 。环 境 的酸度 直 接影 响 着 乳 酸利 用 菌 、 反 刍兽 新月 单 胞 菌 、 埃 氏巨 型球 菌 的生 存, 其 对 酸度 的 忍耐 性较 差 , 反 刍兽 新 月单 胞 菌 在 瘤 胃p H值 不 小 于为 5 _ 4 ,埃 氏巨 型球 菌在 瘤 胃值 不 小 于5 . 6的环境 内才能正 常存 活 , 牛链 球 菌正 常存 活 的 瘤胃p H值 不小 于 4 . 8 ,当 p H值下 降 至 5 . 5左 右 时 ,

硫胺素在瘤胃内的合成及其在预防亚急性瘤胃酸中毒中的应用

硫胺素在瘤胃内的合成及其在预防亚急性瘤胃酸中毒中的应用

动物营养学报2016,28(5):1294-1301C hi ne s e J our nal of A ni m al N ut r i t i ond o i :10.3969/j .i ssn .1006-267x.2016.05.002硫胺素在瘤胃内的合成及其在预防亚急性瘤胃酸中毒中的应用潘晓花 杨 亮 薛夫光 熊本海*(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京100193)摘 要:亚急性瘤胃酸中毒是现代集约化反刍动物生产中的常见营养代谢病,揭示亚急性瘤胃酸中毒的发生机制及其预防措施是畜牧业生产中的重要科学问题。

本文通过综述硫胺素在反刍动物生产中的应用效果、影响硫胺素合成的因素、硫胺素与亚急性瘤胃酸中毒的关系及其调控亚急性瘤胃酸中毒的可能作用途径,进一步揭示了亚急性瘤胃酸中毒的发生机理和硫胺素的生理作用,并为反刍动物生产提供理论参考。

关键词:反刍动物;硫胺素;亚急性瘤胃酸中毒;调控途径中图分类号:S816 文献标识码:A 文章编号:1006-267X (2016)05-1294-08收稿日期:2015-11-17基金项目:国家自然科学基金(31572435);奶牛产业体系北京市创新团队作者简介:潘晓花(1988—),女,河南商丘人,博士,从事反刍动物营养研究。

E -m a i l :pa nxi a ohua c a a s @163.c om *通信作者:熊本海,研究员,博士生导师,E-m a i l :xi ongbe nha i @c a a s .c n当前我国反刍动物生产中由于苜蓿等优质粗饲料资源不足,使得饲粮中精料的比例大幅度提高以满足高产奶牛泌乳以及肉牛和肉羊强度育肥的能量需求,但高精料的饲喂模式增加了瘤胃酸中毒等营养代谢病的发生率。

P l a i z i e r 等[1]报道约有20%高产泌乳奶牛患有亚急性瘤胃酸中毒(S A R A ),北美国家每年奶牛业因瘤胃酸中毒损失5~10亿美元[2]。

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动物营养学报2018,30(4):1253⁃1261ChineseJournalofAnimalNutrition 

doi:10.3969/j.issn.1006⁃267x.2018.04.007亚急性瘤胃酸中毒对反刍动物瘤胃上皮及内环境影响的研究进展

孙燕勇1 徐 明1 高 民2∗ 宋利文2 胡红莲2(1.内蒙古农业大学动物科学学院,呼和浩特010018;2.内蒙古农牧业科学院动物营养与饲料研究所,呼和浩特010031)

摘 要:亚急性瘤胃酸中毒(SARA)是现代集约化反刍动物生产中最常见的营养代谢疾病。SARA的发生是由于精料增加,饲粮结构改变使瘤胃内累积过多的挥发性脂肪酸,降低瘤胃内

pH,造成微生物区系发生改变,引起的一种慢性疾病。本文主要从SARA对瘤胃上皮及瘤胃内

环境的影响2方面进行介绍,详细阐述了瘤胃上皮结构、细胞连接、通透性及其内环境的变化,为SARA的深入研究提供理论参考。关键词:亚急性瘤胃酸中毒;反刍动物;瘤胃上皮;细胞连接;通透性;内环境中图分类号:S823;S826 文献标识码:A 文章编号:1006⁃267X(2018)04⁃1253⁃09

收稿日期:2017-09-11基金项目:国家自然科学基金项目(31472124,31101739);内蒙古自然科学基金项目(2015MS0380);杨胜先生门生社群项目(B2016011);现代农业(奶牛)产业技术体系建设专项资金(CARS⁃36);2016年度内蒙古自治区青年创新人才项目作者简介:孙燕勇(1988—),女,河北张家口,硕士研究生,从事反刍动物营养研究。E⁃mail:840353512@qq.com∗通信作者:高 民,研究员,硕士生导师,E⁃mail:gmyh1588@126.com

近年来,随着奶制品和肉产品的消费量逐渐增大,我国奶牛以及肉牛、肉羊养殖业正逐步向规模化、集约化养殖模式发展。为了达到高效生产,养殖者通过不断增加精料的使用来满足动物能量需求,进而提高生产性能。殊不知,在提高生产性能的同时也大大增加了营养代谢疾病发生的风险,使得各类代谢疾病发生率高居不下,尤其是亚急性瘤胃酸中毒(subacuteruminalacidosis,SARA)、酮病、蹄叶炎、脂肪肝等[1-2]。其中SARA

的发生最为突出,尤为盛行,是当前反刍动物养殖业危害最大、最常见,经济损失最严重的疾病之一[3]。但其预防、界定和诊断仍然比较困难,主要

受限于不明显的临床症状与复杂的病因,由此给畜牧业生产带来重大的损失[4]。因此,为保障反

刍动物机体健康和提高生产性能,研究反刍动物SARA的发病机理、病理变化及如何正确预防和控

制SARA尤为重要。

1 SARA概述 SARA是牛羊快速育肥和高产奶牛生产中普遍存在的一种亚健康疾病,具有群发性、高发性[5],其典型特征是瘤胃低pH、高挥发性脂肪酸

(VFA)。高产奶牛与围产期奶牛是高发群体[6]。 随着现代奶牛、肉牛和肉羊等养殖业向高效化发展,人们为了提高生产效率而增大高精料饲粮的投喂。与北美洲和欧洲相比,我国缺乏优质粗料,除了大型养殖场购买进口苜蓿、羊草外,我国大部分地区依然以秸秆作为主要粗料,生产中不得不大量饲喂淀粉含量高的精料来满足反刍动物营养需要,从而增加了以SARA为代表的营养代谢疾病的发病率。欧洲有多达26%的泌乳中期奶牛和19%的泌乳早期奶牛患有SARA[7],北美

地区的奶业每年由SARA造成的经济损失达5亿~10亿美元[8]。而在我国,SARA造成的损失

更为严重,这些损失主要是由于产奶量下降、奶产

动 物 营 养 学 报30卷

品减少、奶牛淘汰和死亡率增加所致[2,4]。 经过大量研究,SARA在诊断、治疗及发病机制方面已取得长足进展,其中毒机制可总结为以下几种:内毒素(又称脂多糖)和组胺(histamine,HIS)中毒机制[3]、乳酸中毒机制、有机酸中毒机制。但是由于技术手段不够先进与完善,国内外关于饲粮因素引发SARA的研究大多数集中于瘤胃单一代谢产物(如乳酸、VFA、内毒素等)的研究,而对于不同饲粮条件下诱发瘤胃发生亚急性酸中毒与机体综合代谢特征及不同代谢产物之间的内在联系也缺乏了解。因此,反刍动物SARA的发生和调控机制是一个重要的科学问题。2 SARA对反刍动物瘤胃上皮的影响2.1 SARA对瘤胃上皮结构的影响 瘤胃上皮为多层鳞片状(stratifiedsquamousepithelium,SSE)结构,从黏膜层到浆膜层依次为角质层(stratumcorneum,SC)、颗粒层(stratumgranulosum,SG)、棘突层(stratumspinosum,SS)和基底层(stratumbasale,SB)[9]。成年反刍动物瘤胃上皮角质层细胞随着与食物的摩擦和细菌的附着会不断脱落,并进行定期更新[10]。而颗粒层细胞间存在紧密连接(tightjunction,TJ),是维持黏膜屏障的重要结构[9]。基底层与肌层相连,富含

全功能的线粒体,是瘤胃主要代谢部位。 有研究者通过逐渐递增饲粮非纤维性碳水化

合物(NFC)/中性洗涤纤维(NDF)的方式诱导奶山羊发生SARA,发现瘤胃上皮角质层出现明显的脱落和损伤,且瘤胃乳头长度、宽度及角质层厚度较对照组显著降低[11]。杨淑青[12]和刘军花[13]的研究结果与上述一致,即SARA发生后奶山羊瘤胃上皮棘突层和上皮总厚度降低,颗粒层厚度显著降低,瘤胃乳头长度减小。在此基础上,程萌[14]

用40倍光镜观察瘤胃上皮乳头,结果显示SARA致上皮形态结构的完整性破坏,角质化严重(图1)。其他研究同样证实高精料饲粮下对瘤胃上皮

结构的破坏非常严重。例如,Steele等[15]研究表明,与高粗料饲粮相比,高精料饲粮饲喂使瘤胃上皮角质层严重脱落,深长的裂缝逐渐消失,基底层、棘突颗粒层和上皮总厚度降低。翁秀秀[16]通过饲喂单一秸秆及高水平精料,发现瘤胃乳头角质层有少量蜕变,角质层下的细胞层加速迁移,颗粒层的细胞连接退化。

SC:角质层stratumcorneum;SG:颗粒层stratumgranulosum;SS:棘突层stratumspinosum;SB:基底层stratumbasale。图1 SARA对奶山羊瘤胃乳头形态学的影响Fig.1 Effectsofsubacuteruminalacidosisonthemorphologyofrumenpapillaindairygoats[14]

2.2 SARA对瘤胃上皮细胞连接的影响 反刍动物瘤胃上皮细胞间的连接,从顶端到基膜依次为紧密连接、桥粒连接(desmosomejunc⁃tion,DJ)、黏着连接(adhesionjunction,AJ,又称锚定连接)和间隙连接(gapjunction,GJ,又称缝隙连接)。它们共同作用、相互协调,保证瘤胃上皮屏障功能。2.2.1 SARA对瘤胃上皮紧密连接的影响 紧密连接是上皮细胞顶端连接复合物的重要组成部分,其结构如图2[17]所示。瘤胃上皮细胞中,紧密连接主要是以环状形式位于基底外侧膜的顶端[17-18]。紧密连接可以分为3种功能:屏障

功能———有效阻止基底外侧膜蛋白和上皮细胞顶端的混合,防止有害物质入侵;门控作用———控制离子与其他溶质流通量的细胞间隙途径;相邻细胞间联系功能———传递胞间信息和维持整体生理动态稳衡效应[19]。

45214期孙燕勇等:亚急性瘤胃酸中毒对反刍动物瘤胃上皮及内环境影响的研究进展 Sectionthroughtightjunction:紧密连接切面;Epithelialcells:上皮细胞;Claudinstrands:Claudin连接蛋白;Tightjunction:紧密连接;Basallamina:基底层;Paracellularpathway:细胞旁路;Aqueouspore:水性空隙;Claudinstrands,topview:Claudin连接蛋白俯视图;Epithelialcytosol:上皮细胞溶质;Plasmamembrane:质膜;Paracellularspace:细胞间隙;ZO⁃1:带状闭合蛋白1Zonulaoccluden2;ZO⁃1:带状闭合蛋白2Zonulaoccluden2;ZO⁃3:带状闭合蛋白3Zonulaoccluden3;Myosin:肌球蛋白;Actin:肌动蛋白;Pore:孔;MUPP1:多重PDZ结构域蛋白1型multi⁃PDZdomainprotein1。

图2 紧密连接结构图Fig.2 Tightjunctionstructuralrepresentation[17]

上皮细胞可以通过控制溶质和流体透过细胞,实现细胞间隙途径的屏障功能,即细胞间隙顶端的紧密连接蛋白能调控小分子电中性溶质通过细胞间隙运输。如图3[20]所示,在透射电镜下观察与健康奶山羊(图3-A)相比,SARA奶山羊瘤胃上皮的超微结构(图3-B)有显著变化,紧密连接数量明显减少,结构变得模糊不清,细胞间隙增大,棘突层的线粒体降解,上皮完整性遭到了破坏。

图3 SARA对奶山羊瘤胃上皮超微结构的影响Fig.3 Effectsofsubacuteruminalacidosisontheultrastructureofrumenepitheliumindairygoats[20]

紧密连接主要由紧密连接相关蛋白组成,其中包括闭合蛋白(Claudin)家族成员、咬合蛋白(Occludin)和带状闭合蛋白(Zonulaoccluden,ZO)家族成员等[21-23]。Steel等[24]首次测定了绵羊瘤胃上皮中紧密连接蛋白Claudin⁃1、Claudin⁃4及Claudin⁃7基因的全部编码序列。随后Aschen⁃bach等[25]报道了紧密连接蛋白Claudin⁃1、Clau⁃

din⁃4、Claudin⁃7、Occludin和ZO⁃1的表达和分布样

式。有研究者利用高精料诱导山羊发生SARA后测得紧密连接蛋白Claudin⁃4基因表达量升高[20],

从相关机制可以解释瘤胃上皮通透性的变化原因。

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